溫度對櫻桃番茄花粉活力及萌發(fā)率的影響

羅艷 于琴芝 王先裕 陳鵬 汪茜 唐振權(quán) 黃慶島

摘要 為探究外界環(huán)境溫度對番茄花粉活力及萌發(fā)率的影響，以櫻桃番茄西大櫻粉1號(hào)父本YA-4-3-1-8花粉為研究對象，利用紅墨水染色法、液體培養(yǎng)基離體萌發(fā)法檢測花粉活力及萌發(fā)率。采用相關(guān)分析和回歸分析法，分析了最高溫度、最低溫度、溫差對番茄花粉活力及萌發(fā)率的影響。結(jié)果表明，櫻桃番茄花粉的萌發(fā)率與最高溫度、最低溫度和溫差均存在極顯著的相關(guān)性，而活力則與最高溫度、溫差呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)?；ㄊ㈤_前第2天的最高溫度、最低溫度和溫差對番茄花粉萌發(fā)率的影響最大，具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;花盛開當(dāng)天的最高溫度、盛開前第2天的最低溫度和溫差對花粉活力的影響最大。同時(shí)，活力與最高溫度、溫差存在顯著負(fù)相關(guān)性，與最低溫度具有顯著正相關(guān)關(guān)系?？梢?，環(huán)境溫度的變化會(huì)對花粉活力及萌發(fā)率受產(chǎn)生不同程度的影響，高溫條件下，極易使花粉活力及萌發(fā)率下降。此外，花朵盛放前和當(dāng)天的溫度變化，與花粉活力及萌發(fā)率的相關(guān)性也存在一定的差異。其中，開放前的溫度對花粉萌發(fā)率的影響更加突出?；ǚ刍盍懊劝l(fā)率不僅只受當(dāng)天溫度的影響，開放前的溫度變化也會(huì)對其造成顯著的影響溫度過高或過低都會(huì)影響花粉的發(fā)育，最終導(dǎo)致番茄產(chǎn)量下降。

關(guān)鍵詞 櫻桃番茄;溫度;花粉;活力;萌發(fā)率

中圖分類號(hào) S641.2? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）22-0053-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.22.013

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of Temperature on Pollen Viability and Germination of Cherry Tomato

LUO Yan YU Qin-zhi WANG Xian-yu3 et al （1.College of Agronomy，Guangxi University，Nanning，Guangxi? 530004;2.Guilin Economic Crops Technology Extending Station，Guilin，Guangxi 541100;3.Agriculture and Animal Husbandry Industry Development Institute，Guangxi University，Nanning，Guangxi? 530004）

Abstract? In order to explore the effects of environmental temperature on pollen vitality and germination rate of tomato，the pollen of male parent YA-4-3-1-8 of cherry tomato Xidayingfen No.1 was taken as the research object，and the pollen vitality and germination rate were detected by red ink staining and in vitro germination of liquid medium.Correlation analysis and regression analysis were used to analyze the effects of maximum temperature，minimum temperature and temperature difference on pollen vitality and germination rate of tomato.The results showed that the germination rate of cherry tomato pollen was significantly correlated with the maximum temperature，minimum temperature and temperature difference，while the vitality was significantly correlated with the maximum temperature and temperature difference.The highest temperature，the lowest temperature and the temperature difference on the second day before blooming had the greatest influence on the germination rate of tomato pollen，and had a significant negative correlation;The highest temperature on the day of flower blooming，the lowest temperature and temperature difference on the first two days had the greatest influence on pollen vitality.Meanwhile，pollen vitality had a significant negative correlation with the highest temperature and temperature difference，and a significant positive correlation with the lowest temperature.It can be concluded that the change of environmental temperature could affect the pollen vitality and germination rate in different degrees.Under high temperature，the pollen vitality and germination rate were easy to decline.In addition，there were some differences in the correlation between the temperature changes before and on the day of flower blooming and the pollen vitality and germination rate.Among them，the effects of temperature before opening on pollen germination rate was more prominent.Pollen viability and germination rate not only affected by the temperature of the day，but also by the temperature change before opening.Too high or too low temperature affected the development of pollen，and eventually lead to the decline of tomato yield.

