食（藥）用菌抑菌活性研究進展*

周洪英，孫 波，吳洪麗，王卓仁，劉啟燕，趙會長

（湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所，湖北 武漢 430064）

自然界菌物超過150萬種，其中食（藥） 用菌超過2 300種，我國菌物超過1.6萬種，其中食（藥） 用菌約1 000種，廣泛栽培品種約200種[1]。食（藥）用菌營養(yǎng)物質(zhì)豐富，富含蛋白質(zhì)、粗纖維、多糖、維生素等，還具有多種活性物質(zhì)，如多糖、多酚、多肽、甾醇、萜類、酮類等，抑菌消炎功效明顯，可抑制細(xì)菌、真菌等微生物的生長[2]。

WHO統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，耐藥性微生物可造成呼吸道疾病、腦膜炎等多種疾病傳播[3]。食（藥）用菌中的活性抑菌物質(zhì)極具多樣性，是解決微生物耐藥性問題的寶貴資源，具有巨大的開發(fā)前景，其抑菌活性受到越來越多的關(guān)注。

不同種食（藥）用菌具有不同的抑菌譜，其抑菌活性與濃度正相關(guān)，且受活性物質(zhì)提取工藝影響。通過綜述多種食（藥）用菌的抑菌活性研究進展，以期為食（藥）用菌抑菌活性物質(zhì)的開發(fā)利用提供參考。

1 食（藥）用菌單一成分抑菌作用研究

1.1 多糖

多糖是食（藥） 用菌的主要活性物質(zhì)，是食（藥） 用菌活性研究的熱點，抑菌活性的報道相對較多。

桑黃類真菌多糖具有一定的抑菌效果。楊樹桑黃（Sanghuangporus vaninii）多糖對金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、大腸桿菌 （Escherichia coli）的最低抑菌濃度（minimum inhibitory concentration，MIC） 均為 4 mg·mL－1；松木層孔菌 （Phelli－nus pini）多糖對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、表皮葡萄球菌（S.epidermidis） 的MIC值分別為 4 mg·mL-1、 8 mg·mL-1、 4 mg·mL-1； 鮑姆木層孔菌（Sanghuangporus baumii）多糖對金黃色葡萄球菌的MIC值為4 mg·mL-1，對大腸桿菌的MIC值為8 mg·mL-1。但上述3種桑黃類真菌抑菌濃度在8 mg·mL-1內(nèi)對白色念珠菌（Candida albicans） 效果不明顯[4]。

醇沉提取羊肚菌（Morchella esculenta） 胞外多糖經(jīng)Sevag法去除蛋白后，對金黃色葡萄球菌和大腸桿菌抑制效果顯著[5]。

野生云芝（Coriolus versicolor）子實體多糖活性高，抑菌譜廣，對細(xì)菌大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、青霉（Penicillium glaucum） 和黃曲霉 （Aspergillus flavus） 均有抑菌效果，MIC 值分別為 0.47 mg·mL-1、0.47 mg·mL-1、0.12 mg·mL-1、0.94 mg·mL-1和 0.94 mg·mL-1，對釀酒酵母和黃曲霉的抑菌效果相比無顯著性差異，但相比對青霉的抑菌效果差異顯著[6]。

經(jīng)超聲波誘變的猴頭菇（Hericium erinaceus）菌株H-2，其菌絲體和子實體的粗多糖含量均有所提高，其子實體粗多糖對金黃色葡萄球菌有顯著抑菌效果[6]。

滑子蘑（Pholiota nameko） 菌絲體水提多糖，對大腸桿菌、沙門氏菌（Salmonella spp.）及金黃色葡萄球菌均有抑制作用[7]。

DEAE-纖維素柱層析法分離并純化的竹蓀（Dictyophora spp.）多糖，對黑曲霉（Aspergillus niger）、金黃色葡萄球菌、草酸青霉（Penicillium oxalicum）等有一定的抑制作用[8]。

寬鱗大孔菌（Favolus squamosus） 胞外多糖對大腸桿菌、枯草芽胞桿菌（Bacillus subtilis）、金黃色葡萄球菌、白色假絲酵母菌（Candida albicans）、酵母菌 （Saccharomyces cerevisiae）、紅色面包 霉（Neurospora crassa）、尖刀鐮刀菌 （Fusarium oxysporum）、小麥根腐菌（Cochliobolus sativus） 有抑菌活性，多糖對4種細(xì)菌的抑制活性有較廣的酸堿范圍，而對4種真菌的抑菌活性受pH的影響較大[9]。

