增溫對植物細(xì)根形態(tài)和化學(xué)計(jì)量特征的影響研究綜述

吳帆, 熊德成,2*, 楊智杰,2

(1.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007; 2.福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，福建 三明 365000)

全球氣候變暖會對陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響[1]。據(jù)IPCC第五次評估報(bào)告及全球大量研究表明，工業(yè)革命以來，全球氣候顯著變暖，并且到21世紀(jì)末，氣候變暖趨勢已不可逆轉(zhuǎn)[2]。氣候變暖對大氣和土壤的溫度狀況有著極大影響，可直接或間接地影響植物的生理過程和性狀特征[3].

細(xì)根(≤2 mm)，即非木質(zhì)的小直徑根及其相關(guān)的菌根，其較高的水分養(yǎng)分吸收能力在植物生長過程中發(fā)揮著不可替代的作用[4]。同時，細(xì)根與葉片吸收碳和能量的作用相同，是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)地下碳通量的重要組成部分，具有極大的生態(tài)學(xué)意義[5]。越來越多的研究表明，細(xì)根對植物功能過程的影響歸因于其生長、形態(tài)和養(yǎng)分等生理特性的變化[6]，這些特征反映了物種特有的生態(tài)策略，并決定了植物對環(huán)境因素的反應(yīng)和對生態(tài)系統(tǒng)特性的影響[7]。增溫對地表土壤養(yǎng)分和水分有效性具有顯著影響，直接或間接促使植物改變自身對養(yǎng)分的吸收和分配策略，以此來滿足生長所需[8]。研究表明，細(xì)根通過調(diào)節(jié)其生長和形態(tài)、化學(xué)計(jì)量、生理代謝等性狀特征來響應(yīng)增溫并影響植物生長[9]。因此，在全球變暖背景下，研究增溫對細(xì)根功能性狀特性的影響，對于理解植物在資源獲取、生長和競爭等方面的策略以及描述植物和生態(tài)系統(tǒng)過程是必不可少的[10]。

在過去20多年中，為了準(zhǔn)確預(yù)測陸地各類生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖的響應(yīng)機(jī)制，諸多科學(xué)家在全球范圍內(nèi)廣泛開展野外增溫控制試驗(yàn)[11]。通過采用不同增溫方法開展了諸多關(guān)于細(xì)根功能性狀特征對變暖的響應(yīng)研究，并取得了實(shí)質(zhì)性的研究成果[12]。但是，不同研究中其增溫方法、增溫時間、研究對象和試驗(yàn)地區(qū)環(huán)境等存在顯著差異，導(dǎo)致研究結(jié)果可比性差，具有極大的不確定性，并且缺乏系統(tǒng)的總結(jié)。因此，本研究在收集查閱國內(nèi)外關(guān)于增溫對植物細(xì)根功能性狀影響研究的基礎(chǔ)上，綜述了增溫對細(xì)根形態(tài)和養(yǎng)分特征的影響研究進(jìn)展，并進(jìn)一步探討了該研究領(lǐng)域仍存在的不足與展望，以期更好地預(yù)測細(xì)根形態(tài)和養(yǎng)分特征對全球變暖的響應(yīng)與適應(yīng)，并為今后的科學(xué)研究提供重要的理論依據(jù)和支撐。

1 增溫對細(xì)根形態(tài)特征的影響

細(xì)根在森林生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵功能通常與其形態(tài)特征有關(guān)，如平均根直徑、根長、比根長(SRL)、比表面積(SRA)和根組織密度(RTD)等[13]。這些細(xì)根形態(tài)特征可用于提供植物資源獲取策略，并調(diào)節(jié)植物對生態(tài)系統(tǒng)功能的反饋[14]。

