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    熱應(yīng)激對雄性哺乳動(dòng)物精液品質(zhì)的影響機(jī)制及熱應(yīng)激公豬的營養(yǎng)調(diào)控

    2021-12-05 20:10:38湯加勇李瑞婷
    中國畜牧雜志 2021年2期
    關(guān)鍵詞:生殖細(xì)胞雄性公豬

    湯加勇,李瑞婷,趙 華,賈 剛

    (1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營養(yǎng)研究所,動(dòng)物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,四川成都 611130;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四川雅安 625014)

    近年來,夏季頻繁出現(xiàn)的持續(xù)高溫天氣逐漸成為影響動(dòng)物健康和生產(chǎn)性能的重要因素。熱應(yīng)激是指阻礙身體正常散熱,引起熱緊張的條件刺激,其本質(zhì)是指環(huán)境溫度超過機(jī)體熱調(diào)控區(qū)上限時(shí)所致的非特異性反應(yīng)。動(dòng)物精子的發(fā)生是一個(gè)溫度敏感的過程,高于正常陰囊溫度范圍可導(dǎo)致睪丸溫度增加,影響正常精子發(fā)生、精液品質(zhì)和雄性生殖能力。不同溫度的熱處理會(huì)導(dǎo)致小鼠睪丸重量減輕,降低精子和卵母細(xì)胞穿透能力、精子數(shù)量、精子活力及存活率[1-2];降低猴的精子數(shù)量[3];增加奶牛精液中異常精子率,且精子總數(shù)、濃度和活力都顯著下降[4];成年健康男性高溫?zé)釕?yīng)激后的6~8 個(gè)月,形態(tài)異常的精子會(huì)增加1 倍[5]。就公豬而言,熱應(yīng)激還影響睪酮的分泌及精液品質(zhì),并降低性欲,影響繁殖性能。公豬的精液品質(zhì)不僅直接影響母豬的受胎率,也極大地影響后代仔豬與育肥豬的生長性能。而在炎熱夏季,在飼料中添加一定的營養(yǎng)物質(zhì)可在一定程度上緩解公畜的熱應(yīng)激損傷,從而改善精液品質(zhì)。本文就熱應(yīng)激對雄性哺乳動(dòng)物精液品質(zhì)的影響機(jī)理及熱應(yīng)激公豬的營養(yǎng)調(diào)控研究進(jìn)展做一綜述,以期為公豬精液的相關(guān)研究和生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

    1 熱應(yīng)激影響雄性哺乳動(dòng)物精液品質(zhì)的機(jī)制

    1.1 熱應(yīng)激對雄性哺乳動(dòng)物血液生化指標(biāo)的影響 雄性動(dòng)物的生殖功能由下丘腦-垂體-睪丸(HPT)軸調(diào)控,雄激素水平受到HPT 軸的嚴(yán)格調(diào)控[6]。精子發(fā)生受垂體分泌的促黃體生成素(LH)、促卵泡生成素(FSH)以及睪酮素調(diào)控。熱應(yīng)激可引起動(dòng)物機(jī)體生理生化指標(biāo)變化,造成新陳代謝紊亂,而血液生化指標(biāo)是反映動(dòng)物體內(nèi)物質(zhì)代謝和某些組織器官機(jī)能狀態(tài)變化的一個(gè)重要特征[7]。熱應(yīng)激條件下,動(dòng)物體內(nèi)睪酮水平將升高,從而在一定程度上降低了生殖細(xì)胞的凋亡[8]。將成年公豬熱處理(40℃、5 h/d,8 d)后發(fā)現(xiàn),熱處理的第1 天和第4 天血清睪酮素濃度升高,第8 天又回到正常水平;熱應(yīng)激還增強(qiáng)了糖皮質(zhì)激素受體(GR)在主要細(xì)胞和基底細(xì)胞細(xì)胞核中的表達(dá)[9]。但有研究發(fā)現(xiàn),熱處理3 d后成年公豬血清睪酮水平、離子濃度、精漿總蛋白等無顯著變化[10]。雄性大鼠熱處理(40℃、2 h/d,7 d)后第7 天,大鼠的睪丸指數(shù)下降、血清睪酮濃度明顯上升;HPT軸中許多代謝物,尤其是附睪中代謝物表達(dá)水平都發(fā)生了上調(diào)[7]。成年大鼠進(jìn)行急性熱處理(43℃,15 min)后4~8 周,睪丸激活素A 下降、睪丸激活素B 上升;在第8 周,血清FSH 顯著上升,這可能是由于睪丸血清抑制素的反饋減少所致[11]。雄激素受體(AR)是配體激活轉(zhuǎn)錄因子,作為雄激素作用的媒介,對雄激素至關(guān)重要。將成年公豬進(jìn)行整體(37~40℃,3 h/d)和睪丸局部(42℃,1 h/d)熱處理42 d 后,睪丸中AR 表達(dá)水平顯著升高[12],表明短時(shí)間的高溫應(yīng)激造成公豬生殖代謝紊亂,急需提高AR 的表達(dá)來彌補(bǔ)身體需要的雄激素。