榆生擬層孔菌（Fomitopsis ulmaria） 粗多糖對毛霉（Mucor strictus）、根霉（Rhizopus stolonifer）、青霉菌（Penicillus sp.）、黑曲霉幾乎沒有抑菌作用，而對大腸桿菌、四聯(lián)球菌（Micrococcus tetragenus）、金黃色葡萄球菌、枯草芽胞桿菌有較好的抑菌活性，對酵母菌也有一定的抑菌作用[10]。

秀珍菇（Pleurotus geesteranus）、杏鮑菇（Pleurotus eryngii）、硬毛栓孔菌（Funalia trogii）胞外多糖對大腸桿菌、枯草芽胞桿菌（Bacillus subtilis） 和金黃色葡萄球菌的抑菌效果較差；質(zhì)量濃度為25 mg·mL-1時大球蓋菇 （Stropharia rugosoannulata） 胞外多糖對上述3種細(xì)菌的抑菌率均在90%以上；4種真菌胞外多糖與二甲基甲酰胺混勻，經(jīng)吡啶、氯磺酸混合的酯化試劑反應(yīng)得到多糖硫酸酯，抑菌效果大幅度提升，質(zhì)量濃度為25 mg·mL-1時，對3種細(xì)菌的抑菌率均達到95%以上[11]。

香菇（Lentinus edodes） 菌株Le10胞外多糖產(chǎn)量高達1.02 mg·mL-1，且性質(zhì)穩(wěn)定，pH為5～9時香菇胞外多糖對大腸桿菌、藤黃微球菌（Micrococcus luteus）、雞白痢沙門氏菌 （Salmonella typhimunius）、枯草芽胞桿菌和金黃色葡萄球菌有抑菌活性及良好的熱穩(wěn)定性，pH為6時抑菌活性最強，121℃處理30 min仍有較好的抑菌活性[12]。

靈芝（Ganoderma spp.）多糖對枯草芽胞桿菌和蠟狀芽胞桿菌（Bacillus cereus） 抑制作用較強，對大腸桿菌和黑曲霉抑制作用較弱，對黑根霉（Rhizopus nigricans） 幾乎沒有作用[13]，100 mg·mL-1茶樹菇（Agrocybe cylindraca） 多糖對金黃色葡萄球菌抑制效果明顯，MIC值為6.25 mg·mL-1，其次是大腸桿菌、枯草芽胞桿菌，MIC值均為40 mg·mL-1，抑菌活性約為阿莫西林的1/3[14]。

1.2 黃酮

桑黃類真菌中黃酮類化合物具有一定的抑菌效果，但是濃度低于8 mg·mL-1時，對白色念珠菌抑菌效果不明顯。楊樹桑黃總黃酮對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、表皮葡萄球菌、銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa） 的 MIC 值均為 4 mg·mL-1；松木層孔菌總黃酮對金黃色葡萄球菌和表皮葡萄球菌的MIC值均為4 mg·mL-1，對大腸桿菌和銅綠假單胞菌的MIC值均為8 mg·mL-1；丁香桑黃總黃酮對大腸桿菌和銅綠假單胞菌的MIC值均為8 mg·mL-1，對金黃色葡萄球菌和表皮葡萄球菌MIC值分別為4 mg·mL-1和 2 mg·mL-1[4]。

大球蓋菇黃酮類化合物濃度為10 g·L-1、20 g·L-1和40 g·L-1時，對大腸桿菌有明顯抑制作用，但是對啤酒酵母無抑制作用；濃度為40 g·L-1時，對青霉菌有抑制作用，低濃度溶液對青霉菌的作用不明顯[15]。

杏鮑菇菌糠總黃酮對大腸桿菌、白色葡萄球菌（Staphylococcus albus）、傷寒桿菌 （Salmonella typhi）、福氏痢疾桿菌（Shigella flexneri）、西瓜腐爛病菌（Fusarium oxysporum f.sp.niveum）、小麥赤霉?。℅ibberella zeae） 和棉花枯萎菌（Fusarium oxysporum）等7種病原菌具有良好的抑菌活性，MIC值分別為 40 mg·mL-1、20 mg·mL-1、20 mg·mL-1、40 mg·mL-1、40 mg·mL-1、40 mg·mL-1和 20 mg·mL-1[2]。

