貴州山地禾類稻種特征、耕作文化及其保存與利用前景

周江波， 劉玉寶

(凱里學院大健康學院， 貴州 凱里 556011)

我國西南山區(qū)有獨特的地理氣候條件下的立體農(nóng)業(yè)生態(tài)，千百年來，少數(shù)民族地區(qū)的人們在山地特定的地理區(qū)域和原生態(tài)環(huán)境下，經(jīng)過長期的人工馴化與自然選擇，融于當?shù)靥厣幕?，在稻作栽培歷史過程中逐漸形成的適應(yīng)當?shù)赝寥篮蜌夂驐l件的豐富多彩特殊種質(zhì)資源。山地禾類稻種就是其中一種典型地方稻。香禾糯因為品質(zhì)優(yōu)良被稱作西南大山中苗族原生民族生態(tài)文化中的瑰寶，香禾糯也是水稻種質(zhì)資源庫里寶貴明珠。本文主要介紹貴州山地禾類稻種的典型表型特征，原生態(tài)民族文化與禾，其保存現(xiàn)狀及可利用前景，進而可為豐富我國稻種資源和種質(zhì)創(chuàng)新提供一定的參考價值。

1 山地禾類地方稻

地方稻是人類稻作栽培歷史中在一定的地理區(qū)域和特定的生態(tài)環(huán)境下，經(jīng)過當?shù)厝嗣耖L期的人工馴化與自然選擇而逐漸形成的適應(yīng)當?shù)赝寥篮蜌夂驐l件的一類特殊稻種遺傳資源。與經(jīng)過遺傳育種和品種改良的現(xiàn)代栽培稻相比，地方稻對世世代代繁衍生息的當?shù)厝嗣駚碚f有著諸多無可替代的優(yōu)勢：地方稻往往與當?shù)鬲毺氐霓r(nóng)耕制度和稻作文化的關(guān)系緊密相連；農(nóng)民種植不需要大量的成本投入；品種適應(yīng)當?shù)鬲毺貧夂驐l件和生態(tài)環(huán)境；抗逆性強等[1]。西南大山中的貴州大部分地區(qū)是亞熱帶濕熱季風氣候，具有典型垂直差異，地貌、地形較為復(fù)雜，稻田在山原壩地、梯田、壟瘠、山間盆地均有分布，正是這樣得天獨厚的氣候條件和地理特征，形成了獨特的立體農(nóng)業(yè)和豐富多彩的稻種資源。禾正是在這樣的生態(tài)氣候環(huán)境下，逐漸演化而來。禾是一類具有一定歷史文化融入了，獨特的農(nóng)藝性狀特征，以及缺乏正式作物改良的種植稻種的動態(tài)種群。地方稻常常具有豐富的遺傳多樣性、物種的生態(tài)適應(yīng)性強和與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)聯(lián)系密切。然而隨著時間的推移和社會的發(fā)展，以及遺傳資源開發(fā)利用和保護的普遍趨勢的變化，外來稻種的引入、基因污染等諸多因素，地方稻概念的本質(zhì)也發(fā)生了一些的變化[1]。地方稻的品種(系)卻大多數(shù)都是通過該地區(qū)的群眾以口頭的形式來傳播的，具有明顯的形象化特征，盡管沒有育種(育種的組合或名稱)那樣的規(guī)范，但是可以從名稱中認知其系譜、育成的組合或者來源等等，這樣卻能形成適于識別和記憶的特點。

由于獨特的地理生態(tài)和世代傳承的民族農(nóng)耕文化，黎平縣、從江縣、榕江縣等少數(shù)民族(侗族、苗族等)聚居區(qū)形成了一種特殊的水稻生態(tài)類型。在貴州東南部，被認為是我國特有的珍稀稻種，含有耐寒、耐濫、耐陰、耐濕、耐旱等不良環(huán)境特性。歷史上貴州山地禾類資源豐富，主要類型有禾、糯禾和香禾糯。

