油脂對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵、甲烷產(chǎn)量及生產(chǎn)性能影響的研究進(jìn)展

曾 澤，張華琦,2*，桂干北，賈長(zhǎng)青，梁 浩，錢(qián)璽丞

(1.銅仁職業(yè)技術(shù)學(xué)院 國(guó)家民委中獸藥重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，貴州 銅仁 554300；2.江西省科學(xué)院 生物資源研究所，江西 南昌 330096)

瘤胃是反芻動(dòng)物的重要消化器官，是一個(gè)天然的厭氧發(fā)酵罐。瘤胃內(nèi)微生物數(shù)量龐大、種類(lèi)繁多，構(gòu)成了復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)，主要包括厭氧細(xì)菌、原蟲(chóng)、真菌、產(chǎn)甲烷古菌和噬菌體。瘤胃為其內(nèi)微生物的生長(zhǎng)和發(fā)酵提供了適宜的環(huán)境條件和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而微生物發(fā)酵又為反芻動(dòng)物提供能量和蛋白質(zhì)。瘤胃在發(fā)酵的過(guò)程中也伴隨著能量的損失，其中甲烷(Methane，CH4)氣體的產(chǎn)生就會(huì)損失掉2%～15%的飼糧能[1]。因此，為了提高飼料的利用率和反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，越來(lái)越多的研究致力于開(kāi)發(fā)飼料添加劑來(lái)調(diào)控反芻動(dòng)物的瘤胃發(fā)酵。

油脂比谷實(shí)、糠麩類(lèi)飼料所含能量高，其能量大約是碳水化合物和蛋白質(zhì)的2.25倍[2]。大量研究表明，在日糧中添加油脂，不但增加了動(dòng)物日糧中的能量密度，而且還能改變瘤胃的發(fā)酵模式，抑制瘤胃蛋白的降解與氨氮的生成，減少CH4氣體的排放[2-4]。但是由于油脂的來(lái)源、添加水平、日糧結(jié)構(gòu)和試驗(yàn)對(duì)象不同，試驗(yàn)研究的結(jié)果間也會(huì)存在差異，因此有必要全面、系統(tǒng)的對(duì)油脂在反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵中的作用進(jìn)行深入探討。本文綜述了油脂對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵、甲烷產(chǎn)生和生產(chǎn)性能的影響，旨在為反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)和健康生長(zhǎng)中合理應(yīng)用油脂提供參考。

1 油脂的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

油脂不僅可以改善飼糧的外觀，還能改善飼糧的適口性，增加動(dòng)物的采食量。油脂所含能量較蛋白質(zhì)和糖類(lèi)高，所以飼糧中添加油脂可以提高飼糧能量濃度，從而達(dá)到增加動(dòng)物能量攝入量的目的；另外，飼糧中添加油脂還可以使飼糧在動(dòng)物消化道里面停留時(shí)間更長(zhǎng)，這樣便會(huì)使飼糧得到更充分的消化和吸收，以提高飼糧的利用率。油脂還含有大量不飽和脂肪酸，為動(dòng)物提供體內(nèi)不能合成的不飽和脂肪酸以維持動(dòng)物正常生長(zhǎng)。脂肪的消化吸收效率較高，在消化吸收的過(guò)程中產(chǎn)生的熱增耗低于蛋白質(zhì)和碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以在飼糧中添加油脂可以降低動(dòng)物在高溫條件下的散熱負(fù)擔(dān)，以減輕熱應(yīng)激所致的不良反應(yīng)，維持炎熱夏季中動(dòng)物的正常生長(zhǎng)。此外，油脂還能作為飼糧中脂溶性維生素等營(yíng)養(yǎng)素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的載體，從而促進(jìn)脂溶性維生素和脂溶性營(yíng)養(yǎng)素的吸收和利用[5]。