    血清中谷胱甘肽(GSH)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)保護(hù)細(xì)胞免受損傷和清除超氧陰離子自由基,丙二醛(MDA)的濃度可反映機(jī)體的脂質(zhì)過氧化水平,并在一定程度上代表細(xì)胞或組織損傷程度[13]。在成年公豬熱處理(40℃、5 h/d,8 d)的第1、4、8 天,附睪中MDA 和GSH水平顯著升高[9]。熱應(yīng)激顯著提高了雄性大鼠血液中GSH、GSH-Px 和SOD 含量[14];降低了綿羊血糖、膽固醇水平,升高了皮質(zhì)醇(Cor)、SOD 以及MDA 含量[15]。熱處理(32℃,7 d)顯著提高SD 大鼠血清中的促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)、Cor、白介素-2(IL-2)、IL-6、IL-8、IL-12 水平,而降低了IL-10 濃度[14,16]。熱應(yīng)激提高了公豬體內(nèi)的抗氧化酶活性,造成了其抗氧化防御系統(tǒng)破壞,從而影響精子的正常生成。

    1.2 熱應(yīng)激對雄性哺乳動(dòng)物睪丸組織的影響 睪丸的主要功能是分泌雄激素(主要是睪酮素)和產(chǎn)生精子。大多數(shù)哺乳動(dòng)物睪丸的溫度較其正常體溫低2~8℃,其通過陰囊的收緊或放松來調(diào)節(jié)溫度,以達(dá)到生精和儲(chǔ)存精子的溫度要求。精子在睪丸中的發(fā)生是一個(gè)溫度敏感過程,高于正常陰囊溫度范圍即可導(dǎo)致熱敏生精細(xì)胞死亡,影響正常精子發(fā)生、精液品質(zhì)等[17-18]。公豬睪丸游離于身體之外,其通過陰囊熱調(diào)節(jié)機(jī)制保持溫度比肛溫低2~3℃;當(dāng)環(huán)境溫度高于33℃、公豬體溫超過39℃時(shí),陰囊熱調(diào)節(jié)機(jī)制失控,導(dǎo)致睪丸溫度升高、精細(xì)管上皮變性,影響精子生成[19]。

    研究顯示,成年雄性大鼠急性熱處理(43 ℃、15~30 min)或陰囊局部熱處理(30 min/d,6 d)均顯著降低睪丸重量,熱處理后2 周內(nèi)下降40%,第14 周大多數(shù)睪丸參數(shù)回歸正常,但重量仍略微下降[11,20]。熱應(yīng)激導(dǎo)致睪丸支持細(xì)胞和精子細(xì)胞中線粒體變性,平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)擴(kuò)張以及擴(kuò)大的細(xì)胞間隙,生發(fā)上皮萎縮和生精停止[20]。大鼠陰囊局部熱處理(30 min/d,6 d)后第1天,細(xì)胞在曲細(xì)精管中受到干擾,生殖上皮細(xì)胞彼此分離,并與管狀基底膜分離;第14 天,直徑較小的未導(dǎo)管化和萎縮的生精小管、生殖細(xì)胞嚴(yán)重喪失且被增厚的基底膜包圍,表現(xiàn)出明顯的組織紊亂和精子發(fā)生停止;第35 天,睪丸的組織病理學(xué)改變減少,慢慢恢復(fù)正常[20]。由上可看出,熱應(yīng)激在很大程度上會(huì)降低雄性哺乳動(dòng)物睪丸的結(jié)構(gòu)和重量。