現(xiàn)有研究中，細(xì)根形態(tài)特征對增溫的響應(yīng)具有很大的差異，其主要原因在于細(xì)根形態(tài)特征在物種類型、生物群落和環(huán)境梯度等之間具有很大差異[15]。增溫會引起土壤水分和養(yǎng)分有效性的變化，而植物細(xì)根對于土壤環(huán)境的變化非常敏感，會通過采取調(diào)節(jié)其形態(tài)特征的策略來適應(yīng)其變化。研究發(fā)現(xiàn)，單位根長的吸收速率與溫度呈正相關(guān)關(guān)系[16]。例如，Lepp?lammi等[17]對云杉幼苗的研究也表明，在增溫處理下，細(xì)根長度顯著增加。同樣，在深層土壤中，增溫對細(xì)根直徑和根長也具有正面影響，并且深層的細(xì)根具有更長的壽命以此吸收水分，而不是吸收養(yǎng)分[18]。Tang等[19]通過紅外增溫對不同針葉樹種研究發(fā)現(xiàn)夜間增溫對細(xì)根根長、SRL和SRA均有積極影響,原因可能與植物地下C分配以及N吸收速率有關(guān)，這與前人的研究一致[20]。有研究發(fā)現(xiàn)增溫促進(jìn)細(xì)根SRL和SRA的增加,會顯著提高細(xì)根的平均周轉(zhuǎn)率[21]，這說明相比于根系組織的建構(gòu)和維持，植物會投入更多光合產(chǎn)物用于水分和養(yǎng)分的吸收[22]。Bj?rk等[23]采用開頂箱法對瑞典北部兩種苔原植物群落細(xì)根的研究也發(fā)現(xiàn)，增溫顯著增加了干石楠細(xì)根的SRL和SRA，但對干草甸細(xì)根的SRL和SRA影響不顯著，而僅促使生根區(qū)由表層土壤轉(zhuǎn)移到有機(jī)層，并表示這并不是細(xì)根形態(tài)特征的一般響應(yīng)規(guī)律，而可能是不同苔原植物群落細(xì)根對增溫的響應(yīng)差異。這一方面可能是由于細(xì)根生長的最佳溫度似乎在不同的分類群之間有很大的差異，另一方面可能是試驗(yàn)開始時，干草甸已經(jīng)具有較高的細(xì)根SRL和SRA。這也與Hill等[24]發(fā)現(xiàn)具有非常細(xì)的細(xì)根系統(tǒng)的物種可能具有較小的形態(tài)調(diào)節(jié)能力。

另外，有研究發(fā)現(xiàn)，增溫對杉木細(xì)根SRL和SRA的影響具有顯著的季節(jié)變化，夏季顯著增加細(xì)根SRL，對SRA也有促進(jìn)作用，但在冬季，增溫對細(xì)根SRL和SRA影響均不顯著，原因在于杉木為了滿足春、夏季生長所需以及緩解夏季增溫引起的干旱而促進(jìn)了SRL和SRA的增加[25]。這與Metcalfe等[26]的研究結(jié)果一致，即干旱脅迫會增強(qiáng)水分有效性的限制能力，促使植物細(xì)根SRL和SRA的增加。在整個熱帶生物群落中，植物細(xì)根SRL與平均根直徑呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與多年平均氣溫呈正相關(guān)關(guān)系，這表明在較溫暖的低緯度地區(qū)，植物傾向于生產(chǎn)具有低直徑和高SRL的細(xì)根[13]。而Alvarez等[27]在瑞士的研究發(fā)現(xiàn)增溫對歐洲白樺(Betulapendula)、普通赤楊(Alnusglutinosa)、樟子松(Pinussylvestris)、綠赤楊(Alnusviridis)、瑞士石松(Pinuscembra)、挪威云杉(Piceaabies)的細(xì)根SRL沒有影響。這也與馮建新等[28]的研究結(jié)果一致，即通過對低緯度地區(qū)杉木幼苗細(xì)根的研究發(fā)現(xiàn)增溫早期對細(xì)根SRL和SRA無顯著影響。造成這種結(jié)果的原因可能是細(xì)根更多地通過調(diào)整其生物量(即分配的調(diào)整)來響應(yīng)增溫，而在細(xì)根形態(tài)特征上的動態(tài)調(diào)整相對較小。一般來說，增溫引起水分脅迫時，植物一方面降低根直徑，根木質(zhì)部導(dǎo)管直徑也隨之降低，而SRL增加，這可以減小水分脅迫引發(fā)根栓塞的可能性；另一方面細(xì)根內(nèi)皮層和外皮層變得更加木質(zhì)化，以防止水分流失，維持自身所需，這將會促進(jìn)細(xì)根RTD的增加[29]。有研究發(fā)現(xiàn)，增溫使澳大利亞熱帶雨林細(xì)根RTD顯著增加20.8%，并認(rèn)為細(xì)根RTD是熱帶雨林樹木幼苗抵御增溫的有效預(yù)測因子[30]，這是因?yàn)檩^高的細(xì)根RTD可使植物更快更有效地吸收水分和養(yǎng)分，并且細(xì)根壽命也更長[31]。而在中高緯度地區(qū)云杉林中，增溫會顯著降低其細(xì)根RTD，增加SRL和SRA，原因在于增溫會使吸收根的壽命減少以及代謝活性的提高。這在一定程度上表明不同緯度地區(qū)植物細(xì)根形態(tài)特征響應(yīng)增溫的策略不同。

