影響肉羊繁殖力的主要候選基因研究進(jìn)展

王萬興，蔡樹東，潘伊微，周斐然，司天桃，羅生金

（哈密市畜牧工作站，新疆 哈密 839000）

肉羊養(yǎng)殖是新疆傳統(tǒng)基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)和優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)，2020年新疆制定出臺了《關(guān)于促進(jìn)新疆畜牧業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的意見》，提出了肉羊增產(chǎn)計劃，要求5年內(nèi)新增800萬只肉羊出欄生產(chǎn)能力。因此，提高肉羊繁殖力、加快突破制約肉羊快速擴(kuò)繁的瓶頸，對促進(jìn)新疆肉羊產(chǎn)業(yè)良性發(fā)展尤為重要。隨著現(xiàn)代分子遺傳學(xué)的發(fā)展，以候選基因和單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）為基礎(chǔ)的標(biāo)記輔助選擇（marker assisted selection，MAS）技術(shù)為提高肉羊繁殖力提供了新的思路和手段。文章就與肉羊繁殖力相關(guān)的候選基因孕激素受體（progesterone receptor，PGR）、雌激素受體（estrogen receptor，ESR）、卵泡刺激素（follicle stimulating hormone，F(xiàn)SH）、催乳素（prolactin，PRL）、促黃體生成素（luteinizing hormone，LH）、FecB基因與肉羊繁殖力的關(guān)系問題進(jìn)行闡述，以期為運(yùn)用MAS技術(shù)進(jìn)行高產(chǎn)肉羊的選育和培育提供參考。

1 PGR基因

孕激素（progesterone，PG）主要是由卵巢和子宮分泌的一種類固醇激素，對促進(jìn)子宮和乳腺發(fā)育、排卵以及受精卵植入子宮、維持妊娠等方面發(fā)揮重要作用［1-2］，在動物生殖活動調(diào)節(jié)中扮演極為重要的角色。孕激素發(fā)揮作用必須通過孕激素受體的介導(dǎo)才能完成，兩者之間的生物學(xué)作用密切相關(guān)［3］。鑒于PGR對動物繁殖過程的重要影響，諸多學(xué)者就PGR基因與羊繁殖力的關(guān)系進(jìn)行了研究。

查麗莎等［4］檢測了4個綿羊品種的PGR基因9個外顯子的多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)1個SNP位點(diǎn)。其中在特克塞爾羊中檢測到AA和AG 2種基因型，在其他3個品種中均檢測到AA、AG、GG 3種基因型。分析該位點(diǎn)多態(tài)性與小尾寒羊產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)系，顯示GG基因型的產(chǎn)羔數(shù)比AA基因型多0.97只（P＜0.05），AG基因型的產(chǎn)羔數(shù)比AA基因型多0.64只（P＜0.05）。初步表明PGR基因的G等位基因是提高綿羊產(chǎn)羔數(shù)的一個潛在有效的DNA標(biāo)記。魯浪［5］設(shè)計了15對引物，利用PCR-SSCP及克隆技術(shù)檢測濟(jì)寧青山羊、波爾山羊、內(nèi)蒙古絨山羊和安哥拉山羊PGR基因全部外顯子的單核苷酸多態(tài)性，在其中的P1、P8與P9擴(kuò)增片段上均檢測到多態(tài)性位點(diǎn)；對于P1片段，在濟(jì)寧青山羊群體中檢測到3種基因型，在其余品種中僅檢測到2種基因型；測序結(jié)果表明，該突變位點(diǎn)為單堿基突變，由G突變?yōu)锳，并引起了編碼氨基酸的改變；產(chǎn)羔數(shù)分析顯示，在濟(jì)寧青山羊群體中，BB基因型產(chǎn)羔數(shù)最小二乘均值顯著高于AB基因型（P＜0.05），極顯著高于AA基因型（P＜0.01），AB基因型產(chǎn)羔數(shù)顯著高于AA基因型（P＜0.05）。推測PGR基因可能是控制濟(jì)寧青山羊多羔性的一個主效基因或是與之存在緊密遺傳連鎖的一個標(biāo)記。然而也存在與上述研究相悖的報道。田志龍［6］、張瑜等［7］研究了綿羊、山羊PGR基因多態(tài)性及其與產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)系，均在PGR基因上發(fā)現(xiàn)1個多態(tài)性位點(diǎn)，但不同基因型個體之間的產(chǎn)羔數(shù)并無顯著差異。通過上述報道可見，PGR基因多態(tài)性情況及其對產(chǎn)羔數(shù)的影響在不同品種肉羊群體中各有差異。