2 油脂對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響

2.1 油脂對(duì)瘤胃液pH的影響

瘤胃液pH是衡量瘤胃內(nèi)環(huán)境是否穩(wěn)定的重要指標(biāo)，保持瘤胃內(nèi)穩(wěn)定的微生態(tài)環(huán)境對(duì)微生物的發(fā)酵和消化活動(dòng)相當(dāng)重要。正常情況下，瘤胃的pH值保持在6.37～7.35范圍內(nèi)才能保證瘤胃微生物作用的理想酸堿環(huán)境，適合瘤胃內(nèi)的纖維素的消化、蛋白質(zhì)合成、VFA產(chǎn)生。因此，pH可以直接體現(xiàn)瘤胃的發(fā)酵模式和發(fā)酵程度，pH的變化會(huì)直接改變瘤胃微生物的生物活性。唾液、VFA和有機(jī)酸的生成和吸收均能影響瘤胃液pH。

研究表明，在山羊日糧中添加6%的橄欖油、棕櫚油和向日葵油對(duì)瘤胃pH無(wú)顯著影響，但是橄欖油組的瘤胃液pH略高于對(duì)照組和其他試驗(yàn)組[6]。Khateri等[7]研究結(jié)果顯示，在綿羊飼糧(精粗比為50:50)中添加0.8和1.6 mL/d油脂對(duì)瘤胃pH沒(méi)顯著影響，但是1.6 mL/d添加組瘤胃液pH略高于對(duì)照組和0.8 mL/d添加組。廖健碩[2]的體外發(fā)酵研究結(jié)果顯示，添加1%、2%、3%和4%的大豆油使發(fā)酵液的pH出現(xiàn)降低的趨勢(shì)，但差異不顯著，在隨后的山羊體內(nèi)試驗(yàn)中，日糧中添加3%的大豆油也使瘤胃液pH出現(xiàn)降低的趨勢(shì)，也差異不顯著。張然等[3]利用體外產(chǎn)氣法研究發(fā)現(xiàn)，向精粗比為30:70的飼糧中添加100、200、300和400 mg/L的牛至油，發(fā)酵液pH隨牛至油添加水平的升高逐漸升高，且100、200、300和400 mg/L添加組的發(fā)酵液pH均顯著高于對(duì)照組，但均在瘤胃液的正常pH范圍內(nèi)。吳端欽等[8]的體外發(fā)酵試驗(yàn)研究表明，添加5%和10%亞麻籽油均顯著降低了發(fā)酵液pH，且亞麻籽油添加水平越高發(fā)酵液pH降低幅度越大，但均在瘤胃液正常pH范圍內(nèi)，不會(huì)影響瘤胃微生物的正常生物活性。以上結(jié)果表明，在日糧中添加油脂對(duì)瘤胃液pH影響不明顯，即使部分研究中瘤胃液pH出現(xiàn)了顯著變化，但是也是在正常的瘤胃pH范圍內(nèi)，不影響瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。