細(xì)根序級結(jié)構(gòu)與其性狀功能密切相關(guān)，所以常被用來研究細(xì)根的結(jié)構(gòu)和功能。通過研究細(xì)根序級結(jié)構(gòu)探討細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能的異質(zhì)性對進(jìn)一步揭示細(xì)根的生理生態(tài)功能具有十分重要的作用[32]。例如，Guo等[33]采用不同序級研究沼澤松細(xì)根的形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)細(xì)根平均直徑和長度從低級到高級依次增大，SRL依次減小。這與師偉等[34]對東北帽兒山闊葉樹種的研究結(jié)果一致。而增溫后，不同序級的細(xì)根對環(huán)境的敏感性不同，相較于高階根，低階根(一般為前三階或四階)對增溫更加敏感，特別是在生長季節(jié)的早期及非生長季節(jié)時期[35]。目前，全球范圍內(nèi)關(guān)于細(xì)根序級結(jié)構(gòu)如何響應(yīng)全球變暖的研究仍鮮見報(bào)道，但這對理解生態(tài)系統(tǒng)地下過程至關(guān)重要，因此后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。

2 增溫對細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征的影響

細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征作為細(xì)根最重要的功能特征之一，在細(xì)根的生長與代謝、土壤碳輸入以及養(yǎng)分維持方面起著關(guān)鍵作用[36]。細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征會隨著氣候變暖而發(fā)生變化，其變化狀況作為一種自然適應(yīng)策略也能較好地指示陸地生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)對氣候變暖的適應(yīng)[37]。以往研究表明，變暖直接或間接影響細(xì)根的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[38]。例如，變暖會增強(qiáng)土壤的礦化作用，從而增加細(xì)根氮和磷的可利用性[39]，這有可能增加生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[40]。

研究發(fā)現(xiàn)，增溫顯著提高了細(xì)根的N含量，而細(xì)根C含量無顯著變化[36]。這與Wan等[41]的研究結(jié)果一致，原因是增溫促進(jìn)土壤N元素的擴(kuò)散，提高了土壤N有效性，而較高的N有效性可能會減少C向根系的分配，降低細(xì)根生長[42]。也有研究發(fā)現(xiàn)增溫會降低細(xì)根N含量，一方面可能是增溫促進(jìn)了微生物活性的提高，從而增加微生物對土壤無機(jī)氮的吸收[43]；另一方面可能是增溫引發(fā)干旱，降低了細(xì)根活性[44]。另外，增溫降低了細(xì)根在生長季的早期和末期C和N濃度，但在非生長季N濃度增加，可見增溫對細(xì)根養(yǎng)分的影響具有季節(jié)性變化[35]。Xiong等[45]的研究發(fā)現(xiàn)，增溫后，C含量無顯著變化，而細(xì)根N含量顯著增加，C/N顯著降低，表明細(xì)根營養(yǎng)元素出現(xiàn)一定失衡。并且，增溫對細(xì)根C/N的負(fù)面影響隨增溫時間的增加而增加,而在短期增溫中，C/N隨增溫幅度的增加而降低[14]。同時，低C/N可能會加速細(xì)根分解，原因在于低C/N是高根凋落物質(zhì)量的重要指標(biāo)之一[46]。大量研究發(fā)現(xiàn)，P元素在植物生長過程中同樣發(fā)揮著重要的作用[47]。特別是在低緯度地區(qū)，由于其地質(zhì)年齡較老、風(fēng)化程度高且土壤高度淋溶，導(dǎo)致土壤中P有效性較低[48]。研究發(fā)現(xiàn)，增溫后土壤P有效性相對于N有效性降低[49]。這可能與土壤中N的可移動性顯著高于P的可移動性有關(guān)，土壤含水率顯著下降對土壤P的影響將顯著高于土壤N[50]。陳廷廷等[51]對幼齡杉木的研究發(fā)現(xiàn)，增溫顯著降低土壤含水率使細(xì)根生長環(huán)境變得干旱，限制了P元素的擴(kuò)散，從而降低了細(xì)根P含量，并且增溫顯著促進(jìn)了N/P的增加，其原因可能是增溫前期對細(xì)根N含量具有促進(jìn)作用，也與增溫后期削弱了細(xì)根對P的吸收有關(guān)。這與Yuan和Chen[38]通過meta分析發(fā)現(xiàn)陸地植物的N/P與緯度呈負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果一致，其原因可能是溫度升高促進(jìn)細(xì)根N/P的增加會加強(qiáng)土壤的硝化作用和N礦化作用，降低土壤P的有效性[52]，也有可能是增溫促進(jìn)細(xì)根N比P增加得更多而導(dǎo)致的[37]。