黔東南地區(qū)保留下來的傳統(tǒng)水稻品種稱為“禾類資源”，具有抗病蟲害、抗逆、品質(zhì)優(yōu)等特點，當?shù)囟弊迳贁?shù)民族依然偶有種植?！昂填愘Y源”是指原產(chǎn)自貴州東南部少數(shù)民族地區(qū)經(jīng)過長期復(fù)雜多樣環(huán)境的自然選擇和傳統(tǒng)農(nóng)耕制度的少數(shù)民族人工育種下形成傳統(tǒng)水稻品種，它不是一般意義上的生物學分類單元，而是一種特殊環(huán)境下原始生態(tài)型稻種?！昂獭笔嵌弊宓貐^(qū)對這一類禾的統(tǒng)稱，主要分布于山谷林間潮濕、陰暗、光照不足的區(qū)域。禾在貴州稻區(qū)具有豐富的遺傳多樣性，較為適宜當?shù)丨h(huán)境，它形成水稻重要的種質(zhì)資源，表現(xiàn)出抗逆性(包括不良的土壤因素，如冷、爛和生銹)。禾品種表型豐富，長短芒，種皮紅黑，葉寬厚深綠等，現(xiàn)在習慣上稱粘-水-糯-白的類型，一般糯者稱為“糯禾”，粘者稱為“同禾”。

糯禾是中國數(shù)千年來水稻種植中長期人工馴化和自然選擇形成的一種特殊種質(zhì)資源，適應(yīng)當?shù)氐奶囟ㄉ鷳B(tài)環(huán)境。糯禾是從野生稻到現(xiàn)代栽培稻的馴化中間階段。糯禾經(jīng)過當?shù)厝嗣袷朗来N，長期以來自然而然與當?shù)氐母魑幕⑸a(chǎn)生活方式緊密相連。糯禾往往不需要過多勞力和經(jīng)濟投入，雖然產(chǎn)量不高，但是有著很強的抗逆性，往往對一定的病蟲害有很強抗性。糯禾在當?shù)厝嗣竦拈L期選育、種植的過程中性狀正朝著現(xiàn)代栽培稻的方向發(fā)展，同時糯禾也保留部分普通野生稻的性狀,如芒長、落粒性、株高、表皮顏色等特點。從形態(tài)學分類和分子生物學中分子標記技術(shù)可以發(fā)現(xiàn)香禾糯和野生稻有著很大的差別，比如分蘗數(shù)與分蘗角、生育期、穗型、粒型、千粒質(zhì)量、粒數(shù)、種子休眠等性狀有較大的差異。糯禾分蘗數(shù)多分蘗角小，同時具有生育期短、穗型大、粒型飽滿等特點，但是普通野生稻則是具有分蘗數(shù)少、分蘗角大、生育期長、穗型小等特征。糯禾落粒性不易脫落，野生稻也是這樣，野生稻與糯禾性狀特征有很多相似的地方，為研究糯禾與栽培稻性狀方面差異有借鑒的作用。也就是說野生稻與栽培稻性狀差異即為糯禾與栽培稻的表型性狀差異，栽培稻的選育培養(yǎng)種植過程對于糯禾的性狀研究提供了重要條件。水稻的遺傳基礎(chǔ)目前在生產(chǎn)的良種使用相對較窄，為了進一步提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)必須探索和利用水稻遺傳資源的多樣性豐富。糯禾則是現(xiàn)在栽培品種遺傳改良重要的基因庫。

貴州少數(shù)民族山區(qū)至今還保留著典型的香禾糯，尤以貴州黔東南最具有代表性。香禾糯具有相對完整的適應(yīng)性，例如：南方一些不利的氣候條件，例如潮濕、寒冷和貧瘠的土地。香禾糯生態(tài)型是特殊的水稻生態(tài)系統(tǒng)，目前黔東南地區(qū)的水稻系品種仍然豐富，是我國糯稻遺傳資源研究的重要地區(qū)[2]。侗族人民以香禾糯作為生活中必備的主要食材，在文化技藝、民族宗教信仰、民族醫(yī)藥等方面有很高造詣，形成了特殊的民俗傳統(tǒng)文化和山地耕作文化等[3]。香禾糯是侗族人民在長期的生產(chǎn)生活過程當中因貴州廣西湖南等侗族地區(qū)的特殊的水土資源產(chǎn)生的，香禾糯因其香而有“一家蒸飯滿寨香”的稱號[3-4]。侗族稻作體系和選擇的稻田形成了“稻魚鴨”模式的方式，現(xiàn)在已有幾千年的歷史[5]。糯禾一直都作為侗族人民的主食，由于一些原因湖南省新晃、靖州和通道等地香禾糯都已經(jīng)滅絕，廣西省三江遺留下來的品種僅剩數(shù)十種，貴州省清水江流域已經(jīng)基本上都滅絕，都柳江流域的黎平縣，從江縣和榕江縣的侗族地區(qū)的村落僅保留和繼承了傳統(tǒng)的香禾糯，幾乎沒有品種可以生存，總數(shù)一共也沒有超過二十余種。黎平是黔東南香禾糯的重要起源地之一，香禾糯是侗族人民的主要糧食產(chǎn)物，是其文學、信仰宗教、民族醫(yī)學等傳統(tǒng)文化和農(nóng)耕技術(shù)等方面具有重要作用[6]。