    1.3 熱應(yīng)激對雄性哺乳動(dòng)物生殖細(xì)胞的影響 睪丸由睪丸間質(zhì)和曲細(xì)精管2 部分組成,曲細(xì)精管內(nèi)主要是生殖細(xì)胞和支持細(xì)胞。生殖細(xì)胞通過連續(xù)一輪的有絲分裂、減數(shù)分裂和細(xì)胞分化而變成成熟的精子,易受到熱應(yīng)激影響[21]。在人類和大鼠的生殖細(xì)胞中,最易受到熱應(yīng)激影響的是粗線期精母細(xì)胞、二倍體期精母細(xì)胞和早期圓形精子細(xì)胞;精原細(xì)胞相對于減數(shù)分裂和減數(shù)分裂后的生殖細(xì)胞,對熱應(yīng)激有較強(qiáng)的抵抗力[22]。大鼠熱處理(43℃、15 min)后1 周,其支持細(xì)胞數(shù)量下降20%,細(xì)胞核直徑減小15%[11]。熱應(yīng)激對生殖細(xì)胞造成損傷,從而影響精子的品質(zhì),其主要包括生殖細(xì)胞凋亡、自噬、DNA 損傷、氧化應(yīng)激[22]。

    1.3.1 熱應(yīng)激對雄性動(dòng)物生殖細(xì)胞凋亡的影響 熱應(yīng)激對睪丸最大的影響是導(dǎo)致生殖細(xì)胞凋亡,而DNA 損傷是細(xì)胞凋亡的前兆[23]。隱睪癥大鼠睪丸暴露在腹部溫度下,發(fā)現(xiàn)其生殖細(xì)胞發(fā)生凋亡,且在初級(jí)精母細(xì)胞和早期圓形精子細(xì)胞中更為明顯[24]。局部熱處理(43℃,15~20 min)猴的陰囊,導(dǎo)致生殖細(xì)胞死亡[25]。將從未性成熟大鼠中分離的雄性生殖細(xì)胞熱處理(43℃,1 h)后,檢測到細(xì)胞凋亡發(fā)生[26]。熱應(yīng)激除了直接造成生殖細(xì)胞凋亡,還可能使細(xì)胞存活所必須的細(xì)胞質(zhì)橋變性,影響附睪尾液的組成,從而阻礙精子成熟,促進(jìn)細(xì)胞凋亡[27]。細(xì)胞凋亡又可分為內(nèi)源性細(xì)胞凋亡和外源性細(xì)胞凋亡。

    1.3.1.1 內(nèi)源性凋亡途徑 內(nèi)源性細(xì)胞凋亡又叫線粒體依賴型細(xì)胞凋亡,其發(fā)生在所有的細(xì)胞中。Bcl-2家族包括抗凋亡(如Bcl-2、Bcl-xl、Bcl-W)和促凋亡(如Bax、Bak、Bcl-XS、Bad)成員,它們可影響線粒體外膜的通透性并誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡。在正常生理狀態(tài)下,Bax主要存在于細(xì)胞質(zhì)中,熱應(yīng)激下Bax 整體表達(dá)水平不變,但其被再分配到線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中,導(dǎo)致線粒體構(gòu)象改變,從而使細(xì)胞色素C 釋放進(jìn)入胞漿與凋亡蛋白酶激活因子1(Apaf-1)相互作用,從而誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡發(fā)生;而Bcl-2 在線粒體膜上積累,發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)表達(dá)明顯上升[3,28-30]。熱應(yīng)激對公豬生殖細(xì)胞的凋亡可能是通過Bcl-2 和Bax 的表達(dá)和移位來調(diào)節(jié)。成年公豬環(huán)境熱處理(37~40℃、3 h/d,7 d)或者睪丸局部急性熱處理(43℃,1 h)均導(dǎo)致細(xì)胞凋亡信號(hào)增強(qiáng)、生殖細(xì)胞凋亡,Bcl-2 表達(dá)上調(diào),Bax 從胞質(zhì)向核周核重新分布;Bcl-2 均在對照組和實(shí)驗(yàn)組公豬的精原細(xì)胞、精母細(xì)胞和分化精子細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中表達(dá),但其在晚期精母細(xì)胞和精子細(xì)胞中優(yōu)先定位于靠近曲細(xì)精管的管壁表面[12,31]。熱應(yīng)激對小鼠睪丸造成的內(nèi)源性細(xì)胞凋亡也是由特定的Bax 和Bcl-2 的移位和表達(dá)水平變化所觸發(fā)[3]。由此可見,熱應(yīng)激通過調(diào)控Bcl-2 和Bax 的表達(dá)和移位來調(diào)節(jié)雄性動(dòng)物內(nèi)源性細(xì)胞凋亡,從而影響其精子的生成。

