植物根際土壤生態(tài)研究進(jìn)展

張 利，邱 松，劉建霞，代 英

(1.四川省阿壩州林業(yè)和草原科學(xué)技術(shù)研究所，四川 汶川 623000；2.四川省阿壩州觀音橋國(guó)有林保護(hù)局，四川 金川 621000；3.四川省阿壩州生態(tài)保護(hù)與發(fā)展研究院，四川 汶川 623000)

土壤是人類生產(chǎn)和生活中重要的自然資源，也是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，根際作為與土壤緊密連接的界面，決定著生物的種類、數(shù)量和生長(zhǎng)狀況[1]。德國(guó)微生物學(xué)家Lorenz Hiltner在1904年首次提出根際的概念，認(rèn)為根際土是存在于根系周圍、會(huì)受到根系活動(dòng)的影響并且能夠從微區(qū)域中吸取大量營(yíng)養(yǎng)元素的土體[2]。我國(guó)對(duì)于根際領(lǐng)域的研究起步相對(duì)較晚，直到1980年劉芷宇指出根際一般是指根土界面1mm范圍內(nèi)的微區(qū)土壤，也是植物、土壤、微生物與其環(huán)境條件相互作用的場(chǎng)所，我國(guó)才開始進(jìn)入根際研究階段[3]。

根際由于貼近植物細(xì)根而極易受到植物根系活動(dòng)的影響，因此這個(gè)區(qū)域的物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量流動(dòng)極為強(qiáng)烈，具有很重要的指示作用。同時(shí)，根際微域環(huán)境作為植物、微生物和土壤互作的界面，對(duì)土壤養(yǎng)分有效性及其被根系的吸收利用有直接影響，并與植物的抗逆性、根系病害的防治以及土壤退化與修復(fù)、退耕還林等密切相關(guān)，現(xiàn)已成為生物地球化學(xué)循環(huán)的熱點(diǎn)區(qū)域。對(duì)植物的根際土壤特征的探索，有利于進(jìn)一步了解森林地下環(huán)境，對(duì)于揭示根土界面養(yǎng)分循環(huán)及根際微生物之間的特征具有重要的作用。

1 根際養(yǎng)分

1.1 根際養(yǎng)分與非根際養(yǎng)分差異性

植物根系通過分泌與吸收來影響植物實(shí)際吸收的養(yǎng)分量，而這首先會(huì)從根際土壤反映出來。目前，大部分關(guān)于植物根際養(yǎng)分的研究一直圍繞著根際養(yǎng)分含量的變化特點(diǎn)進(jìn)行，其中，森林根際土壤研究熱點(diǎn)內(nèi)容就是了解根際與非根際土壤養(yǎng)分狀況的差異，大量的研究也表明植物根際土壤所含的養(yǎng)分大于非根際土壤養(yǎng)分[4-5]。

1.2 影響根際養(yǎng)分的因素研究

關(guān)于植物根際養(yǎng)分的另一部分研究則是集中于根際養(yǎng)分的影響因素。眾多研究表明植被類型、林齡分別通過影響根系分泌物及脫落物、林地pH對(duì)植物的根際養(yǎng)分產(chǎn)生影響。方紅等[6]對(duì)12種常綠闊葉林樹種根際土壤養(yǎng)分的研究表明：不同樹種根際土壤養(yǎng)分含量差異較大。同時(shí)，關(guān)于不同林齡樹種根際養(yǎng)分的研究結(jié)果均表明不同林齡對(duì)植物根際養(yǎng)分有顯著的影響[7]。

我國(guó)早期主要研究純林與混交林林地根際土壤養(yǎng)分的差別，以探究植物混交改土效益及其機(jī)理。同時(shí)，這些研究也證實(shí)了營(yíng)造混交林后植物根際養(yǎng)分含量要優(yōu)于純林[8]。

2 根際微生物

2.1 根際微生物與非根際微生物差異性

相關(guān)研究指出，與非根際土壤微生物相比，根際微生物數(shù)量更多，活性更強(qiáng)，各種物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化更為迅速[9]。周國(guó)英[10]的研究發(fā)現(xiàn)，油茶林根際土壤中微生物的數(shù)量較非根際土壤中微生物的數(shù)量多，這主要是植物以根系分泌物和脫落物的形式往根際輸送易被根際微生物利用的有機(jī)物，改變了根際區(qū)域的物質(zhì)組成，從而增加了根際微區(qū)土壤微生物的數(shù)量并且提高了它的活性。