2 ESR基因

雌激素（estrogen，ES）是一種甾體類激素，主要由動物卵巢和胎盤產(chǎn)生，在刺激卵泡發(fā)育、促進(jìn)子宮內(nèi)膜和平滑肌的代謝等方面具有至關(guān)重要的作用，此外還能促進(jìn)乳腺腺泡的發(fā)育及乳汁生成。雌激素通過ESR發(fā)揮生理功能［8］。二者結(jié)合后，通過對雌性動物第二性征、繁殖周期、生殖力、妊娠維持的影響，在胚胎發(fā)育過程、斷奶前后乳腺的生長發(fā)育和雌性繁殖周期中卵泡的生長發(fā)育中發(fā)揮重要作用［9］。研究表明，ESR基因?qū)游锓敝尺^程具有重要影響［10］。目前已有大量關(guān)于ESR基因多態(tài)性與羊繁殖性能關(guān)系的研究。

董文艷等［11］對湖羊ESR基因外顯子1部分序列的單核苷酸多態(tài)性進(jìn)行研究，檢測到1個SNP位點(diǎn)，由C突變?yōu)镚，存在AA、BB、AB 3種基因型。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，AA、AB、BB基因型湖羊的產(chǎn)羔數(shù)分別為1.20只、2.18只、2.67只；AB、BB基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)均極顯著高于AA基因型（P＜0.01），BB基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)顯著高于AB基因型（P＜0.05）；B等位基因與湖羊高產(chǎn)羔數(shù)呈顯著正相關(guān)。由此說明ESR基因可能為影響湖羊產(chǎn)羔性能的一個主效基因或是與某一主效基因緊密連鎖。畢曉丹等［12］以小尾寒羊、湖羊、德國肉用美利奴羊、多賽特羊、薩?？搜虻染d羊?yàn)檠芯繉ο螅贓SR基因第一外顯子363 bp位置檢測到一個SNP。在小尾寒羊群體中進(jìn)行不同基因型產(chǎn)羔數(shù)的比較發(fā)現(xiàn)，AB基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)較AA基因型高0.51只，BB基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)較AA基因型高0.70只，均差異顯著（P＜0.05）。還有學(xué)者對魯中肉羊ESR2基因多態(tài)性及其與產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)系進(jìn)行研究，在ESR2基因g.73324006C＞T位點(diǎn)得到2種基因型（CC、CT），且CC基因型魯中肉羊前3胎的產(chǎn)羔數(shù)均顯著高于CT基因型（P＜0.05）?？梢婔斨腥庋駿SR2基因g.73324006C＞T位點(diǎn)多態(tài)性與其產(chǎn)羔數(shù)具有顯著關(guān)聯(lián)性［13］。盡管上述研究均表明ESR基因多態(tài)性對肉羊產(chǎn)羔數(shù)具有顯著影響，但是也有與之不一致的報道。郭海燕等［14］利用PCR-SSCP技術(shù)與直接測序相結(jié)合的方法檢測湖羊ESR基因多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)一個突變位點(diǎn)G363C，共有3種基因型，但數(shù)據(jù)分析表明，該位點(diǎn)多態(tài)性對湖羊產(chǎn)羔數(shù)無顯著影響（P≥0.05）。徐君君等［15］研究嶗山奶山羊、萊蕪黑山羊ESR基因外顯子1、外顯子4的多態(tài)性及其與產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)系，在兩個群體中均未發(fā)現(xiàn)多態(tài)性位點(diǎn)。由此可見，ESR基因多態(tài)性對不同品種肉羊產(chǎn)羔數(shù)的影響存在差異。

