中國獼猴桃雜交育種現(xiàn)狀與展望

夏文娟，鄭麗，孫雷明，徐繩武，施仕勝，柯金賢，余安安

（1.咸寧市農(nóng)業(yè)科學院，湖北 咸寧 437100；2.中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所，鄭州 450009；3.陽新縣特產(chǎn)局，湖北 黃石 435200）

獼猴桃（ActinidiaLindl）是20世紀由野生到商業(yè)栽培最成功的植物栽培馴化范例之一，而中國正是獼猴桃屬植物的原產(chǎn)地［1］。自20世紀70年代以來，中國相關(guān)科研工作者立足本土豐富的獼猴桃種質(zhì)資源，在資源收集、種質(zhì)鑒定及資源利用等方面開展了深入研究，通過野生選優(yōu)、實生選種和雜交育種等方法選育了一批綜合性狀優(yōu)良的獼猴桃新品種，推動了中國獼猴桃科研發(fā)展和產(chǎn)業(yè)化進程，開創(chuàng)了中國獼猴桃自主創(chuàng)新的新格局。

1 中國獼猴桃的種質(zhì)資源及育種現(xiàn)狀

1.1 獼猴桃的分類

獼猴桃隸屬獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia），按照最新分類，該屬有54種、21個變種，共約75個分類單元。中國是獼猴桃屬植物的原產(chǎn)地，現(xiàn)有的54個種中有52個為中國特有種或中心分布［1］。目前商業(yè)化栽培的獼猴桃種類主要有中華獼猴桃（A.chinensis）、美味獼猴桃（A.deliciosa）、軟棗獼猴桃（A.arguta）和毛花獼猴桃（A.eriantha）。

中華獼猴桃和美味獼猴桃因其在獼猴桃屬中果實大、風味好、經(jīng)濟價值高，是目前商業(yè)栽培的主要種類。毛花獼猴桃果實維生素C含量極高，據(jù)分析測定，每100 g鮮果中含維生素C 300～1 500 mg［2］，是培育高維生素C品種的特殊種質(zhì)資源。軟棗獼猴桃是小果型獼猴桃，果皮光滑無毛，風味濃郁，根、莖、果中含有豐富的微量元素，藥用價值高［3］，可鮮食或加工。還有其他具有各種優(yōu)良性狀的種類，例如山梨獼猴桃（A.rufa）、對萼獼猴桃（A.valbata），樹勢強旺，耐澇性強［4］，可作為育種材料對現(xiàn)有的栽培種進行改良。

1.2 獼猴桃的育種現(xiàn)狀

獼猴桃育種方法主要有野生選優(yōu)、實生選種、芽變選種、雜交育種、誘變育種等［5］。雖然中國是獼猴桃屬植物的原產(chǎn)地，但商業(yè)化栽培和系統(tǒng)研究的歷史并不長。直到20世紀70年代末期，原農(nóng)業(yè)部組織全國獼猴桃資源普查，中國獼猴桃科研才開始起步，經(jīng)過近40年不懈努力，培育出獼猴桃新品種（系）190多個［6］，而這些新品種（系）中約有80%的新品種是通過野生選優(yōu)、實生選種方法育成，通過雜交育種培育的栽培品種較少。據(jù)統(tǒng)計，1978—2008年，31年內(nèi)育成的獼猴桃新品種中雜交育種僅占9%；2009—2018年，近10年內(nèi)育成的獼猴桃新品種中雜交育種占到近30%（表1）。這說明隨著獼猴桃育種工作的進展，雜交育種逐漸成為當前獼猴桃育種實踐中的一項重要內(nèi)容。

表1 1978—2019年中國育成獼猴桃品種數(shù)量及育種途徑［6］

2 獼猴桃雜交育種技術(shù)