細(xì)根K、Ca、Mg元素在其發(fā)育動態(tài)過程以及應(yīng)對環(huán)境變化方面同樣具有重要的作用[53]。細(xì)根K、Ca、Mg含量的提高可能會促進(jìn)細(xì)根離子吸收能力的增加[42]。研究發(fā)現(xiàn)，增溫顯著提高杉木細(xì)根全K和Ca含量分別約31.7%和22.4%，表明杉木會通過增加細(xì)根K和Ca含量來提高其水分利用效率和生理代謝(未發(fā)表數(shù)據(jù))。但目前，全球范圍內(nèi)關(guān)于增溫對植物K、Ca、Mg的影響研究大多集中于葉片[37,53]，而研究細(xì)根K、Ca、Mg在增溫下的動態(tài)響應(yīng)極少，這可能是由于植物葉片中礦物元素的濃度與植物生長的生化能力高度相關(guān)[54]。因此，缺乏增溫對細(xì)根K、Ca、Mg元素動態(tài)過程的影響研究，不利于全面了解細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征對于增溫的響應(yīng)，也將限制對細(xì)根化學(xué)計(jì)量動態(tài)變化與植物生長過程聯(lián)系機(jī)制的認(rèn)識。

3 研究不足

綜上所述，增溫對于植物細(xì)根形態(tài)及其化學(xué)計(jì)量特征的影響研究已取得了實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展，但研究結(jié)果可比性較差且存在極大的不確定性，這主要是由于在現(xiàn)有研究中，增溫方式、時間尺度、土壤異質(zhì)性及物種特性等方面存在較大差異，主要表現(xiàn)在以下方面：(1)植物在適應(yīng)全球變暖的動態(tài)過程中，地上和地下部分聯(lián)系密切，而現(xiàn)有研究大多數(shù)采用單一增溫方法，并不能相對均勻地對地上與地下進(jìn)行同時增溫，存在一定局限性；(2)許多增溫研究目前還處于相對短期的試驗(yàn)，研究結(jié)果差異較大，增溫時間及其與環(huán)境條件間的相互關(guān)系對細(xì)根功能形狀有重要影響，并且在植物生長與增溫時間的適應(yīng)變化中，相互作用可能會隨著其他環(huán)境因素(如溫度、降雨量或土壤深度等)而變化；(3)現(xiàn)有細(xì)根研究大多采用分徑級的方法來研究其對增溫的響應(yīng)，而對細(xì)根序級結(jié)構(gòu)在增溫后的動態(tài)響應(yīng)機(jī)制的認(rèn)識還極為有限；(4)目前增溫對細(xì)根鉀、鈣、鎂等元素以及闊葉樹種細(xì)根性狀的影響認(rèn)識十分缺乏，增溫條件下養(yǎng)分有效性的改變、林齡、物種差異等因素對細(xì)根形態(tài)和化學(xué)計(jì)量特征的綜合影響差異還不清楚。

4 研究展望

針對目前研究的不足，為今后深入研究細(xì)根形態(tài)和化學(xué)計(jì)量特征等功能性狀對全球變暖的響應(yīng)與適應(yīng)提出幾點(diǎn)建議：(1)經(jīng)過多年積累，已有較多成熟的野外增溫控制試驗(yàn)方法廣泛應(yīng)用于各類生態(tài)系統(tǒng)的研究中，顯著促進(jìn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對全球變暖的響應(yīng)的研究。因此，今后的增溫試驗(yàn)應(yīng)當(dāng)考慮將不同的增溫方式相結(jié)合，對地上空氣、植物和地下土壤同時且相對均勻地進(jìn)行增溫，并且應(yīng)在更長時間尺度上開展研究，以更加真實(shí)地反映全球變暖對生態(tài)系統(tǒng)的影響。(2)全球變暖背景下，細(xì)根序級結(jié)構(gòu)的響應(yīng)對于深入理解陸地生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)過程具有重要意義。目前，仍需進(jìn)一步通過研究不同根序的形態(tài)、生理等特征分析其變化以及對增溫的響應(yīng)。(3)全球范圍內(nèi)，增溫對不同樹種細(xì)根形態(tài)和化學(xué)計(jì)量特征的影響研究并不全面。因此，為了從機(jī)制上更好地理解細(xì)根功能性狀特征在全球變暖背景下的動態(tài)響應(yīng)過程，應(yīng)進(jìn)一步探究細(xì)根功能性狀特征及其功能發(fā)揮的內(nèi)在機(jī)理，并深入研究樹種特性和群落演替不同階段對細(xì)根形態(tài)和化學(xué)計(jì)量的影響。(4)增溫后，細(xì)根生理代謝過程與其形態(tài)、養(yǎng)分特征密切相關(guān)。通過從細(xì)根生理、代謝角度分析與細(xì)根形態(tài)和養(yǎng)分間的關(guān)系以進(jìn)一步分析增溫對細(xì)根形態(tài)和養(yǎng)分變化影響的機(jī)理應(yīng)是未來研究的重點(diǎn)之一。