3 FSH基因

FSH是控制哺乳動物生殖過程的核心激素，由垂體前葉嗜堿性細(xì)胞合成和分泌［16］，可調(diào)控動物的生長、發(fā)育、性成熟及與生殖相關(guān)的一系列生理過程，主要作用是促進(jìn)雌性動物子宮內(nèi)膜生長、產(chǎn)生雌激素、刺激卵泡發(fā)育和成熟、促進(jìn)排卵等［17］。目前，F(xiàn)SH已被應(yīng)用于促使家畜性成熟提前、誘導(dǎo)乏情期母畜發(fā)情、治療母畜卵巢疾病和胚胎移植中的供體超數(shù)排卵等多個領(lǐng)域［18］。FSH由α、β2個亞基組成［19］，在同一物種中，α亞基具有保守型，β亞基是參加受體結(jié)合的特異性功能亞基。FSH通過與特異性受體（FSHR）結(jié)合發(fā)揮作用［17］。因此，F(xiàn)SH基因也被認(rèn)為是羊繁殖力的主要候選基因。

王繼卿［18］以小尾寒羊、藏羊、甘肅高山細(xì)毛羊、特克賽爾和陶蒙雜種羊等作為研究材料，在5個綿羊群體的FSHβ基因中均檢測到1個SNP位點(diǎn)，位于第2外顯子147 bp處，但未導(dǎo)致氨基酸改變。在小尾寒羊中，AA基因型的產(chǎn)羔數(shù)比AB基因型高0.77只（P＜0.05），比BB基因型高0.74只（P＜0.05），AB和BB基因型的產(chǎn)羔數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。推測AA基因型可能具有增加綿羊產(chǎn)羔數(shù)的作用。姚毅等［20］通過分析波爾山羊、成都麻羊的FSHβ基因多態(tài)性與產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，在兩個山羊的FSHβ基因5′調(diào)控區(qū)712 bp處均存在1個單堿基突變（A→G）。比較分析平均窩產(chǎn)羔數(shù)的結(jié)果表明，兩個品種初產(chǎn)母羊各基因型之間的平均窩產(chǎn)羔數(shù)無顯著差異（P＞0.05），而經(jīng)產(chǎn)母羊AA基因型個體的平均窩產(chǎn)羔數(shù)顯著高于AB、BB基因型（P＜0.05）。由此推測，F(xiàn)SHβ基因可能是控制山羊繁殖性能的一個主效基因。此外，劉永斌等［17］對巴美肉羊FSHβ基因外顯子1及外顯子2單核苷酸多態(tài)性及其對巴美肉羊繁殖力的影響進(jìn)行探究，在其外顯子2上檢測到多態(tài)性，共有6種基因型。對于初產(chǎn)母羊，AB基因型的產(chǎn)羔數(shù)比AA、AC和CC基因型分別高0.266只、0.644只、0.273只（P＜0.05）。對于經(jīng)產(chǎn)母羊，AB基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)比AA、AC和CC基因型分別高0.271只、0.977只、0.357只（P＜0.05）。初步認(rèn)為FSHβ基因可能是控制巴美肉羊多胎性能的一個主效基因或是與之存在緊密遺傳連鎖的一個標(biāo)記?？梢?，不論是對綿羊品種還是山羊品種，F(xiàn)SHβ基因多態(tài)性均與產(chǎn)羔數(shù)存在一定關(guān)聯(lián)。

4 PRL基因

PRL是主要由垂體前葉的乳營養(yǎng)細(xì)胞分泌的一種生長激素，具有促進(jìn)乳腺生長發(fā)育、刺激并維持泌乳等功能。此外，在哺乳動物發(fā)情周期活動中，催乳素能刺激黃體分泌孕酮，為孕酮合成提供原料物質(zhì)［21］。由于PRL在動物繁殖過程中的重要作用，PRL基因被作為動物繁殖性狀相關(guān)的候選基因進(jìn)行廣泛研究，其中關(guān)于肉羊的報道并不鮮見。