    熱應(yīng)激發(fā)生時(shí),細(xì)胞合成的熱休克蛋白(HSP)對精母細(xì)胞分裂形成健康、成熟的精子必不可少[27]。熱應(yīng)激導(dǎo)致大多數(shù)促進(jìn)生殖細(xì)胞防御、調(diào)節(jié)的基因被上調(diào),其中最典型的是熱休克轉(zhuǎn)錄因子(HSFs)。熱應(yīng)激下,熱休克因子1(HSF1)激活迅速產(chǎn)生HSP,減少熱應(yīng)激的有害影響[32];同時(shí)HSF1 參與直接消除異常生殖細(xì)胞,確保成熟生殖細(xì)胞質(zhì)量良好[33]。熱休克蛋白按分子量大小可分為HSP40、HSP60、HSP70、HSP90、HSP105/110 等。HSP60 在熱應(yīng)激小鼠的睪丸中表達(dá)量明顯升高,且與Bcl-2 表達(dá)升高關(guān)聯(lián),推測HSP60 可能通過與Bax 形成復(fù)合體的形式自由釋放Bcl-2,促進(jìn)線粒體依賴型生殖細(xì)胞凋亡[3]。HSP70 是HSF1 激活的最常見熱休克蛋白,它是外源性細(xì)胞凋亡通路中抑癌蛋白P53 的調(diào)節(jié)因子,同時(shí)也參與到內(nèi)源性細(xì)胞凋亡途徑中造成細(xì)胞色素C 升高,細(xì)胞色素C 可活化半胱氨酸-天冬氨酸蛋白酶(Caspase)。Caspase 參與各種結(jié)構(gòu)和修復(fù)蛋白的切割,如肌動(dòng)蛋白、核糖聚合酶等,導(dǎo)致細(xì)胞形態(tài)發(fā)生變化,最終發(fā)生凋亡[29-30]。HSP90 存在于公豬精子中,熱應(yīng)激(40℃)條件下HSP90 在非獲能條件下通過維持線粒體膜電位和運(yùn)動(dòng)對公豬精子活力、獲能、頂體狀態(tài)、線粒體膜電位、質(zhì)膜脂結(jié)構(gòu)等參數(shù)具有較好的保護(hù)作用[34]。HSP90 在人類和小鼠的精子獲能中是磷酸化的,其還參與孕酮引起的精子亢進(jìn)和頂體反應(yīng)[35]。由此可見,熱應(yīng)激條件下,熱休克蛋白對精子的健康生成具有重要的作用。

    1.3.1.2 外源性凋亡途徑 目前發(fā)現(xiàn)外源性細(xì)胞凋亡途徑有Fas/FasL 途徑和P53 途徑[33]2 種。死亡受體Fas是I型跨膜受體蛋白而其配體FasL 是II型跨膜蛋白,F(xiàn)as 與FasL 的結(jié)合啟動(dòng)外源性細(xì)胞凋亡途徑[36]。FADD是參與凋亡信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的胞質(zhì)蛋白,F(xiàn)as 與FADD 通過N端效應(yīng)域結(jié)合可引起細(xì)胞凋亡[29-30]。冀睿等[37]通過對成年公豬進(jìn)行環(huán)境和睪丸局部熱處理后發(fā)現(xiàn),F(xiàn)as 主要定位在各級(jí)生精細(xì)胞,F(xiàn)asL 主要定位在支持細(xì)胞、精母細(xì)胞以及圓形精子細(xì)胞;睪丸局部熱刺激條件下,支持細(xì)胞FasL 的表達(dá)量顯著升高,以旁分泌的方式作用于鄰近生精細(xì)胞膜上的膜受體Fas,引發(fā)細(xì)胞凋亡;而環(huán)境熱應(yīng)激組未見FasL 的升高,可能其凋亡不依賴Fas/FasL 通路。對FasL 和Fas 缺陷的淋巴增生病小鼠進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡仍然發(fā)生,表明Fas/FasL 途徑不是細(xì)胞凋亡的唯一途徑[29-30]。熱應(yīng)激顯著上調(diào)了公豬睪丸組織中TGF-β3 的表達(dá)、顯著下調(diào)了Claudin-1l 的表達(dá),提示熱應(yīng)激可能通過調(diào)節(jié)TGF-β3和Claudin-11 的表達(dá)來影響精子發(fā)生[38]。