Key words Cherry tomato;Temperature;Pollen;Vitality;Germination rate

番茄（Solarium lycopersicum）原產(chǎn)于南美安第斯山脈地區(qū)，屬喜溫性蔬菜[1]。番茄是世界上消費(fèi)最為廣泛的蔬菜，不僅是重要的經(jīng)濟(jì)作物，而且也是用于研究的模式植物[2]。實(shí)際上，花粉是有花植物系統(tǒng)發(fā)育中較為保守的器官，對周圍環(huán)境溫度變化的反應(yīng)非常敏感[3]。因此，研究分析最高溫、最低溫及溫差對番茄花粉生活力的影響，對于制定合理的栽培技術(shù)方案和制種方案、控制落花落果、增加番茄產(chǎn)量有著重要作用。

植物本身對溫度的耐受范圍存在一定的差異，不同物種的花粉對溫度脅迫的敏感程度也不一樣[4]。其中，起源于熱帶和亞熱帶的植物對溫度反應(yīng)更加突出，如番茄、黃瓜、甜椒和水稻等[5-6]。大量研究結(jié)果顯示，番茄、小麥、甜椒等開花植物在生殖生長階段對溫度脅迫高度敏感[7-9]，而花粉發(fā)育是生殖生長過程中對溫度脅迫最敏感的時(shí)期[10]，花粉比雌蕊對溫度更敏感[7，11]。在以擬南芥、水稻等模式植物為主的眾多研究結(jié)果表明，溫度脅迫影響絨氈層降解，進(jìn)而影響糖代謝，導(dǎo)致花粉壁發(fā)育的異常，最終致使花粉活力及萌發(fā)率的降低[12-14]。研究表明，水稻在抽穗開花期對高溫特別敏感，是受高溫危害最嚴(yán)重的時(shí)期[15];處于開花期的水稻，連續(xù)3 d 以上置于35 ℃的高溫條件下，會(huì)嚴(yán)重影響花粉管的伸長[16-17];同時(shí)發(fā)現(xiàn)處于小孢子時(shí)期（開花前3～5 d）和成熟花粉時(shí)期的花粉對低溫處理最敏感[18-19]。

溫度脅迫對植物的影響非常復(fù)雜，對植物的損傷程度取決于溫度改變的程度、持久性和速率等[20-21]。前人對于溫度對番茄花粉的影響研究多集中在花粉的貯藏條件、花粉萌發(fā)培養(yǎng)最適的培養(yǎng)條件及溫度影響花粉的生理機(jī)制等方面，且溫度與花粉活力及萌發(fā)率多是人工控制環(huán)境溫度條件下進(jìn)行的研究試驗(yàn)。而對于室外自然環(huán)境溫度下櫻桃番茄花朵盛開放前的溫度對花粉活力及萌發(fā)率的影響研究尚少。鑒于此，筆者采用SPSS 軟件對可能影響番茄花粉活力及萌發(fā)率的3個(gè)溫度效應(yīng)因子進(jìn)行相關(guān)性分析和回歸分析，以期進(jìn)一步了解其對花粉活力及萌發(fā)率的影響程度，為番茄制種育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院番茄課題組培育的優(yōu)良番茄雜交一代新品種西大櫻粉1號(hào)的父本YA-4-3-1-8。試驗(yàn)于2020年夏季在廣西桂林資源番茄試驗(yàn)基地開展。采用最高最低寒暑表記錄田間的最高溫度和最低溫度，最高、最低溫度寒暑表距地面1.5 m。用顯微鏡（XW-002）觀察花粉活力及萌發(fā)率。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 花粉采集。