1.3 酚類

黑木耳（Auricularia auricula） 多酚、香菇多酚和姬松茸 （Agaricus brasiliensis） 多酚對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌具有抑菌活性[16]。10 mg·mL-1黑木耳多酚即表現(xiàn)出抑菌活性，對大腸桿菌的抑制效果更好；香菇多酚對2種細(xì)菌MIC值均為15 mg·mL-1；姬松茸酚類物質(zhì)對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和枯草芽胞桿菌 MIC 值分別為 6 mg·mL-1、3 mg·mL-1和4 mg·mL-1[16]。

1.4 萜類

萜類化合物廣泛分布于大型真菌中，倍半萜、二萜和三萜是食（藥）用菌中常見的萜類，具有多種活性[3-17]。

茯苓（Poria cocos）皮中三萜對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌和銅綠假單胞菌有較好的抑制作用，但對銅綠假單胞菌的抑菌效果受時間因素影響較大，穩(wěn)定性差。

從猴頭菇菌絲體中分離的新化合物erinarols K具有抗耐甲氧西林金黃色葡萄球菌的活性。金針菇（Flammulina velutipes） 中分離的化合物cuparene型倍半萜 enokipodinsC、enokipodinsD以及enokipodins A和enokipodins B，對臘葉芽枝霉 [Cladosporium herbarum s.str.（Davidiella tassiana）]、枯草芽胞桿菌和金黃色葡萄球菌具有抑制作用。

紅乳菇 （Lactarius rufus） 子實體中的倍半萜（rufuslactone），可抑制植物病原菌蕓薹鏈格孢菌（Alternaria brassicae）、 灰葡萄孢菌 （Botrytis cinerea）、禾谷鐮刀菌 （Fusarium graminearum） 和煙草赤星病菌（Alternaria alternata）。

靈芝三萜活性物質(zhì)靈芝酸有100多種，colossolactone E和23-hydroxycolossolactone E對枯草芽胞桿菌和丁香假單胞菌有抑制作用。

鱗蓋肉齒菌 （Sarcodon scabrosus） 的二萜sarcodonin L和sarcodonin M對金黃色葡萄球菌和枯草芽胞桿菌有抑制作用，但對大腸桿菌無活性。

毛韌革菌倍半萜hirsutenols A、hirsutenols B和hirsutenols C均對大腸桿菌有活性。

炭褶菌屬 （Anthracophyllum） 的 aurisins A、aurisins G和aurisins K具有抗惡性瘧原蟲、蠟狀芽胞桿菌的活性。

巨型硬皮地星（Astraeus pteridis）的乙醇提取液中3種羊毛甾烷型三萜對結(jié)合分支桿菌（Mycobacterium tuberculosis） 有抑制作用[3]。

2 食（藥）用菌粗提物、發(fā)酵液抑菌研究

2.1 單一品種食（藥）用菌抑菌活性

蟲草深層發(fā)酵產(chǎn)物中蟲草素對金黃色葡萄球菌、變異鏈球菌 （Streptococcus mutans）、炭疽桿菌（Bacillus anthracis）等均有抑制作用，其含有的環(huán)抱菌素、蛇形蟲草素、脲苷類抗生素等也有抑菌活性[13]。蛹蟲草（Cordyecps militaris） 的菌糠超微粉碎4 h后的2%水提物，對大腸桿菌、銅綠假單胞菌和金黃色葡萄球菌有較強的抑制作用；2%菌糠水提物-1%殼聚糖復(fù)配液和3%菌糠水提物-1%殼聚糖復(fù)配液對大腸桿菌、銅綠假單胞菌、金黃色葡萄球菌以及變異鏈球菌均有良好的抑菌作用[18]。