    抑癌蛋白P53 是熱刺激生殖細(xì)胞凋亡的潛在誘導(dǎo)劑,小鼠熱應(yīng)激后睪丸中P53表達(dá)量升高;P53基因敲除小鼠誘發(fā)隱睪時(shí),生殖細(xì)胞死亡雖有延遲,但仍有發(fā)生,表明生殖細(xì)胞凋亡是由P53 依賴型和非P53 依賴型共同介導(dǎo)的[39]。小鼠睪丸在高溫條件下,P53 從細(xì)胞核膜轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞核,與DNA 結(jié)合導(dǎo)致細(xì)胞周期的停止和細(xì)胞凋亡[24]。Fas/FasL 途徑和P53 途徑相互補(bǔ)充,完成外源性細(xì)胞凋亡。內(nèi)源性和外源性細(xì)胞凋亡途徑也相互關(guān)聯(lián),它們交匯于信號(hào)通路下游的效應(yīng)蛋白caspase3、caspase6、caspase7[29]。熱應(yīng)激誘導(dǎo)的早期細(xì)胞凋亡是由Fas/FasL 途徑完成,而后期細(xì)胞凋亡是通過P53 途徑完成的[36]。Shaha 等[23]認(rèn)為熱應(yīng)激誘導(dǎo)的生殖細(xì)胞凋亡主要由Fas-FasL 調(diào)控。

    1.3.2 生殖細(xì)胞DNA 損傷及修復(fù) DNA 結(jié)構(gòu)的完整性是保證精子正常功能最重要的因子,在熱應(yīng)激條件下DNA 易損傷,主要損傷形式為單鏈斷裂形式和氧化形式的DNA 損傷。小鼠在急性熱應(yīng)激后第1 天,其生殖細(xì)胞(精原細(xì)胞、圓形精子細(xì)胞)DNA 單鏈斷裂的發(fā)生率顯著上升[22]。將雄性大鼠和小鼠高溫?zé)崽幚砗?,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂中期X-Y 二價(jià)解離形式的染色體異常增多,二價(jià)體不太牢固地結(jié)合,產(chǎn)生的未配對Y 染色體將導(dǎo)致精母細(xì)胞發(fā)生凋亡[40]。高溫除破壞DNA 外,還會(huì)導(dǎo)致DNA 合成減少,以及許多mRNA 和蛋白質(zhì)降解[41]。熱應(yīng)激導(dǎo)致大鼠睪丸中DNA 聚合酶β和DNA連接酶III基因表達(dá)降低,生殖細(xì)胞修復(fù)DNA 的能力下降[41]。因此,Tramontano 等[41]認(rèn)為,熱應(yīng)激對生殖細(xì)胞的影響是DNA 修復(fù)機(jī)制受損導(dǎo)致。但Banks 等[42]認(rèn)為,由于熱應(yīng)激造成的DNA 損傷太過嚴(yán)重,DNA 修復(fù)機(jī)制無法進(jìn)行全部修復(fù),導(dǎo)致部分損傷DNA 進(jìn)入到成熟、活動(dòng)的精子中,從而影響精子活力或造成畸形精子。熱應(yīng)激加劇雄性動(dòng)物生殖細(xì)胞DNA 的損傷,從而大大提高了精子的畸形率。