在盛花期的晴天09：00—10：00，采集當(dāng)天開放的花朵，帶回實(shí)驗(yàn)室后剝離花瓣，做好標(biāo)記記錄，放在培養(yǎng)皿中備用。

1.2.2 番茄花粉生活力的測定。

采用紅墨水染色法進(jìn)行番茄花粉生活力的測定。取少許花粉放在干凈整潔的載玻片上，加1～2滴10%紅墨水溶液，攪勻后蓋上蓋玻片，靜置10～15 min后置于顯微鏡（10×10）下鏡檢，被染為紅色的花粉為已失去活力，無色為有活力花粉?；ǚ刍盍Γ?）=（染色花粉粒數(shù)/花粉?？倲?shù)）×100%。

采用液體培養(yǎng)基進(jìn)行花粉離體培養(yǎng)。培養(yǎng)基主要成分是蔗糖溶液、硼酸，濃度分別為15%、0.01%。將配好的培養(yǎng)液加入帶凹槽的載玻片上，撒播花粉后置于放有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，常溫下（25 ℃）暗培養(yǎng)4 h后置于顯微鏡（10×10）下，觀察統(tǒng)計(jì)花粉萌發(fā)率。每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)觀察3個(gè)不重疊視野，且每個(gè)視野花粉總數(shù)大于50粒，萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)以花粉管長度大于花粉粒直徑的一半為準(zhǔn)?；ǚ勖劝l(fā)率（%）=（萌發(fā)花粉數(shù)/總花粉數(shù)）×100%。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析。

采用Excel進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及作圖;采用SPSS軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄花粉活力及萌發(fā)率的測定

圖1中a、b、c所顯示的分別是7月10、15、20日測定的當(dāng)日完全開放的新鮮花粉，花粉活力分別為87.84%、47.86%、70.59%。圖2中a、b、c分別顯示的是7月10、15、20日測定的當(dāng)日完全開放的離體培養(yǎng)的新鮮花粉，萌發(fā)率分別為88.24%、36.03%、52.22%。

由圖3溫度變化情況可知，7月10日當(dāng)天及其前3 d的最高溫度均小于30 ℃，最低溫度大于20 ℃小于25 ℃，溫差較小;7月15日當(dāng)天及前3 d最高溫度均大于30 ℃，其中14日的溫度甚至超過了35? ℃，最低溫度大于20 ℃小于25 ℃，其中當(dāng)天和前2天小于或等于20 ℃，溫差相對大一些;7月20日當(dāng)天及前3 d的溫度大于30 ℃而小于35 ℃，最低溫度維持在20～25 ℃，溫差小。結(jié)合圖3、 可以直觀地看出花盛放前的溫度、溫差對花粉活力及萌發(fā)率存在一定的程度的影響。

2.2 各效應(yīng)因子的變異分析 影響花粉的各溫度因子基本統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表 變異系數(shù)范圍在9.88%～35.44%，其中變異系數(shù)最大的是溫差，高達(dá)35.44%，其次是最低溫度，為10.57%，最高溫度的變異系數(shù)最低，為9.88%。較高的變異系數(shù)表明其每天變化較大且不穩(wěn)定。

2.3 相關(guān)性分析

2.3.1 最高溫度、最低溫度、溫差與花粉萌發(fā)率間的相關(guān)性分析。采用Pearson相關(guān)系數(shù)來分析各變量與相關(guān)指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果如表2所示。由表2可知，萌發(fā)率與最高溫度、最低溫度和溫差均存在極顯著相關(guān)。萌發(fā)率與最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān);萌發(fā)率與最低溫度呈顯著正相關(guān);萌發(fā)率與溫差呈顯著負(fù)相關(guān)性。結(jié)合溫度變化情況（圖3），可初步推測24.9～25.5 ℃更適合花粉萌發(fā)。