2.2 影響根際微生物的因素

根際微生物區(qū)系分布隨植物種類的不同而發(fā)生變化，這與植物根系釋放的有機(jī)物質(zhì)的種類和數(shù)量有關(guān)。Gomes等[11]比較了兩種不同紅樹林樹種根際細(xì)菌群落的組成，發(fā)現(xiàn)在同一土壤上生長(zhǎng)的不同植物，其根際微生物群落不同。此外，植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段，由于其根系分泌物的組成和數(shù)量不同，導(dǎo)致根際微生物群落結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。李嬌等[12]研究云杉人工林根際微生物發(fā)現(xiàn)微生物生物量隨林齡的增加而增加。

3 根際酶活性

3.1 根際酶活性與非根際酶活性差異性

在植物根際土壤中，存在著大量活躍的土壤酶，其主要有3個(gè)來源：一是植物根系進(jìn)行某些生理活動(dòng)或受到外界環(huán)境影響時(shí)通過根系向外界分泌酶，同時(shí)根系死亡后的殘?bào)w物質(zhì)中包含高活性的酶；二是根際土壤中的微生物進(jìn)行生命活動(dòng)或死亡時(shí)流出的內(nèi)溶物中含有豐富的土壤酶；三是某些土壤動(dòng)物排泄、分泌某些物質(zhì)或者死亡時(shí)留下的殘?bào)w中也包含大量的酶。目前，已有大量研究表明酶是植物根系主要的分泌物之一，能夠影響根際土壤中養(yǎng)分的有效性，改變土壤的理化性質(zhì)，為微生物的生長(zhǎng)和繁殖提供必要的養(yǎng)分，進(jìn)而又刺激微生物產(chǎn)生各種不同的酶，因此植物根際多數(shù)酶類的活性都要高于非根際土壤[13]。

3.2 影響根際酶活性的因素

不同植物根際因分泌物的種類和數(shù)量不同也會(huì)產(chǎn)生不同的“根際效應(yīng)”，導(dǎo)致不同植物根際土壤酶的組成及其活性差異顯著。李傳榮[14]發(fā)現(xiàn)白蠟根際土壤中脲酶活性比較強(qiáng)，土壤多酚氧化酶活性則在刺槐的根際土壤中比較顯著。此外，有研究表明不同干擾處理下的根際土壤酶活性也存在差異，如弱度和中度間伐及連栽等措施均有利于提高馬尾松的根際土壤酶活性[15]。

4 研究展望

根際是由植物、土壤、微生物、酶共同組成的特殊微生態(tài)系統(tǒng)，是植被與土壤相互作用的重要區(qū)域。根際微域的營(yíng)養(yǎng)狀況與植物生長(zhǎng)、微生物種類及數(shù)量等存在復(fù)雜的相互作用關(guān)系。開展根際微生態(tài)系統(tǒng)研究，對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，改善生態(tài)環(huán)境、增加植物抗逆性等具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)植物根際土壤特性的研究報(bào)道較多，研究對(duì)象覆蓋面廣，涉及植物、農(nóng)作物、草本等方方面面，其研究結(jié)果對(duì)防止土壤退化、防風(fēng)固沙、林地管理、調(diào)控作物生長(zhǎng)、林業(yè)可持續(xù)發(fā)展等提供了重要的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。然而，關(guān)于植物根際已有的大部分研究重點(diǎn)放在將土壤理化性質(zhì)指標(biāo)、土壤微生物、土壤酶等根際土壤與非根際土壤之間的差異進(jìn)行比較，忽略了根際土壤動(dòng)物(根際線蟲)對(duì)其的影響，應(yīng)該更好更完整地揭示根際微生態(tài)系統(tǒng)各成員之間相互作用機(jī)理，進(jìn)而建立根際土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)體系和微生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能評(píng)價(jià)指標(biāo)，以期更好的與林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐相結(jié)合，指導(dǎo)林業(yè)經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)，推動(dòng)林業(yè)蓬勃發(fā)展。