2.2 油脂對(duì)瘤胃發(fā)酵產(chǎn)氣量的影響

總產(chǎn)氣量可以直接反映飼糧可發(fā)酵程度和瘤胃微生物的生物活性。飼糧可發(fā)酵程度越高，瘤胃微生物活性越強(qiáng)，產(chǎn)氣量就越高。孫玲玲等[9]利用體外產(chǎn)氣法研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加1%、2%、3%和4%硬核油對(duì)產(chǎn)氣量、產(chǎn)氣速度和理論最大產(chǎn)氣量都沒(méi)有顯著影響，當(dāng)添加水平為1%、2%和3%時(shí)，產(chǎn)氣量和理論最大產(chǎn)氣量在數(shù)值上逐漸升高，均高于對(duì)照組，而添加水平增加到4%時(shí)，則出現(xiàn)了降低的趨勢(shì)且低于對(duì)照組。張然等[3]利用體外產(chǎn)氣法研究發(fā)現(xiàn)，向精粗比為30:70的飼糧中添加不同水平的牛至油，高添加水平(300和400 mg/L)的牛至油顯著降低了產(chǎn)氣量，且隨著牛至油添加水平的升高產(chǎn)氣量逐漸降低，但低添加水平(100和200 mg/L)的牛至油對(duì)產(chǎn)氣量沒(méi)有顯著的影響。陸燕等[10]利用體外培養(yǎng)法研究發(fā)現(xiàn)，向精粗比為1:1的飼糧中添加不同水平的大蒜油，高添加水平(300和500 mg/L)的大蒜油顯著降低了產(chǎn)氣量，且隨著大蒜油添加水平的升高產(chǎn)氣量逐漸降低，低添加水平(30、50和100mg/L)的大蒜油對(duì)產(chǎn)氣量沒(méi)有顯著性影響。吳端欽等[8]的體外發(fā)酵試驗(yàn)結(jié)果表明，添加5%和10%亞麻籽油發(fā)酵12 h后對(duì)產(chǎn)氣量沒(méi)有顯著的影響，但在發(fā)酵24 h和48 h后均降低了產(chǎn)氣量，且添加濃度越高產(chǎn)氣量越低。張雨等[11]的體外發(fā)酵試驗(yàn)結(jié)果顯示，在精粗比為50:50的日糧中添加不同水平的椰子油，其中添加水平為1%、3%和5%時(shí)對(duì)產(chǎn)氣量沒(méi)有明顯的變化，當(dāng)添加水平為7%和9%時(shí)產(chǎn)氣量顯著降低，且添加濃度越高產(chǎn)氣量越低。以上結(jié)果表明油脂對(duì)產(chǎn)氣量的影響具有劑量依賴(lài)性，油脂的添加水平越高對(duì)微生物活性抑制越強(qiáng)，另外油脂對(duì)飼糧顆粒還有包被作用，油脂含量越高，對(duì)飼糧的包被也越強(qiáng)，飼糧的可發(fā)酵程度就越低，總的來(lái)說(shuō)，油脂添加水平越高對(duì)瘤胃發(fā)酵的抑制作用越大。因此在實(shí)踐中應(yīng)選擇合適的油脂添加水平，添加水平太低達(dá)不到想要的效果，添加水平太高又會(huì)抑制瘤胃發(fā)酵，得不償失。

2.3 油脂對(duì)CH4排放的影響

瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的CH4是一種增溫潛力極強(qiáng)的溫室氣體，CH4的產(chǎn)生會(huì)損耗掉2%～15%的飼糧能量，因此CH4的產(chǎn)生不但會(huì)加劇溫室效應(yīng)還會(huì)降低飼料的利用率[1,12-13]。降低反芻動(dòng)物CH4的排放對(duì)減少溫室氣體的排放和提高飼料利用率有雙重意義。瘤胃中產(chǎn)甲烷菌可以利用氫氣(Hydrogen，H2)將二氧化碳(Carbon dioxide，CO2)還原為CH4。由于瘤胃原蟲(chóng)與產(chǎn)甲烷菌之間存在共生關(guān)系，可以為產(chǎn)甲烷菌提供產(chǎn)生CH4所需的H2，所以瘤胃原蟲(chóng)在CH4產(chǎn)生的過(guò)程中起著重要的作用[14]。油脂中含有很多的抗菌活性分子，在調(diào)控瘤胃發(fā)酵的同時(shí)還可以保護(hù)動(dòng)物免受病原體微生物的侵害[15]。