2.3.2 最高溫度、最低溫度、溫差與花粉活力間的相關(guān)性分析。對最高溫度、最低溫度和溫差進(jìn)行相關(guān)性分析，得出活力與最高溫度、最低溫度、溫差的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果如表3所示。活力與最高溫度、溫差呈極顯著負(fù)相關(guān)，這2個(gè)因素對活力都有顯著的協(xié)同關(guān)系，而花粉活力與最低溫度無顯著的相關(guān)性。

2.3.3 開花前3 d的溫度與花粉萌發(fā)率間的相關(guān)性分析。

通過對開花當(dāng)天和前3 d的最高溫度進(jìn)行相關(guān)性分析比較，結(jié)果如表4所示，可以發(fā)現(xiàn)開花當(dāng)天和前2 d的最高溫度對花粉萌發(fā)率的影響較大，呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中花粉萌發(fā)率與開花前第2天的最高溫度的相關(guān)系數(shù)最大。

相關(guān)性分析比較結(jié)果見表 由表5可以發(fā)現(xiàn)開花當(dāng)天和前3 d的最低溫度與花粉萌發(fā)率有極顯著的正相關(guān)性，與前第2天的最低溫度的相關(guān)系數(shù)為0.602。

由表6可知，花完全開放當(dāng)天與前3 d的最低溫度與花粉萌發(fā)率有極顯著的負(fù)相關(guān)性，與開花前第2天的溫差的相關(guān)系數(shù)為-0.687。

綜上所述，花朵完全開放前第2天的最高溫度、最低溫度和溫差對萌發(fā)率的影響最大。

2.3.4 開花前3天的溫度與花粉活力間的相關(guān)性分析。對開花當(dāng)天和前3 d的最高溫度進(jìn)行相關(guān)性分析比較，結(jié)果如表7所示。由表7可知，花粉的活力與花朵完全開放當(dāng)天和前1 d的最高溫度呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中當(dāng)天的最高溫度對花粉活力的影響最大。

對開花當(dāng)天和前3 d的最低溫度進(jìn)行相關(guān)性分析比較，結(jié)果如表8所示。由表8可知，活力與開花前第2天的最低溫度有顯著的正相關(guān)關(guān)系，與開花前第2天最低溫度的相關(guān)系數(shù)為0.296。

對開花當(dāng)天和前3 d的溫差進(jìn)行相關(guān)性分析比較，結(jié)果如表9所示。由表9可知，花粉的活力與花朵完全開放當(dāng)天和前3 d的溫差呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中開花第2天的溫差對萌發(fā)率的影響最大，這與萌發(fā)率是一致的。

綜上所述，當(dāng)天的最高溫度對花粉活力的影響最大，開花前2天的最低溫度和溫差對活力的影響最大。與萌發(fā)率不同，活力沒有明顯的規(guī)律。

2.4 回歸分析

2.4.1 溫度對花粉萌發(fā)率的影響。進(jìn)一步回歸分析結(jié)果如表10所示。最高溫度的回歸系數(shù)值小于0，且P=0.005<0.0 因此最高溫度會(huì)對花粉萌發(fā)率產(chǎn)生顯著的負(fù)向影響。而最低溫度的回歸系數(shù)值為0.02 P=0.00<0. 因此最低溫度會(huì)對花粉萌發(fā)率產(chǎn)生顯著的正向影響。

由表10可知，溫差的回歸系數(shù)為-0.023小于0，且P=0.000<0.0 意味著溫差會(huì)對花粉萌發(fā)率產(chǎn)生極顯著的負(fù)向影響。溫差越小，萌發(fā)率越高，這與相關(guān)性分析結(jié)果一致。

由表10可知，溫差的回歸系數(shù)值為-0.01 小于0，且P=0.005<0.0 因此溫差對花粉萌發(fā)率產(chǎn)生極顯著的負(fù)向影響。溫差越小，萌發(fā)率越高，這與相關(guān)性分析結(jié)果一致。