杏鮑菇發(fā)酵液可使植物病菌尖鐮孢菌（Fusarium oxysporum.f.sp.cucmrium）、鏈格孢菌（Alternaria alternata）、禾谷鐮孢菌 （Fusarium graminearum） 菌絲溶斷，影響菌絲生長及孢子萌發(fā)。對菌絲體的生長抑制效果為尖鐮孢菌（92.78%） >鏈格孢菌（89.76%）>禾谷鐮孢菌（87.45%）；對孢子萌發(fā)抑制效果為禾谷鐮孢菌（79.45%） >鏈格孢菌（72.25%）>尖鐮孢菌（52.32%）[19]。杏鮑菇菌絲體發(fā)酵液和菌糠提取液對常見食品中的致病菌大腸桿菌O157:H7、金黃色葡萄球菌和腸炎沙門氏菌（S.enteritidis）均有抑制效果，對金黃色葡萄球菌的抑制效果最佳，液體發(fā)酵液和菌糠提取液對其抑菌圈直徑分別為（2.174±0.117）cm和（1.712±0.211）cm，MIC值均為50%原液[20]。蛹蟲草的菌絲體發(fā)酵液和菌糠提取液抑菌活性弱于杏鮑菇，對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌有一定抑制效果，但對腸炎沙門氏菌幾乎未產(chǎn)生抑制作用[20]。

黑虎掌菌（Sarcodon imbricatus） 子實體乙酸乙酯萃取物對枯草芽胞桿菌、地桿菌（Geobacter spp.）有明顯抑菌活性，對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌及銅綠假單胞桿菌均有一定的抑菌活性，而正丁醇萃取物和多糖無明顯的抑菌效果[21]。

鳳尾菇（Pleurotus sajor-caju） 發(fā)酵液乙酸乙酯萃取物對枇杷炭疽病菌（Colletotrichum gloeosporioides）抑菌活性較強，萃取物經(jīng)硅膠柱和Sephadex LH-20凝膠柱分離后得到F4-A組分對枇杷炭疽病菌具有強抑菌活性[22]。

麻城血耳（Tremella sanguinea） 菌株發(fā)酵液對鮮濕熱干面中主要腐敗微生物蠟狀芽胞桿菌生長抑制效果明顯，300 min內(nèi)抑制率大于95%，MIC值為31.25 μL·mL-1[23]。

猴頭菇熱水提取物含總酚516.21 mg·g-1、總黃酮 461.34 mg·g-1，乙醇提取物中含總酚 631.58 mg·g-1、總黃酮583.73 mg·g-1，乙醇提取物對大腸桿菌、表皮葡萄球菌、肺炎鏈球菌（S.pneumoniae） 的抑菌活性強于熱水提取物[24]。猴頭菇菌絲體發(fā)酵液對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、枯草芽胞桿菌、沙門氏菌均有抑制作用[25]。猴頭菇子實體中提取的小分子活性物質(zhì)對幽門螺旋桿菌（Helicobacter pylori）具有抑菌作用[26]。

靈芝水提物對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、變形桿菌、銅綠假單袍菌、微球菌、枯草芽胞桿菌、木霉、根霉、產(chǎn)黃青霉、黑曲霉、黃曲霉等常見微生物均有明顯的抑菌活性[13]。

花臉香蘑（Lepista sordida） 發(fā)酵液胞外小分子乙酸乙酯對革蘭氏陰性菌和陽性菌均有一定的抑菌效果，對黏質(zhì)沙雷氏菌（Serratia marcescens） 的抑制能力最強，對銅綠假單胞桿菌的抑制效果較好，對金黃色葡萄球菌和枯草芽胞桿菌的抑制效果次之，對地桿菌和大腸桿菌也有抑制效果。但是正丁醇相的抗菌效果不穩(wěn)定，僅對大腸桿菌有一定的抑制效果[27]。

竹蓀有機提取物對枯草芽胞桿菌的抑菌活性中，甲醇提取物抑菌活性最好，乙酸乙酯提取物次之，抑菌圈直徑分別達38.56 mm和31.66 mm[28]。乙酸乙酯提取物對大腸桿菌、枯草芽胞桿菌、金黃色葡萄球菌和沙門氏菌的抑制效果最好，且具有一定的熱穩(wěn)定性，但對啤酒酵母和黑曲霉的抑制效果不明顯[28]。

長裙竹蓀（D.indusata）子實體干品的有機提取劑對傷寒桿菌等常見細(xì)菌抑制效果明顯，對酵母菌和霉菌的抑制作用較弱，pH為5.0～8.5時乙酸乙酯提取物活性好；水提物對多種常見細(xì)菌有較好的抑菌活性[29]。棘托竹蓀（D.echinovolvata） 子實體的揮發(fā)油比石油醚提取物的抑菌效果好，對多種食源性細(xì)菌有抑菌活性，對金色葡萄球菌與大腸桿菌相比抑菌活性相當(dāng)；對青霉、曲霉、酵母菌抑制效果明顯；供試絲狀真菌中對桔黃青霉抑菌效果最好，酵母菌中對啤酒酵母抑菌效果最好，稀釋25倍后仍有活性，正己烷提取物對這2種真菌的抑制活性也較強；乙酸乙酯提取物和水提物對多種常見細(xì)菌均有抑制作用[29]。