Agarwal等[16]利用體外產(chǎn)氣法，在精粗比為1:1的發(fā)酵底物中添加不同水平的薄荷油以研究薄荷油對(duì)CH4生成的影響，結(jié)果表明，添加0.33、1.0和2.0 μL/mL的薄荷油分別使CH4的產(chǎn)量減少了19.9%，46.0%和75.6% 。Chandrasekharaiah等[17]的研究結(jié)果表明，在體外發(fā)酵試驗(yàn)中，香茅油、丁香油和白珠樹(shù)油隨添加水平升高線(xiàn)性降低了CH4的產(chǎn)量。Khateri等[7]的研究結(jié)果顯示，在綿羊飼糧(精粗比為50:50)中添加0.8和1.6 mL/d油脂對(duì)CH4的產(chǎn)量無(wú)明顯影響。張然[18]利用體外產(chǎn)氣法研究發(fā)現(xiàn)，高添加水平(300、400 mg/L)的牛至油顯著降低了CH4產(chǎn)量，低添加水平(100、200 mg/L)的牛至油對(duì)CH4產(chǎn)量無(wú)影響，但是在后續(xù)的體內(nèi)試驗(yàn)中，給綿羊飼糧中添加0.015%、0.030%和0.04%的牛至油對(duì)各時(shí)間段綿羊瘤胃CH4產(chǎn)量均無(wú)影響。以上研究表明，添加一定量的油脂可以降低CH4的排放，但是油脂對(duì)CH4產(chǎn)量的影響會(huì)因?yàn)橛椭瑏?lái)源、添加水平、日糧的組成和試驗(yàn)對(duì)象等的不同而不同，而且同一種油脂在體外試驗(yàn)和體內(nèi)試驗(yàn)中對(duì)CH4產(chǎn)量的影響也不盡相同。

2.4 油脂對(duì)瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的影響

揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acids, VFA)是由瘤胃微生物發(fā)酵日糧中的碳水化合物生成的，其中乙酸、丙酸和丁酸占90%以上，是供應(yīng)反芻動(dòng)物能量代謝的主要形式，為反芻動(dòng)物提供大部分所需能量。張然等[3]利用體外產(chǎn)氣法研究發(fā)現(xiàn)，向精粗比為30:70的飼糧中添加100、200、300和400 mg/L的牛至油，高添加水平(300、400 mg/L)的牛至油顯著降低了VFA和丙酸比例，顯著升高了乙酸比例和乙酸/丙酸比值，低添加水平(100、200 mg/L)的牛至油對(duì)VFA、丙酸、乙酸比例和乙酸/丙酸比值無(wú)影響。孫玲玲等[9]利用體外產(chǎn)氣法研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加1%、2%、3%和4%硬核油后VFA、乙酸、丙酸和丁酸的濃度隨硬核油添加水平的增加呈降低趨勢(shì)，但均高于對(duì)照組。陸燕等[10]利用體外培養(yǎng)法研究發(fā)現(xiàn)，VFA和乙酸濃度及乙酸/丙酸比值隨大蒜油添加水平(30、50、100、300和500 mg/L)的升高而逐漸降低，均低于對(duì)照組，丙酸濃度隨大蒜油添加水平的升高呈先升高后降低趨勢(shì)，丁酸濃度隨大蒜油添加水平的升高而逐漸升高，均高于對(duì)照組。Thao等[19]的研究表明，給自由采食的水牛添加桉樹(shù)油(2 mL/d)后VFA含量無(wú)明顯變化，乙酸含量降低，丙酸含量升高。李萬(wàn)棟等[20]利用體內(nèi)瘤胃灌注法研究發(fā)現(xiàn)，牦牛瘤胃液中VFA、乙酸和丁酸均隨著菜籽油灌注水平的提高出現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，3%和6%灌注水平均低于未灌注組。張然等[4]分別給綿羊飼喂含0.015%、0.030%和0.045%牛至油的飼糧，0.030%和0.045%組瘤胃液4 h的VFA濃度顯著低于對(duì)照組，0.015%組瘤胃液0、2和6 h乙酸含量顯著低于其余各組，6 h的乙酸/丙酸比值顯著低于其余各組。以上研究結(jié)果表明，油脂對(duì)VFA濃度的影響具有一定的劑量效應(yīng)，而且油脂能降低VFA的濃度或無(wú)明顯變化。但是可能是由于油脂來(lái)源及添加水平的不同，有研究表明添加油脂能夠提高VFA含量，比如吳端欽等[8]的研究表明，體外發(fā)酵試驗(yàn)中添加亞麻籽油(5%和10%)后VFA和丙酸升高，乙酸濃度和乙酸/丙酸比值顯著降低。Mao等[21]的體內(nèi)研究中，在斷奶山羊飼糧中添加3%豆油后也導(dǎo)致VFA量顯著升高。另外，Busquet等[22]的研究表明，添加300 mg/L的大蒜油培養(yǎng)24 h后降低了VFA濃度，但是在后續(xù)的連續(xù)培養(yǎng)試驗(yàn)中，VFA濃度沒(méi)有明顯的變化，這表明瘤胃VFA對(duì)油脂的反應(yīng)存在一定的適應(yīng)性。