2.4.2 溫度對花粉活力的影響。

回歸分析結(jié)果如表11所示。由表11可知，最高溫度的回歸系數(shù)為-0.017，小于0且P=0.000<0.0 因此最高溫度會(huì)對花粉活力產(chǎn)生極顯著的負(fù)向影響。最高溫度越低，活力越高，這與相關(guān)性分析結(jié)果一致。

3 討論

溫度過高或過低都會(huì)使番茄及其花粉生理活動(dòng)出現(xiàn)異常，如內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化、糖代謝減慢等，從而阻礙花粉的發(fā)育和萌發(fā)。正常溫度下，碳水化合物以淀粉的形式儲(chǔ)存于花粉中，因此溫度脅迫下番茄花粉粒中是否貯藏有足夠多的淀粉以及淀粉能否有效水解是花粉保持生活力的關(guān)鍵[22]。該研究發(fā)現(xiàn)番茄開花前遇高溫，其花粉活力及萌發(fā)率會(huì)顯著下降，這可能是由于高溫阻礙了淀粉在花粉粒中貯藏的一系列生理生化反應(yīng)，影響了花粉的發(fā)育及萌發(fā)過程。Sato等[23]認(rèn)為，中度的高溫脅迫并不會(huì)影響蔗糖從番茄葉片到花藥的運(yùn)輸，中度高溫脅迫會(huì)通過降低轉(zhuǎn)化酶的活性而抑制蔗糖的水解，從而阻礙花藥和花粉的正常發(fā)育，花粉生活力降低。前人研究發(fā)現(xiàn)，高溫降低了辣椒成熟花粉中酶的活性，影響了糖代謝，阻礙了花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長[24-25]。植物開花期溫度過高或過低都會(huì)破壞絨氈層中的糖代謝過程，使碳水化合物無法在花粉粒中積累[10]，導(dǎo)致花粉萌發(fā)率顯著降低[26]。溫度脅迫也會(huì)導(dǎo)致花器官中生長激素缺乏，花粉活力下降，萌發(fā)率降低。另外，響應(yīng)溫度脅迫的相關(guān)基因沒有在花粉粒中積累也會(huì)使溫度脅迫下番茄花粉活力及萌發(fā)率下降[27]。

溫差有利于養(yǎng)分積累。番茄相對生長速度加快，干物質(zhì)積累量增多。在適溫范圍內(nèi)，當(dāng)日平均溫度一致時(shí)，晝夜溫差對番茄生長有顯著影響[28]。因此，番茄生產(chǎn)中需要控制在合理的晝夜溫差。

許霞[29]研究發(fā)現(xiàn)，不同溫度環(huán)境下花粉萌發(fā)率差異顯著，25 ℃條件下花粉萌發(fā)率比其他溫度條件下高得多。該研究結(jié)果與許霞的研究結(jié)果類似，發(fā)現(xiàn)24.9 ℃條件下是更適宜花粉萌發(fā)的溫度。焦和平[30]研究發(fā)現(xiàn)，花粉萌發(fā)的最佳溫度為21 ℃，溫度過高或過低都會(huì)造成生理失調(diào)。番茄的最適日均溫在21～24 ℃，具體溫度取決于其所處的發(fā)育階段[31]。番茄在開花期，28 ℃下持續(xù)12 h就會(huì)使花粉萌發(fā)率顯著降低[32]。該研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度高于30 ℃時(shí)，番茄花粉的活力顯著下降。此外，番茄花粉萌發(fā)時(shí)的溫度高于34 ℃時(shí)花粉的活力及萌發(fā)率會(huì)顯著降低，而且花粉粒脫離母體時(shí)，高溫對其傷害更大[8，33]。