2 山地原生態(tài)氣候和獨特的民族文化孕育了禾

糯禾是貴州山區(qū)的侗族、苗族為代表所居住的原有的生態(tài)山地梯田中，依照這一地區(qū)特殊的生態(tài)氣候環(huán)境，當?shù)赝耆捎妹褡鍌鹘y(tǒng)的耕作方式栽培的稻種。貴州地區(qū)的原始野生稻資源經(jīng)過幾千年的自然進化、人工選擇、遷徙和媒介傳播，一代代傳承下來。糯米主要產(chǎn)于貴州省黔東南州苗族侗族自治州村寨的山間梯田中，特別是“黎從榕”三縣一帶山間村寨較為集中，其中品質(zhì)較優(yōu)的糯禾品系稱為香禾糯。糯禾主要分布于山間谷地，稻田內(nèi)一年中都很濕潤，因特殊的環(huán)境形成“陰冷爛銹”特征的山地水田。普通栽培稻在這種極為特殊的環(huán)境下容易感染病蟲害，不適應(yīng)這種環(huán)境而很難生長充分。種植栽培稻的地區(qū)地處山地交通不便，運輸成本高，水稻種植幾乎不用化肥，而且田地很貧瘠，一般的普通栽培稻適合在比較肥沃、光照強度良好的環(huán)境中生長，在光照良好的環(huán)境中，才能充足地進行光合作用，相對應(yīng)的產(chǎn)量才會提高。由于山區(qū)田地地勢惡劣，往往侗族人在插秧時施一點農(nóng)家肥作為底肥，或者根本不施肥，就能滿足糯禾的生長需求了。糯禾耐貧瘠的優(yōu)良特性正好滿足了苗族侗族人民自然耕種條件的需求。

黔東南州苗族侗族地區(qū)節(jié)日眾多，有“中國百節(jié)之鄉(xiāng)”的稱號。苗族侗族是注重傳統(tǒng)節(jié)日的民族。歲時節(jié)慶獨特鮮明，是各民族中節(jié)日最多、人民最熱情、是最重視節(jié)日的民族。而在苗族侗族民風民俗活動中扮演著極為重要的角色的香禾糯，是眾多節(jié)日的慶?？偵俨涣说摹?/p>

姊妹節(jié)是苗族村寨特有的節(jié)日，在農(nóng)歷三月十五這一天在貴州省黔東南州臺江的苗族村寨中，外嫁的女兒都回娘家，村里的女孩們忙碌起來，有的梳妝，有的在做飯，極為熱鬧[8]。在這一天，“姊妹飯”是苗族傳統(tǒng)習俗必須要吃的。節(jié)日里，苗族的年輕男孩和女孩相約，情人們一起游玩對山歌或吃蒸好的姊妹飯或跳蘆笙等一系列苗族傳統(tǒng)活動。

“四月初八”，在黔東南地區(qū)的侗寨中，農(nóng)歷的四月初八這一天，每家每戶都會蒸黑糯米飯吃，這種米飯是用烏飯樹的葉子把糯禾染成黑色，然后蒸熟之后就是黑糯米飯了。這個節(jié)日也表現(xiàn)出了侗族人民對勞動者的愛戴之情。在苗族，農(nóng)歷四月八代表的意義與侗族卻不一樣，這一天同樣也是貴州省地區(qū)和湖南等地區(qū)的苗族的傳統(tǒng)節(jié)日之一[6]。節(jié)日的目的主要是為了緬懷偉大的苗族英雄，在過節(jié)的時候，苗疆大地人民會要用糯禾做出不同花色的糍米飯，全村男女老少都會在一個固定的地方歡聚，跳舞或情歌對唱，舉行一些傳統(tǒng)民族活動。

3 貴州山地禾類稻種特征

3.1 高感光性

在所有的香禾糯品種中大多數(shù)為晚熟品種，還有部分品種具有生育周期長的特性。通過走訪黔東南州苗族侗族自治州從江縣美德村，從34個典型香禾糯水稻系列中發(fā)現(xiàn)這些品種生育期一般在131～181 d[9]。將中熟品種汕優(yōu)63生育期的145 d作為參照，那么調(diào)查的34個品種中有30種屬于晚熟種。香禾糯的生育期會隨著海拔的變化出現(xiàn)一些微弱的差異。王艷杰等[10]對侗族聚居地黎平縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)的香禾糯資源進行比對發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)的香禾糯為晚熟種或者極晚熟種，生育期在140～160 d。