黃磊［22］將PRL基因作為候選基因，以天府肉羊、成都麻羊、波爾山羊和南江黃羊?yàn)檠芯繉ο?，在PRL基因外顯子5上的576 bp處檢測到1個突變位點(diǎn)、3種基因型。將不同基因型天府肉羊與產(chǎn)羔數(shù)及產(chǎn)奶量進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，無論是在初產(chǎn)群體還是在經(jīng)產(chǎn)群體，AA基因型平均產(chǎn)羔數(shù)均極顯著高于AB和BB基因型（P＜0.01），且AA基因型的產(chǎn)奶量極顯著高于BB基因型（P＜0.01）。代歐等［23］研究5個品種的綿羊（包括高繁殖力品種和低繁殖力品種）PRL基因5個外顯子多態(tài)性，結(jié)果表明，在湖羊群體中5個外顯子上均存在突變位點(diǎn)，而在其余4個品種中僅在外顯子2上檢測出1個多態(tài)性位點(diǎn)，該位點(diǎn)位于外顯子2的163 bp處，為T→C突變，并導(dǎo)致氨基酸發(fā)生改變。對PRL基因外顯子2不同基因型小尾寒羊繁殖力進(jìn)行比較，結(jié)果表明，CC基因型個體的平均產(chǎn)羔數(shù)比CD和DD基因型分別高0.39只（P＜0.05）、0.98只（P＜0.05），CD和DD基因型之間的產(chǎn)羔數(shù)無顯著差異（P＞0.05）。王訓(xùn)翠［21］運(yùn)用SSCP及克隆、測序技術(shù)檢測小尾寒羊、湖羊、特克賽爾羊、薩?？搜颉⒍噘愄匮?個綿羊品種PRL基因多態(tài)性，結(jié)果在小尾寒羊PRL基因5′端調(diào)控區(qū)找到1個突變位點(diǎn)；該位點(diǎn)多態(tài)性與繁殖性狀的最小二乘分析結(jié)果表明，在第1胎、第2胎群體中，AB基因型小尾寒羊的產(chǎn)羔數(shù)分別比AA基因型高0.50只和0.57只，且差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。孫瑞萍［24］設(shè)計了2對引物，運(yùn)用PCRSSCP法分析西農(nóng)薩能奶山羊和波爾山羊PRL基因5′端多態(tài)性，結(jié)果在兩個山羊群體中均未檢測出多態(tài)性位點(diǎn)。說明對不同品種的肉羊，PRL基因多態(tài)性以及其對繁殖力的影響存在差異。

5 LH基因

LH是垂體前葉嗜堿性細(xì)胞合成、分泌的一種糖蛋白激素，由α和β兩個亞基組成，在同一物種中α亞基相同而β亞基具有特異性［25］。對雌性動物，LH基因可促進(jìn)卵泡成熟和排卵，在其生殖過程中具有重要作用。