溫度是影響番茄花粉萌發(fā)的重要?dú)庀笠蛩刂?，生長發(fā)育階段遭受溫度的起伏變化會(huì)對植物體內(nèi)生理代謝造成極大的變化。對于番茄而言，不同品種對溫度的應(yīng)答存在差異，不同高溫或低溫持續(xù)時(shí)間對同一品種的影響也完全不同。該研究反映了各效應(yīng)因子與花粉活力及萌發(fā)率的相互關(guān)系?；ǚ勖劝l(fā)率與本身的基因遺傳、激素水平的變化、可溶性糖和淀粉含量的變化、外界環(huán)境中的空氣相對濕度等有關(guān)，因此還需進(jìn)行更加嚴(yán)密的進(jìn)一步試驗(yàn)，使結(jié)論更可靠。

4 結(jié)論

環(huán)境溫度的變化會(huì)對櫻桃番茄花粉活力及萌發(fā)率產(chǎn)生不同程度的影響。花粉發(fā)育過程對溫度反應(yīng)非常敏感。番茄花粉活力經(jīng)過低溫之后遇到適溫是可以恢復(fù)的，高溫條件下，極易使花粉活力及萌發(fā)率下降。同時(shí)，花盛放前和當(dāng)天的溫度變化，與花粉活力及萌發(fā)率的相關(guān)性也存在一定的差異?；ǚ刍盍懊劝l(fā)率不僅只受當(dāng)天溫度的影響，開放前的溫度變化也會(huì)對其造成顯著的影響，其中開放前的溫度對花粉萌發(fā)率的影響更加突出。溫度過高或過低都不利于授粉座果，最終影響番茄產(chǎn)量，因此生產(chǎn)上應(yīng)設(shè)法避免。

參考文獻(xiàn)

[1]

徐鶴林，李景富.中國番茄[M].北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社，2007：2-3.

[2] LIEDT B E，LABATE J A，STOMMEL J R，等.番茄的遺傳學(xué)、基因組學(xué)和育種[M].阮朝奇，毛自朝，林春，等譯.昆明： 云南人民出版社，2018： 1-2.

[3] 李維林，賀善安，顧姻，等.中國懸鉤子屬花粉形態(tài)觀察[J].植物分類學(xué)報(bào)，200 39（3）：234-248，296.

[4] 馮瑤瑤，孫繼，俞洋，等.溫度脅迫對植物花粉發(fā)育的影響[J].中國細(xì)胞生物學(xué)學(xué)報(bào)，2019，41（1）：141-149.

[5] CHEN X L，DAI A H，GONG Q，et al.A study on chilling injury in medicinal plants region of South China Botanical Garden[J].Journal of Chinese medicinal materials，2008，31（11）：1607-1610.

[6]? SMILLIE R M，HETHERINGTON S E.Stress tolerance and stress-induced injury in crop plants measured by chlorophyll fluorescence in vivo? chilling，freezing，ice cover，heat，and high light[J].Plant physiology，198 72（4）：1043-1050.

[7] SAKATA T，TAKAHASHI H，NISHIYAMA I，et al.Effects of high temperature on the development of pollen mother cells and microspores in barley Hordeum vulgare L.[J].Journal of plant research，2000，113（4）：395-402.

[8] SATO S，PEET M M，THOMAS J F.Physiological factors limit fruit set of tomato （Lycopersicon esculentum Mill.） under chronic，mild heat stress[J].Plant，cell & environment，2000，23（7）：719-726.

[9] ERICKSON A N，MARKHART A H.Flower developmental stage and organ sensitivity of bell pepper （Capsicum annuum L.） to elevated temperature[J].Plant，cell & environment，200 25（1）：123-130.

[10] 鄒長松，余迪求.植物有性生殖對溫度脅迫反應(yīng)的研究進(jìn)展[J].云南植物研究，2010，32（6）：508-518.

[11] BALASUBRAMANIAN S，SURESHKUMAR S，LEMPE J，et al.Potent induction of Arabidopsis thaliana flowering by elevated growth temperature[J].PLoS Genetics，200 2（7）：980-989.

[12] MAMUN E A，ALFRED S，CANTRILL L C，et al.Effects of chilling on male gametophyte development in rice[J].Cell biology international，200 30（7）：583-591.