水稻抽穗期的光周期由3種區(qū)分晝夜的光受體作用，分別是光敏色素、隱花色素和趨光素。其中起決定作用的是光敏色素，光敏色素是紅光和遠紅光的光受體。雖然光敏色素不是成花色素，但光敏色素始終影響花的生活史過程。光敏色素主要由基因PhyA、PhyB、PhyC編碼，編碼隱花色素的基因有OsCRY1和OsCRY2編碼趨光素的基因有OsNPH1a和OsNPH1b。香禾糯晚熟現(xiàn)象極有可能與水稻抽穗期的光周期調(diào)節(jié)有關(guān)，光敏色素主要位點在香禾糯多個位點上出現(xiàn)。

3.2 耐逆性

香禾糯具有很強的抗逆性。由于黔東南山區(qū)森林覆蓋率高，地理位置特殊，雨水頗多，大多數(shù)山坡梯田背陰，糯禾主要分布于山間谷地，稻田內(nèi)一年中都很濕潤，因特殊的環(huán)境形成“陰冷爛銹”特征的山地水田。普通栽培稻在這種極為特殊的環(huán)境下容易感染病蟲害，不適應(yīng)這種環(huán)境而很難生長充分[11]。在這種特殊的氣候、土壤和地理環(huán)境下經(jīng)過長期自然演變和人工選擇而形成的地方稻種，逐漸演化成了耐冷，耐貧瘠的特性。陳惠查等分別對286份和232份貴州稀有稻種禾類種質(zhì)資源的芽期耐冷性和苗期抗旱性進行鑒定研究,結(jié)果表明，禾類資源中存在豐富的耐冷，抗旱基因[12]。香禾糯在貴州山區(qū)，潮濕，陰冷地區(qū)廣泛為當?shù)鼐用穹N植，且產(chǎn)量可觀，推測香禾糯在多個染色體位點有多個耐冷基因位點。

3.3 抗 病

目前已報道了白葉枯病抗性基因共38個，其中來源于野生稻種質(zhì)的包括有Xa21、Xa23、Xa27、Xa29(t)、Xa30(t)、Xa32(t)、xa32(t)，并且Xa21、Xa23、Xa27已經(jīng)被克隆[13]。Pi9基因作為第一個鑒定的稻瘟病抗性基因，為一顯性廣譜抗性基因，目前已經(jīng)被克隆[14-15]。而Pi40來源于澳洲野生稻種質(zhì)滲入系，表現(xiàn)出廣譜抗性[16]。顏群等[17]將野生稻中的高抗稻瘟病單株與感病品種雜交,回交多次后野生稻高抗稻瘟病滲入種質(zhì)RB 221，篩選與已鑒定的抗性基因抗譜不同命名為Pi-gx(t)。香禾糯在黔東南苗族侗族地區(qū)當?shù)卮迕駥ο愫膛匆延袔装倌隁v史。培育了許多優(yōu)良性狀，抗病特征尤為突出，因此推測香禾糯具有多個染色體位點上有抗稻瘟病，抗稻飛虱抗病基因積聚。

3.4 芒 長

香禾糯芒具有多樣性，香禾糯中的一部分芒較長，芒的顏色也不盡相同，栽培稻則多數(shù)為短芒為主。大致可分長芒，刺芒，無芒等。芒是野生稻的一個常見性狀，它可以幫助種子擴散，防止鳥類和動物啄食。糯禾與野生稻的芒有較多的相似性狀，其具長芒、刺芒，但是也有一部分香禾糯表型不同，短芒且芒表面光滑。水稻眾多的表型性狀中，芒長是一個重要性狀，相關(guān)基因作為研究水稻芒長具有重要作用。Kubo等[18]、Cai等[19]、Matsushita等[20]和Thomson等[21]利用不同的材料定位了18個與芒相關(guān)的QTL，分布于水稻第1、3、4、5、6、7、8、9、10、11號和第12號染色體上。