劉源［26］選擇湖羊、無角陶賽特羊、特克賽爾羊以及哈薩克羊等4個品種綿羊進(jìn)行研究，在LHβ基因上共檢測出6個多態(tài)性位點(diǎn)，其中4個位于5′調(diào)控區(qū)上，2個位于第2外顯子上。分析LHβ基因多態(tài)性對湖羊產(chǎn)羔數(shù)的影響，結(jié)果表明：對于引物2，AB基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)比AA基因型高0.45只（P＜0.05）；對于引物4，EE基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)比EF基因型高0.03只（P＞0.05）；對于引物5，GJ基因型的產(chǎn)羔數(shù)比GG基因型高1.83只（P＜0.05）。初步認(rèn)為，AA基因型和GG基因型發(fā)生基因突變，具有增加湖羊產(chǎn)羔數(shù)的作用。孫瑞萍等［27］對布爾山羊和西農(nóng)薩能奶山羊LHβ基因5′調(diào)控區(qū)及3個外顯子多態(tài)性進(jìn)行研究，共檢測到2個多態(tài)性位點(diǎn)，其中P1擴(kuò)增片段上有3種基因型，P5擴(kuò)增片段上有2種基因型，但2個突變均未導(dǎo)致氨基酸改變。比較不同基因型與兩個山羊群體產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)系，在布爾山羊群體中，P1引物位點(diǎn)的PP基因型個體第3，4胎產(chǎn)羔數(shù)均極顯著高于PQ基因型（P＜0.01），P5引物位點(diǎn)的LL基因型個體第4，5胎產(chǎn)羔數(shù)分別極顯著（P＜0.01）、顯著（P＜0.05）高于LM基因型個體；在薩能奶山羊群體中，P1引物位點(diǎn)的PP基因型個體第4，5胎產(chǎn)羔數(shù)均顯著高于PQ基因型（P＜0.05），P5引物位點(diǎn)的LL基因型個體第5胎產(chǎn)羔數(shù)極顯著高于LM基因型個體（P＜0.01）。黃勤華等［28］以30只貴州黑山羊母羊?yàn)樵囼?yàn)對象，研究LHβ基因多態(tài)性及其與產(chǎn)羔數(shù)之間的關(guān)系，在832 bp核苷酸系列中發(fā)現(xiàn)2個突變位點(diǎn)，均未導(dǎo)致氨基酸改變。其中1個突變位點(diǎn)位于138 bp處，存在AB、AA 2種基因型，AB基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)比AA基因型高1.02只（P＜0.01）；1個突變位點(diǎn)位于240 bp處，包括2種基因型，但2種基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。李利等［29］以246只南江黃羊?yàn)檠芯坎牧?，利用SphⅠ酶切法檢測LHβ基因多態(tài)性，并分析其與繁殖性能的相關(guān)性。在LHβ基因401 bp處檢測到1個突變位點(diǎn)，共有3種基因型，但各基因型之間的初生窩重和產(chǎn)羔數(shù)均差異不顯著（P＞0.05）。上述報道中的研究結(jié)果并不一致，因此探討LHβ基因?qū)θ庋蚍敝沉Φ挠绊憰r不能一概而論。

6 FecB基因

FecB基因被發(fā)現(xiàn)于Booroola Merino羊中，是第一個確認(rèn)的綿羊繁殖力相關(guān)的主效基因［30］。骨形態(tài)發(fā)生蛋白受體（bone morphogenetic protein receptor-ⅠB，BMPR-I B）基因與顆粒細(xì)胞分化、卵泡發(fā)育和排卵數(shù)有密切關(guān)系。研究表明，F(xiàn)ecB基因是由BMPR-I B基因第6外顯子發(fā)生1個A 746 G突變引起，該突變?yōu)殄e義突變，導(dǎo)致該基因部分功能缺失，從而使顆粒細(xì)胞分泌孕酮增加，促進(jìn)卵泡成熟，增加排卵率［31-33］。此外，G.H.Daivs等［34］研究發(fā)現(xiàn)，攜帶FecB基因的母羊排卵數(shù)顯著高于不攜帶者。由此可見，綿羊FecB基因可能通過影響排卵數(shù)來間接影響產(chǎn)羔數(shù)。