2.5 油脂對(duì)瘤胃氮代謝的影響

瘤胃液中氨態(tài)氮(Ammoniacal nitrogen，NH3-N)濃度是反映瘤胃氨代謝的重要指標(biāo)。NH3-N是瘤胃微生物發(fā)酵的重要產(chǎn)物，同時(shí)也是微生物合成微生物蛋白(Microbial protein，MCP)的前體物質(zhì)，即瘤胃中微生物降解日糧產(chǎn)生NH3-N，同時(shí)又能利用NH3-N合成MCP，MCP作為極好的氨基酸資源則會(huì)被宿主用以合成奶和肉中的蛋白質(zhì)。NH3-N濃度的降低代表瘤胃中的蛋白降解率降低或瘤胃微生物對(duì)NH3-N的利用率提高。提高氮的利用率對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)和環(huán)境都有重要意義。梁賢威等[23]的研究結(jié)果顯示，分別在泌乳水牛的飼糧中添加4%的葵花籽油和茶油均顯著降低了瘤胃液中NH3-N濃度。Atikah等[6]研究結(jié)果表明，在山羊日糧中添加飼糧總量6%的橄欖油、棕櫚油和向日葵油均降低了瘤胃液中的氨氮濃度，這表明該研究中3種油脂均提高了瘤胃對(duì)氮的利用率。但可能由于油脂來(lái)源、添加水平和試驗(yàn)對(duì)象的不同，有的研究結(jié)果表明油脂對(duì)瘤胃中氨氮濃度沒(méi)有影響或者甚至提高了瘤胃中氨氮濃度。Kongmun等[24]的研究結(jié)果顯示，在水牛日糧中添加7%椰子油對(duì)瘤胃液中的NH3-N濃度沒(méi)有影響，Ye等[25]的研究也顯示添加油脂對(duì)瘤胃液中的NH3-N濃度沒(méi)有影響。Ueda等[26]的體內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果顯示，分別在精粗比為65:35和精粗比為35:65的日糧中添加3%的亞麻籽油均顯著升高了奶牛瘤胃液中的NH3-N濃度。

張然[3-4]等的體外發(fā)酵試驗(yàn)結(jié)果顯示，添加100、200、300和400 mg/L的牛至油均顯著降低了氨氮的濃度，但是體內(nèi)試驗(yàn)時(shí)，在綿羊的飼糧中添加0.015%、0.030%和0.045%的牛至油均未對(duì)瘤胃液中的氨氮濃度產(chǎn)生影響。張雨等[11]的體外發(fā)酵試驗(yàn)結(jié)果顯示，在精粗比為50:50的日糧中添加1%、3%和5%的椰子油時(shí)，NH3-N濃度有升高的趨勢(shì)但沒(méi)有顯著差異，但是添加濃度為7%和9%時(shí)NH3-N濃度顯著降低。以上研究結(jié)果表明油脂對(duì)瘤胃氮代謝的影響在體外研究和體內(nèi)研究中的結(jié)果并不一致，而且油脂對(duì)瘤胃氮代謝的影響可能具有劑量依賴(lài)性。另外Cardozo等[27]和Busquet等[28]的研究結(jié)果顯示，在連續(xù)培養(yǎng)6～7 d時(shí)，油脂對(duì)瘤胃氮代謝的影響消失，這表明瘤胃微生物可能對(duì)油脂產(chǎn)生了適應(yīng)性，故對(duì)油脂在短期體外發(fā)酵試驗(yàn)中的結(jié)果應(yīng)以嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膽B(tài)度看待，只有長(zhǎng)期試驗(yàn)才能更進(jìn)一步確定其是否會(huì)對(duì)瘤胃微生物產(chǎn)生適應(yīng)性。