橙黃乳菇 （Lactarius akahatsu） 和紅汁乳菇（Lactarius hatsudake）發(fā)酵液的乙酸乙酯提取液對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、枯草芽胞桿菌具有一定的抑制作用[31]。

榆耳（Gloeostereum incarnatum） 水提液、黑木耳多糖、殼聚糖對大腸桿菌的抑菌效果強于金黃色葡萄球菌，2%榆耳干物質(zhì)、1.6%黑木耳多糖干物質(zhì)、1%乳酸鏈球菌素Nisin的天然復(fù)合防腐劑具有更強的抑菌效果[32]。復(fù)合防腐劑對大腸桿菌的MIC值為20%，顯著抑制大腸桿菌生長、繁殖，前6 h活菌數(shù)由 106cfu·mL-1降低至 102cfu·mL-1，在 12 h后含有20%復(fù)配液的培養(yǎng)基幾乎沒有生長[33]。

樟芝（Taiwanofungus camphoratus） 子實體的氯仿和正丁醇萃取物以及固體發(fā)酵菌絲體氯仿萃取物對金黃色葡萄球菌有較好的抑制效果；子實體石油醚、氯仿、正丁醇萃取物和固體發(fā)酵菌絲體氯仿萃取物對枯草芽胞桿菌有較好的抑制效果，其中氯仿萃取物抑菌活性最強[34]。

香菇C91-3發(fā)酵液對大腸桿菌、傷寒沙門菌等具有較好的抑制作用[13]。香菇子實體提取液對金黃色葡萄球菌抑制作用較強，對酵母菌、大腸桿菌和黑曲霉的抑制作用依次降低[13]。香菇發(fā)酵液、雞腿菇（Coprinus comatus） 發(fā)酵液對白色念珠菌和臨床分離的金黃色葡萄球菌耐藥菌株生長抑制效果明顯，抑菌圈直徑分別為2.967 mm和2.433 mm，5.1 mm和3.8 mm；香菇發(fā)酵液、雞腿菇發(fā)酵液對白色念珠菌生物被膜形成和金黃色葡萄球菌耐藥菌株抑制率分別為28.72%和39.25%，62.02%和58.69%[35-36]。雞腿菇和香菇發(fā)酵12 h時對白色念珠菌生物被膜的抑制作用最強，分別高達46.37%和42.86%[35-36]。

粗毛纖孔菌（Inonotus hispidus） 子實體70%乙醇提取物，多酚和黃酮含量分別為（64.02±0.73）μg·mg-1和 （5.74 ± 0.13） μg·mg-1，40.96 mg·mL-1的子實體70%乙醇提取物對大腸桿菌的抑制率達到40.35%，但對金黃色葡萄球菌ATCC6538、枯草芽胞桿菌的抑制活性不明顯[37]。

雞油菌 （Cantharelles cibarius） 子實體GC-MS檢測出34種易揮發(fā)性物質(zhì)，酯類占53.28%，酸占30.34%，還有少量的酮類、醛類、烷烴以及烷烴衍生物。子實體石油醚萃取物、乙酸乙酯萃取物、正丁醇萃取物分離純化得到3個單體化合物，2個確定為己六醇和正辛烷，一個推斷其為麥角甾-7，22-二烯-3，5a，6-三醇[38]。雞油菌子實體石油醚萃取物、乙酸乙酯萃取物、多糖均對鼠傷寒沙門氏菌（Salmonella typhimurium） 有抑菌作用；高濃度石油醚萃取物與乙酸乙酯萃取物對銅綠假單胞菌僅有3%和2%的抑制效果；雞油菌多糖對金黃色葡萄球菌無抑制活性，極性萃取物的抑菌活性依次為石油醚>乙酸乙酯>正丁醇；石油醚萃取物與多糖對克氏庫克菌（Micrococcus kristinae） 具有相對明顯的抑菌作用，而正丁醇層與乙酸乙酯層對其無抑菌效果[38]。