[13] ODA S，KANEKO F，YANO K，et al.Morphological and gene expression analysis under cool temperature conditions in rice anther development[J].Genes & genetic systems，2010，85（2）：107-120.

[14] ZOU C S，JIANG W B，YU D Q.Male gametophyte-specific WRKY34 transcription factor mediates cold sensitivity of mature pollen in Arabidopsis[J].Journal of experimental botany，2010，61（14）：3901-3914.

[15] 郭晶心，曾文智，周寶津，等.開花期高溫脅迫對不同水稻品種花粉萌發(fā)和結(jié)實(shí)的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，31（2）：50-53.

[16] 王加龍，陳信波.水稻耐熱性研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（6）：23-26.

[17] JAGADISH S V K，CRAUFURD P Q，WHEELER T R.High temperature stress and spikelet fertility in rice （Oryza sativa L.）[J].Journal of experimental botany，2007，58（7）：1627-1635.

[18] PRASAD P V V，BOOTE K J，ALLEN L H JR，et al.Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J].Field crops research，200 95（2/3）：398-411.

[19] MATSUI T，OMASA K，HORIE T.The difference in sterility due to high temperatures during the flowering period among japonica-rice varieties[J].Plant production science，200 4（2）：90-93.

[20] WAHID A，GELANI S，ASHRAF M，et al.Heat tolerance in plants： An overview[J].Environmental and experimental botany，2007，61（3）：199-223.

[21] THAKUR P，KUMAR S，MALIK J A，et al.Cold stress effects on reproductive development in grain crops： An overview[J].Environmental and experimental botany，2009，67（3）：429-443.

[22]? 逯明輝，鞏振輝，陳儒鋼，等.農(nóng)作物花粉高溫脅迫研究進(jìn)展[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（6）：1511-1516.

[23] SATO S，PEET M M，THOMAS J F.Determining critical pre-and post-anthesis periods and physiological processes in Lycopersicon esculentum Mill.exposed to moderately elevated temperatures[J].Journal of experimental botany，200 53（371）：1187-1195.

[24] KARNI L，ALONI B.Fructokinase and hexokinase from pollen grains of bell pepper （Capsicum annuum L.）：Possible role in pollen germination under conditions of high temperature and CO2 enrichment[J].Annals of botany，200 90（5）：607-612.

[25] ALONI B，PEET M，PHARR M，et al.The effect of high temperature and high atmospheric CO2 on carbohydrate changes in bell pepper （Capsicum annuum） pollen in relation to its germination[J].Physiologia plantarum，200 112（4）：505-512.

[26] 鄧化冰，王天順，肖應(yīng)輝，等.低溫對開花期水稻穎花保護(hù)酶活性和過氧化物積累的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，25（S2）：62-67.

[27] LEE J Y，LEE D H.Use of serial analysis of gene expression technology to reveal changes in gene expression in Arabidopsis pollen undergoing cold stress[J].Plant physiology，200 132（2）：517-529.

[28] 李莉，李佳，高青，等.晝夜溫差對番茄生長發(fā)育、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，201 26（9）：2700-2706.

[29] 許霞.花粉特性在番茄分類、耐寒及雜交育種上的應(yīng)用研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[30] 焦和平.番茄高效栽培不同器官對溫度的要求[J].現(xiàn)代農(nóng)村科技，2012（10）：21.

[31] GEISENBERG C，STEWART K.Field crop management[M]//ATHERTON J，RUDICH J.The tomato crop：A scientific basis for improvement.London：Chapmar and Hall，1986：511-517.

[32] KAKANI V G，REDDY K R，KOTI S，et al.Differences in in vitro pollen germination and pollen tube growth of cotton cultivars in response to high temperature[J].Annals of botany，200 96（1）：59-67.

[33] NARGES K，JIRAIR C，KALANTARI K M.Effects of heat stress on pollen viability and pollen tube growth in pepper[J].Research journal of biological sciences，2008，3（10）：1159-1162.