2.6 油脂對(duì)瘤胃微生物的影響

油脂對(duì)瘤胃微生物的作用是影響瘤胃微生物對(duì)瘤胃內(nèi)底物發(fā)酵的關(guān)鍵。有研究報(bào)道油脂對(duì)瘤胃微生物及飼料顆粒均有包被作用，可以阻止微生物和日糧中的纖維等成分接觸，致使瘤胃微生物難以對(duì)纖維素發(fā)生作用，其次，油脂的毒性作用使瘤胃微生物區(qū)系發(fā)生改變，還有細(xì)胞膜上脂肪酸的表面活性作用也能抑制微生物活性，可以阻止瘤胃微生物對(duì)飼料的發(fā)酵和降解作用[29-30]。廖健碩[2]的研究結(jié)果顯示，在山羊日糧中添加3%的大豆油能夠改變瘤胃微生物區(qū)系，琥珀酸弧菌科、叢毛單胞菌科和伯克氏菌科的數(shù)量增多，顯著降低了多形桿狀菌科和甲烷桿菌，表明增強(qiáng)了瘤胃對(duì)日糧中淀粉的發(fā)酵和利用，減少了甲烷桿菌數(shù)量，這表明大豆油抑制了山羊甲烷產(chǎn)生且促進(jìn)了機(jī)體對(duì)日糧能量的利用。張雨等[11]的研究中，向體外發(fā)酵日糧(精粗比為50:50)中分別加入1%、3%、5%、7%和9%椰子油，椰子油添加量為5%、7%和9%時(shí)隨添加水平升高逐漸降低了細(xì)菌總數(shù)、原蟲(chóng)數(shù)量、白色瘤胃球菌、黃色瘤胃球菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、溶纖維丁酸弧菌、嗜淀粉瘤胃桿菌和棲瘤胃普雷沃氏菌數(shù)量，導(dǎo)致蛋白酶活性和纖維酶活力減低，椰子油在低添加量時(shí)對(duì)上述微生物和酶活性沒(méi)有顯著的影響。以上試驗(yàn)結(jié)果表明，油脂對(duì)瘤胃微生物具有抑制作用，而且存在劑量依賴(lài)性。但也有研究表明油脂對(duì)瘤胃中某些微生物有促進(jìn)作用或者無(wú)影響，比如Khateri等[7]的研究結(jié)果顯示，在綿羊飼喂飼糧(精粗比為50:50)中添加0.8和1.6 mL/d油脂對(duì)原蟲(chóng)和產(chǎn)氨細(xì)菌數(shù)量沒(méi)有影響。Ye等[25]的研究中添加油脂對(duì)瘤胃液中原蟲(chóng)數(shù)量也沒(méi)有影響。Agarwal等[16]的研究中添加0.33 mL/L薄荷油時(shí)能增加黃色瘤胃球菌和甲烷菌的數(shù)量，而在較高水平(1～2 mL/L)添加時(shí)，總菌、黃色瘤胃球菌和產(chǎn)甲烷菌群數(shù)量均降低，這表明油脂在低添加水平時(shí)對(duì)微生物有促進(jìn)作用，隨著添加水平升高則會(huì)對(duì)微生物有抑制作用。