粗柄羊肚菌（Morchell crassipes） 發(fā)酵液對6種供試菌種有不同程度的抑菌效果，其中對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、八疊球菌（Sarcina maxima） 和枯草芽胞桿菌的抑菌效果較明顯[39]。

大球蓋菇子實體中活性物質(zhì)可抑制耐甲氧西林金黃色葡萄球菌，抑制白色念珠菌孢子菌絲萌發(fā)[15]。

2.2 不同品種食（藥）用菌抑菌活性的比較

在相同的試驗條件下，開展了不同品種食（藥）用菌抑菌活性的比較。

長白山有毒真菌紅柄牛肝菌（Caloboletus panniformis）、紅菇（Russula alutacea Fr.）、毛頭乳菇（L.torminosus）、鵝膏菌（Amanita spp.）和皂味口蘑（Tricholoma saponaceum） 子實體干品提取液，對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、枯草芽胞桿菌均有明顯的抑制效果，對酵母、青霉、米根霉、黑曲霉的抑菌效果不明顯[40]。

比較紅蔥（Eleutherine americana）、黑牛肝菌（Boletus aereus）、香菇、塊菌 （Tuber melanosporum）、美味牛肝菌 （Boletus edulis）、黃牛肝菌（Termitomyces eurrhizus）、奶漿菌 （Lactarius volemus）、大紅菇、虎掌菌 （Sarcodon imbricatus） 和青頭菌（Russula virescens） 子實體4種有機溶劑（無水乙醇、丙酮、三氯甲烷和乙醚）提取物對煙草致病菌異絲腐霉、黑脛病菌、青枯病菌的抑菌作用，發(fā)現(xiàn)同種食用菌的不同溶劑提取物的抑菌效果有差異。所有供試菌的三氯甲烷提取物對煙草青枯病菌均有顯著抑制效果，其中奶漿菌抑制效果最好，抑菌圈直徑為1.78 cm；黑牛肝、塊菌、美味牛肝菌、虎掌菌、青頭菌乙醚提取物對煙草青枯病菌有明顯的抑制作用，無水乙醇提取物作用次之，丙酮提取液未表現(xiàn)出抑制活性[41]。10種食用菌及黑木耳水提液對上述3種煙草致病菌均有一定的抑菌活性；大紅菇水提液對煙草青枯病菌的抑菌效果與農(nóng)用鏈霉素相當(dāng)；供試食用菌水提液對異絲腐霉抑菌活性由強到弱依次為奶漿菌、紅蔥和黑牛肝，大紅菇最弱；對黑脛病菌抑制活性由強到弱依次為黑牛肝、塊菌和紅蔥，奶漿菌最弱，但1.7%美味牛肝菌水提液對黑脛病菌的生長有促進作用[42]。

香菇、杏鮑菇、金針菇、猴頭菇、雞腿菇發(fā)酵液對黃瓜褐斑菌（Corynespora cassiicola） 的抑菌活性明顯高于菌絲提取物，香菇、猴頭菇發(fā)酵液抑菌活性最好，抑制率達50%以上。猴頭菇發(fā)酵液乙酸乙酯萃取物和正丁醇萃取物的抑菌活性較原發(fā)酵液進一步提高，乙酸乙酯萃取物的抑菌活性最好[43]。

草菇（Volvariella volvacea）、竹蓀、黑木耳和銀耳（Tremella fuciformis） 水提液對大腸桿菌有抑制作用，其中15%銀耳液、30%黑木耳液、10%平菇液和15%竹蓀液的抑菌活性較強。雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）和黑木耳的水提液以及平菇和雙孢蘑菇的菇粉對金黃色葡萄球菌有抑菌作用，15%雙孢菇液、10%黑木耳液，以及2.5%雙孢蘑菇粉、2.0%平菇粉對金黃色葡萄球菌的抑制作用較強[44]。

3 食（藥）用菌抑菌活性的深入開發(fā)研究

蛹蟲草菌糠水提物-殼聚糖涂膜劑能維持西葫蘆貯藏過程中的良好品質(zhì)，有效降低西葫蘆的質(zhì)量損失、褐變以及可溶性固形物和抗壞血酸含量的下降，減少丙二醛積聚、過氧化物酶和多酚氧化酶酶活的上升，抑制冷藏中微生物的繁殖[18]。