G.H.Davis等［34］報道，攜帶FecB基因的母羊平均產(chǎn)羔數(shù)比不攜帶者高0.69只（P＜0.001）。史洪才等［30］利用PCR-RFLP技術(shù)檢測了新疆多浪羊FecB基因突變，并分析不同基因型個體母羊產(chǎn)羔數(shù)的差異。在多浪羊群體中檢測到BB、B+和++3種基因型，其中B+型母羊平均產(chǎn)羔數(shù)比++型母羊高0.51只，且差異極顯著（P＜0.01），但BB基因型母羊與B+、++基因型母羊之間的產(chǎn)羔數(shù)差異均不顯著。提示在實(shí)際生產(chǎn)中，可以根據(jù)FecB突變進(jìn)行選種選配，并進(jìn)一步建立多浪羊肉用高繁殖力品系。柏雪梅等［35］以策勒黑羊、多浪羊?yàn)檠芯繉ο?，利用PCR-RFLP技術(shù)分析FecB基因多態(tài)性，探究其對產(chǎn)羔數(shù)的影響。結(jié)果在策勒黑羊FecB基因中檢測到BB、B+和++3種基因型，BB基因型策勒黑羊的產(chǎn)羔數(shù)顯著高于++型（P＜0.05）；在多浪羊FecB基因中檢測到2種基因型（B+和++），B+型的平均產(chǎn)羔數(shù)顯著高于++型（P＜0.05）。提示FecB基因的BB、B+基因型可用于南疆綿羊多胎品系的分子輔助育種。對黃淮杜泊羊，李君等［36］研究了145只核心群母羊的FecB基因多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)黃淮杜泊羊FecB基因存在3種基因型，即BB、B+和++。比較不同基因型之間的產(chǎn)羔數(shù)顯示，BB基因型個體的產(chǎn)羔數(shù)比B+基因型高0.26只（P＞0.05），比++基因型高0.72只（P＜0.05），B+基因型個體產(chǎn)羔數(shù)比++基因型高0.46只（P＜0.05）。王偉霞等［37］分析FecB基因多態(tài)性對德×寒×細(xì)三元雜交羊產(chǎn)羔性能的影響，結(jié)果表明，BB和B+基因型母羊的產(chǎn)羔率均顯著高于++基因型母羊（P＜0.05）。這說明B等位基因?qū)μ岣叩隆梁良?xì)三元雜交羊群體產(chǎn)羔性能具有重要作用。然而在其他品種上的研究得出了不一樣的結(jié)論。夏永強(qiáng)等［38］借助BMPR-IB分子標(biāo)記技術(shù)檢測塔什庫爾干羊FecB基因，并對含有多胎基因的母羊產(chǎn)羔數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，在塔什庫爾干羊群體中檢測出多胎基因FecB，但與產(chǎn)羔數(shù)呈弱相關(guān)。陳春華等［39］通過PCRRFLP試驗(yàn)檢測哈薩克羊FecB基因多態(tài)性，在哈薩克羊FecB基因的A746G酶切位點(diǎn)上未發(fā)現(xiàn)PCRRFLP多態(tài)性。說明FecB基因的A746G位點(diǎn)突變與哈薩克羊多胎性狀無關(guān)，推測FecB基因的A746G位點(diǎn)不是控制哈薩克羊繁殖力的潛在分子遺傳標(biāo)記。

7 討論與展望

通過對PGR、ESR、FSH、PRL、LH、FecB等基因多態(tài)性與羊繁殖力的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行總結(jié)，可以看出上述基因均對羊的產(chǎn)羔數(shù)具有一定影響，這提示可利用單個候選基因的多態(tài)性或多個候選基因的組合基因型來選育和培育高繁殖力肉羊品種或品系，同時也為今后利用分子育種技術(shù)提高肉羊生產(chǎn)性能提供了一定理論依據(jù)。但從目前的養(yǎng)羊業(yè)育種技術(shù)和生產(chǎn)水平來看，將其運(yùn)用于生產(chǎn)實(shí)踐中還存在瓶頸。此外，鑒于同一候選基因?qū)Σ煌贩N肉羊產(chǎn)羔數(shù)的影響不盡一致，在實(shí)際應(yīng)用前需要進(jìn)行深入驗(yàn)證。

隨著人均羊肉消費(fèi)量的增加，肉羊養(yǎng)殖必將成為一個朝陽產(chǎn)業(yè)，如何有效提高肉羊年出欄量便成為養(yǎng)羊生產(chǎn)的重中之重，培育具有高繁殖力的肉羊勢必受到養(yǎng)殖者的青睞。研究候選基因與肉羊繁殖力的關(guān)系，就是通過基因的遺傳變異特性來提高產(chǎn)羔數(shù)。在育種工作中，若能結(jié)合產(chǎn)羔數(shù)指標(biāo)對肉羊繁殖力基因進(jìn)行分析研究，篩選出具有高產(chǎn)羔數(shù)的基因型個體，再結(jié)合育種工作逐步建立具有高產(chǎn)羔數(shù)基因型的基礎(chǔ)母羊核心群并大力進(jìn)行示范推廣，必將有效提高肉羊繁殖力的改良進(jìn)程。