    1.3.3 生殖細(xì)胞的自噬及氧化應(yīng)激反應(yīng) 熱應(yīng)激除了啟動(dòng)生殖細(xì)胞凋亡途徑外,還能誘導(dǎo)生殖細(xì)胞自噬。自噬,也稱為II 型程序性細(xì)胞死亡,是指細(xì)胞被囊泡吞噬,溶酶體降解,以及由此產(chǎn)生的細(xì)胞成分循環(huán)用于能量產(chǎn)生的過程。熱應(yīng)激條件下,自噬可以與細(xì)胞凋亡協(xié)同工作,且在細(xì)胞凋亡失敗的情況下作為備用機(jī)制[43]。對小鼠和永生化小鼠精母細(xì)胞系(GC2-spd)進(jìn)行熱應(yīng)激處理后發(fā)現(xiàn),自噬相關(guān)蛋白7(Atg7)表達(dá)下調(diào)導(dǎo)致熱處理生殖細(xì)胞自噬水平顯著降低,Atg7基因敲除引起自噬水平下調(diào),進(jìn)一步降低了生殖細(xì)胞的凋亡率[43]。自噬在熱處理后的生殖細(xì)胞凋亡過程中起著積極作用,熱應(yīng)激觸發(fā)生殖細(xì)胞的自噬和凋亡,這兩種機(jī)制是誘導(dǎo)細(xì)胞死亡和最終破壞精子發(fā)生的促進(jìn)者而不是拮抗者。

    活性氧(ROS)是一種以氧為基礎(chǔ)的小分子,在氧化代謝過程中產(chǎn)生,有助于精子獲能、頂體反應(yīng)、精子超活化、精卵細(xì)胞融合等過程的發(fā)生,但高濃度ROS 會(huì)降低精子的運(yùn)動(dòng)能力和生存能力[21,44]。體外熱處理培養(yǎng)公豬精子顯著提高了精子ROS 水平,并可通過L-精氨酸的補(bǔ)充降低ROS 水平[45]。小鼠急性熱應(yīng)激后3 d,其生殖細(xì)胞中ROS 水平增加了1.5 倍,且增強(qiáng)了精子膜流動(dòng)性[22]。ROS 參與熱應(yīng)激方式有2 種假設(shè),第一種是DNA 和脂質(zhì)等細(xì)胞成分的氧化會(huì)直接導(dǎo)致細(xì)胞凋亡。有研究發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激導(dǎo)致大鼠睪丸中過氧化氫(H2O2)含量增加,脂質(zhì)過氧化伴隨著SOD 和H2O2酶等抗氧化劑活性降低[26]。用過氧化氫酶治療熱應(yīng)激大鼠可減少過氧化和凋亡細(xì)胞數(shù)量。第二種假設(shè)是ROS的產(chǎn)生會(huì)間接觸發(fā)細(xì)胞凋亡的激活,短時(shí)間(15 min 左右)熱處理,機(jī)體產(chǎn)生的ROS 更有可能是觸發(fā)細(xì)胞凋亡機(jī)制的信號(hào)[8]。由此可見,熱應(yīng)激條件下,ROS 上升均導(dǎo)致生殖細(xì)胞凋亡,從而影響公豬精子的生成。

    2 熱應(yīng)激對公豬精液品質(zhì)的影響及其營養(yǎng)調(diào)控

    2.1 熱應(yīng)激對公豬精液品質(zhì)的影響 豬缺乏功能性汗腺,且皮下有一層有效保溫的脂肪組織,因此對熱應(yīng)激很敏感。當(dāng)氣溫高于30℃時(shí),豬體內(nèi)熱平衡被打破,身體機(jī)能發(fā)生障礙,導(dǎo)致采食量下降、生長緩慢、甚至出現(xiàn)死亡等熱應(yīng)激癥狀。在6、7 月(夏季高溫期)自然熱應(yīng)激條件下,公豬的采精量、精子密度、精子活力以及正常精子數(shù)均較4 月呈下降趨勢,精液品質(zhì)下降[46]。母豬受孕率是反映精液品質(zhì)好壞最直觀的指標(biāo),高溫應(yīng)激導(dǎo)致公豬精液品質(zhì)下降,從而降低母豬受胎率。Daolun 等[47]分別采集來自空調(diào)舍(27℃)和風(fēng)機(jī)水簾舍(夏季高溫超過33℃)公豬的精液對母豬進(jìn)行人工授精,結(jié)果顯示空調(diào)舍公豬組的母豬受胎率為85.6%,而風(fēng)機(jī)水簾舍公豬組的母豬受胎率只有68.9%。即使夏季溫度略高于公豬適應(yīng)溫度閥值(17.7~20℃),如22.2℃,公豬性欲及母豬受胎率就會(huì)下降,當(dāng)溫度高于28.3℃時(shí)下降更加顯著[48]。研究顯示,體外熱處理(直腸溫度38.3~38.7℃,3 d)導(dǎo)致成年公豬的精子總數(shù)、活力精子總數(shù)、活動(dòng)精子百分率顯著降低,精子畸形率顯著升高,熱處理后第64 天精子品質(zhì)恢復(fù)到處理前水平[49]。將成年公豬陰囊隔熱處理48 h 后發(fā)現(xiàn),精子活力下降、形態(tài)異常精子數(shù)上升、傅里葉諧波分析形狀參數(shù)發(fā)生變化;將隔熱處理時(shí)間延長(84~96 h)后,精子數(shù)量于3 周后下降至0,直到處理結(jié)束后第60 天才恢復(fù)正常[50]。正常公豬精液隨著體外熱處理培養(yǎng)溫度的升高及處理時(shí)間的延長,精子的總活力、活動(dòng)精子百分率等顯著降低[9]。