使用蛹蟲草自身強啟動子構(gòu)建天蠶菌素抗菌肽過表達載體，農(nóng)桿菌（Agrobacterium rhizogenes） 介導(dǎo)在蛹蟲草中表達天蠶菌素，轉(zhuǎn)化菌株蛋白的抑菌活性高于野生型菌株[45]。

食（藥）用菌廣泛的抑菌活性，展現(xiàn)其用作生鮮食品綠色保鮮劑、化妝品等產(chǎn)品的天然抑菌防腐劑及抗菌材料的潛力。

以食用菌殼聚糖為原料，卡波姆為凝膠增稠劑，三乙醇胺為中和劑，制備含1%殼聚糖的殼聚糖-卡波姆復(fù)合凝膠，pH對復(fù)合凝膠理化特性影響較小，但pH越大，防霉變效果越好，pH為7.0～7.5的復(fù)合凝膠對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和白色假絲酵母菌的抑菌效果特別明顯，抑菌率分別為92%、94%和96%[46]。

榆耳、黑木耳水提液及Nisin復(fù)合防腐劑具有很好的熱穩(wěn)定性和廣泛的pH范圍，高溫處理后對金黃色葡萄球菌和大腸桿菌相對抑菌率高達75%以上，從酸性到中性都有較好的抑菌活性，Mg2+對抑菌活性有促進作用，Zn2+、Fe3+、Cu2+則抑制其抑菌活性。復(fù)合天然防腐劑可將鮮品香菇、蟹黃菇貨架期由18 d延長至21 d，效果優(yōu)于化學(xué)防腐劑且更安全[33]。

短裙竹蓀（D.duplicata） 子實體干粉能延長肉湯腐敗時間2 d～3 d，竹蓀的乙酸乙酯提取液對茄子、豆腐、豬肉有防腐作用，棘托竹蓀和長裙竹蓀子實體有機溶劑提取液（正己烷、乙酸乙酯和乙醇）對豬肉、豆腐、面條、米飯均有防腐作用[28，47]。刺托竹蓀菌蓋采用水熱法合成碳量子點，對青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum） 和地毯草黃單胞菌（Xanthomonas axonopodis） 均有明顯的抑菌作用，是一種可用于防治植物細(xì)菌病害的量子點[47]。

水提醇沉法提取木耳菌糠多糖，通過靜電紡絲法將廢棄菌糠多糖與聚乙烯醇制備聚乙烯醇/菌糠多糖復(fù)合納米纖維膜，菌糠多糖含量20%時復(fù)合納米纖維膜對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌具有優(yōu)異的抗菌活性[48]。

4 展望

食（藥） 用菌富含豐富的抑菌活性成分，食（藥）用菌源抑菌成分與抗生素聯(lián)合使用可提高抑菌活性，減少耐藥性產(chǎn)生。使用多組學(xué)聯(lián)合、先進的提取工藝及前沿的物質(zhì)結(jié)構(gòu)鑒定技術(shù)，有望發(fā)掘出更多抑菌活性物質(zhì)資源，并深入理解其代謝合成和抑菌機理。

抗生素濫用導(dǎo)致的微生物耐藥性已成為全球性問題，我國是抗生素生產(chǎn)、使用大國，抗生素濫用問題嚴(yán)重威脅人類健康[49]。微生物耐藥性問題亟待解決，挖掘自然資源中的抗菌物質(zhì)是解決微生物耐藥性的重要途徑之一，挖掘新的高效綠色抗菌物質(zhì)迫在眉睫。

同時，我國有豐富的食（藥）用菌資源，也是世界上最大的食（藥）用菌栽培、加工、貿(mào)易與消費的國家，具有食（藥）用菌源抑菌物質(zhì)開發(fā)利用的堅實基礎(chǔ)。我國每年產(chǎn)生大量的菌糠，少部分菌糠用作畜禽飼料、有機肥料外，大部分常作為農(nóng)業(yè)廢棄物丟棄或燃燒，造成大量浪費和環(huán)境污染。但菌糠中有大量的食（藥）用菌菌絲體，同樣富含豐富的抑菌活性成分。菌糠中抑菌物質(zhì)的開發(fā)利用，可為綠色抗菌成分生產(chǎn)提供豐富的資源和充裕的原料，還將提高食（藥）用菌生產(chǎn)中菌渣的利用效率，提升食（藥）用菌產(chǎn)業(yè)效益，并進一步推動綠色循環(huán)農(nóng)業(yè)的發(fā)展。