2013年Luo等[22]從普通野生稻中分離了一個長芒基因An-1，這是水稻中第一個被克隆的長芒基因。2015年Hua等[23]和Gu等[24]分別克隆了兩個長芒基因—LABA1和An-2。2016年Jin等[25]從野生稻中分離出一個長芒基因GAD1。香禾糯芒的長芒，刺芒或者無芒現(xiàn)象應(yīng)該與水稻基因控制有關(guān)。香禾糯具有多樣性的芒，在為后面分子育種具有重要價值。

4 貴州山地禾類稻種保存現(xiàn)狀及其利用前景

在黔東南境內(nèi)禾的改良、淘汰和更換，歷代以來在民間都自發(fā)進行。在民國以前，境內(nèi)的水稻稱為糯禾區(qū)。三次“糯改粘”后糯禾的種植面積極具減少。清代兩次糯改粘使得當?shù)嘏春谭N植大量減少，境內(nèi)粘稻面積占有相當大的比例。第三次糯改粘則發(fā)生在民國中后期其糯改粘谷物種植又得到了兩次不同程度的推廣，到這時黔東南地區(qū)粘稻種植面積占總面積的76.85%，而糯禾面積下降到了23.15%。

新中國成立后，五六十年代人民政府和農(nóng)業(yè)部門為了提高水稻產(chǎn)量，解決糯禾區(qū)農(nóng)民的糧食問題，多次提倡糯改粘，糯禾的面積相較于新中國前夕面積再次銳減。但是由于苗侗人民長期習慣吃糯禾米飯，加之，糯禾質(zhì)地優(yōu)良，清香異常，“有一戶煮飯十戶香”美譽。1965年以后便停止“糯改粘”。后開始按一定比例種植糯禾和粘稻。糯禾的面積趨于合理，糯禾的品種在加以選育后，培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的品種，以利于開發(fā)商品生產(chǎn)。糯禾水稻品種，在經(jīng)歷了歷次改革，尤其是新中國成立后的幾次重大改革，九十年代糯禾面積趨于全州水稻種植面積的10%。

改革開放后，隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，糯禾區(qū)的青壯年開始到鄉(xiāng)鎮(zhèn)或到沿海城市務(wù)工。而留在村寨中多是老年或者小孩，勞動力缺失也間接導(dǎo)致種植糯禾的面積開始減少。但是近年來，由于“香禾糯”被確定為國家地理標志產(chǎn)品，年輕人看準時機，也開始大量種植優(yōu)質(zhì)的糯禾。貴州省農(nóng)科院，凱里學院等社會各界也積極參與糯禾的保護研究中來。糯禾種質(zhì)資源的保護依然嚴峻，分子育種技術(shù)對糯禾的研究依然任重道遠。

地方稻是由野生后代進化而來的，主要通過人為和自然選擇等。但仍保留著巨大的遺傳多樣性。這些當?shù)剞r(nóng)民種植地方稻種采用穩(wěn)定度高、投入低的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，可以大大豐富先進品種。當然，地方品種在現(xiàn)代雜交稻的退礦種植下，地方稻也面臨著滅絕的危險，除非立即采取行動。因此需要采取緊急行動清點、搶救和保存豐富物種多樣性。我國水稻長白品種大多得以保存或保存在中國西南少數(shù)民族地區(qū)。從西南地區(qū)廣泛的傳統(tǒng)文化種族及其管理，民族傳統(tǒng)文化不僅保護了地方稻質(zhì)資源，還改善了水稻的遺傳多樣性地方種。這些對豐富我國稻種資源基因庫，未來糧食作物分子設(shè)計育種都具有巨大的潛在價值。

地方稻是野生稻向現(xiàn)代栽培稻馴化的中間階段。地方稻是非常有價值的種質(zhì)資源，其豐富的遺傳多樣性可用于改良栽培品種的關(guān)鍵基因資源。因此積極開展地方稻資源的遺傳多樣性研究，對拓寬和豐富水稻育種親本的遺傳背景、促進我國水稻育種的發(fā)展具有重要的意義。目前生產(chǎn)上應(yīng)用的水稻育成品種的遺傳基礎(chǔ)相對狹窄，要想進一步提高水稻的產(chǎn)量與質(zhì)量就必須發(fā)掘和利用具有豐富遺傳多樣性的稻種資源。地方稻中包含了許多現(xiàn)代常規(guī)品種不具有但可利用的有利基因，在促進我國水稻育種的發(fā)展上有很大的應(yīng)用價值，對豐富我國種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)，挖掘稻種資源的特異性和優(yōu)異基因，水稻品種改良及種質(zhì)創(chuàng)新都具有重要意義[26]。