    綜上可見,在炎熱的夏季公豬易發(fā)生熱應(yīng)激,會(huì)嚴(yán)重影響公豬射精量、精子密度、精子活力、精子形態(tài)等指標(biāo)。種公豬在經(jīng)歷高溫應(yīng)激后,其精液品質(zhì)需經(jīng)過較長時(shí)間才能恢復(fù)。低品質(zhì)、低活力的精子導(dǎo)致人工授精后,進(jìn)入母豬生殖道內(nèi)的有效精子數(shù)量和品質(zhì)難以保證卵子成功受精,進(jìn)而表現(xiàn)為母豬返情、受胎率下降。

    2.2 熱應(yīng)激公豬的營養(yǎng)調(diào)控 在飼料中添加一定的營養(yǎng)物質(zhì)可在一定程度上緩解公豬的熱應(yīng)激損傷,從而改善精液品質(zhì)。在夏季高溫環(huán)境中,飼料中添加0.5 mg/kg硒、100 mg/kg 鋅、70 mg/kg 維生素C、350 mg/kg 維生素E 連續(xù)飼喂公豬120 d 能減輕熱應(yīng)激對公豬精液品質(zhì)的影響;而用缺乏抗氧化劑的飼料飼喂公豬會(huì)導(dǎo)致異常精子的發(fā)生率顯著增加[51]。鋅是動(dòng)物營養(yǎng)需求中必不可少的微量元素,其直接參與精子的生成、成熟、體內(nèi)保存、獲能等過程。公豬連續(xù)飼喂含鋅1 500 mg/kg的飼料30 d 后,將其連續(xù)暴露在40℃高溫下8 d(5 h/d),發(fā)現(xiàn)加鋅組公豬沒有出現(xiàn)對照組公豬血清睪酮濃度上升、細(xì)胞透明化等現(xiàn)象,且MDA、GSH 水平的上升也得到緩解[9]。L-精氨酸對精子運(yùn)動(dòng)有保護(hù)作用,在體內(nèi)和體外補(bǔ)充L-精氨酸均能夠降低熱應(yīng)激引起的活性氧水平上升和精子活力下降[45]。用不同濃度的L-精氨酸(0.25、0.5、1.0 mmol/L)處理公豬精液,在39℃下孵育1 h,發(fā)現(xiàn)添加L-精氨酸可提高精子總活力和ROS水平、降低線粒體膜電位等,其中L-精氨酸添加量為1.0 mmol/L 時(shí)精子總活力最高。夏季(25.5~33.0℃),在公豬飼料中添加L-精氨酸可顯著提高公豬精子活力、正常率、精子總數(shù)和有效精子總數(shù)等[45]。

    3 結(jié) 語

    熱應(yīng)激造成生殖細(xì)胞受損的途徑十分復(fù)雜,可通過生殖細(xì)胞內(nèi)源性和外源性凋亡、DNA 受損及修復(fù)、生殖細(xì)胞的自噬、ROS 的生成與氧化應(yīng)激反應(yīng)等不同的分子路徑實(shí)現(xiàn),但各個(gè)路徑之間彼此交叉,相互聯(lián)系。在日糧中添加一定劑量的硒、鋅、維生素等營養(yǎng)因子可在一定程度上緩解公豬的熱應(yīng)激,從而在一定程度上改善精液品質(zhì),提高動(dòng)物的繁殖性能。

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