3 油脂對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

油脂所含能量較碳水化合物和蛋白質(zhì)高，所以在反芻動(dòng)物日糧中添加油脂會(huì)增加日糧的能量密度，而且油脂還能改善飼料的適口性。廖健碩[2]研究發(fā)現(xiàn)，在12月齡山羊日糧(精粗比為50∶50)中添加3%大豆油顯著提高了山羊的生產(chǎn)性能，平均日增重(average daily gain, ADG)比對(duì)照組提高了26.7%，提高了山羊干物質(zhì)采食量(dry matter intake, DMI)，并顯著降低了料重比，這表示在日糧中添加油脂有利于反芻動(dòng)物的增重，而且會(huì)提高飼料的利用率和動(dòng)物生產(chǎn)性能。在綿羊日糧中添加6%的橄欖油會(huì)使母羊的乳產(chǎn)量提高，乳脂肪、乳蛋白和總固形物產(chǎn)量提高[31]。張凌洪等[32]的研究結(jié)果顯示，在奶牛日糧中添加0.05%的功能性油脂增加了乳脂產(chǎn)量，并且可以代替莫能菌素而不影響奶牛在高溫環(huán)境下的采食量、養(yǎng)分消化率、瘤胃發(fā)酵和生理狀態(tài)，這是由于油脂在消化吸收過(guò)程中產(chǎn)生的熱增耗低于蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，所以在炎熱的夏季在飼糧中添加適量的油脂可以緩解熱應(yīng)激，維持動(dòng)物機(jī)體的正常生長(zhǎng)。張秋旭[33]研究顯示，在肉羊日糧中分別添加4%不同形式的亞麻油(亞麻油、亞麻油微膠囊脂末、亞麻籽)，其中亞麻油微膠囊脂末組提高了羔羊的背膘厚，降低了背肌的剪切力，改善了羊肉的嫩度。在張然[18]的研究中，給綿羊飼糧(精粗比為40∶60)中添加0.015%、0.030%和0.040%的牛至油，0.015%組的DMI、ADG和飼料轉(zhuǎn)化率(feed conversion efficiency, FCE)均顯著高于對(duì)照組、0.030%組和0.040%組，這表明油脂的添加濃度不能太高，油脂濃度太高反而會(huì)不利于動(dòng)物的生產(chǎn)。Patil等[34]研究結(jié)果顯示，在山羊飼糧中添加體重0.33%的油脂，ADG提高了9.27%，而添加劑量為體重0.67%的油脂時(shí)，ADG顯著下降。以上結(jié)果表明，在反芻動(dòng)物日糧中添加適量的油脂時(shí)，能改善飼料的適口性，提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，但是如果日糧中的油脂含量過(guò)高，會(huì)抑制瘤胃微生物的發(fā)酵，所以在動(dòng)物日糧中添加油脂時(shí)，一定要選擇合適添加水平，否則不利于動(dòng)物生產(chǎn)。

4 小 結(jié)

由于油脂能夠改善飼糧的適口性，提高反芻動(dòng)物的采食量，因而油脂一直被認(rèn)為是一種有潛力的新型添加劑。近期研究結(jié)果表明油脂可以調(diào)控反芻動(dòng)物的瘤胃發(fā)酵過(guò)程，降低甲烷產(chǎn)量，改善反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能。由于油脂來(lái)源、添加劑量、作用對(duì)象和飼糧組成不同，對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響也不盡相同。目前大多數(shù)體外發(fā)酵試驗(yàn)中均證明了油脂對(duì)瘤胃發(fā)酵具有顯著調(diào)控效果，但由于反芻動(dòng)物的瘤胃內(nèi)環(huán)境影響因素較多，體內(nèi)環(huán)境和體外環(huán)境存在較大的差異，大多數(shù)體內(nèi)試驗(yàn)效果并沒(méi)有體外試驗(yàn)效果顯著，所以體外發(fā)酵試驗(yàn)結(jié)果不能正確反映油脂在實(shí)際動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果，同時(shí)如何確定油脂的最適合添加劑量也是油脂應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)的一個(gè)重要限制因素。雖然還存在眾多難題，但作為一個(gè)全新的綠色新型添加劑，油脂具有良好的應(yīng)用前景。