雜交育種是指采用不同基因型配子結(jié)合得到雜種，并對雜交后代進行選擇和培育以獲得新品種的育種方法。獼猴桃作為多年生果樹，一般只進行一代有性雜交，然后進行優(yōu)系篩選，再通過無性繁殖獲得營養(yǎng)系品種［5］。獼猴桃屬種類繁多，且異花授粉，其雜交育種可分為種內(nèi)雜交和種間雜交。獼猴桃雜交育種最早開始于種間雜交，1927年由美國植物學家David Fairchild以軟棗獼猴桃為母本、中華獼猴桃為父本雜交育成了A.fairchildii獼猴桃植株［7］。中國獼猴桃雜交育種始于1981年，福建省亞熱帶植物研究所采用中華獼猴桃、毛花獼猴桃、美味獼猴桃及闊葉獼猴桃進行種間雜交［8］，并進行雜交親和性探討，但未見獼猴桃雜交新品種的報道。1983年，中國科學院武漢植物園王圣梅［9］用毛花獼猴桃作母本，與中華獼猴桃進行雜交，從雜交后代中培育了適于觀賞的3個獼猴桃新品種——江山嬌獼猴桃、重瓣獼猴桃和滿天星獼猴桃。

2.1 獼猴桃雜交育種的優(yōu)勢

獼猴桃屬植物種類豐富，在中國地理分布廣泛，該屬植物的許多性狀在種內(nèi)、種間及地域分布上都存在較大的差異，表現(xiàn)出極其豐富的多樣性，這在果樹中是少見的，因此為雜交育種提供了極其豐富的原材料［10］。

獼猴桃種間隔離松散，很多種間雜交可育，這也為獼猴桃品種改良提供了更大的選育潛力［11］。在獼猴桃種間雜交育種中，雜交后代多數(shù)為雙親中間型或表現(xiàn)親本的顯性性狀，而且雜種后代中往往出現(xiàn)某些雙親所不具有的性狀，產(chǎn)生了新的變異，會將多個優(yōu)良性狀集中于一個個體，從而得到新品種或新的育種材料等［9］。

2.2 獼猴桃雜交育種的局限性

由于獼猴桃是雌雄異株，父本具有不確定性，又存在雜交親和性的問題，增加了雜交親本選擇的難度［12］。雜交育種過程緩慢又復雜，雜交后代往往又會出現(xiàn)不確定的性狀分離，增加了育種的周期和難度。

3 中國通過雜交培育的獼猴桃新品種

3.1 中國開展獼猴桃雜交育種的歷程

自20世紀70年代中國獼猴桃野生資源調(diào)查和收集工作展開以來，一些科研單位便開始了獼猴桃雜交育種工作。中國科學院武漢植物研究所是中國最早開展獼猴桃雜交育種的科研機構(gòu)之一，1983年以來，在收集保存物種的基礎上，共進行了65個組合的獼猴桃種間遠緣雜交試驗，獲得雜種后代4萬余株，并從中選育了國際上第一個具有商業(yè)價值的種間雜交培育的優(yōu)質(zhì)黃肉獼猴桃品種——金艷［13］。隨著四川省自然資源科學研究院選育出世界上第一個商業(yè)化紅肉獼猴桃新品種——紅陽，各育種單位便以紅陽材料為親本，開始了紅心獼猴桃的雜交育種。揚州楊氏獼猴桃科學研究所從1998年開始進行以紅陽為母本配制第一個人工雜交育種組合；2001年，又完成了44個人工雜交組合育種工程，從1.7萬株子代苗中選出一批高指標新品系，先后審定了楊氏金紅1號、楊氏金紅50號等雜交獼猴桃新品種［5］。2000年以后，四川省自然資源科學研究院又以紅陽為親本進行了多個組合的獼猴桃雜交育種，選育 了紅 華、紅 什1號、紅什2號等 新 品種［14-16］。2015年，中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所利用米良一號和太行雄鷹雜交選育了大果型美味獼猴桃新品種中獼2號［17］。近些年各育種單位開展了大規(guī)模雜交育種工作，獼猴桃雜交品種不斷增加。

3.2 通過雜交育種選育的獼猴桃新品種

近年來，一些科研單位在國家相關(guān)項目的資助下，在獼猴桃種質(zhì)資源調(diào)查、收集以及新品種選育等方面取得了許多成果，通過雜交育種培育了一批各具特色的獼猴桃新品種。其中，金艷獼猴桃是由中國科學院武漢植物園1984年以毛花獼猴桃作母本、中華獼猴桃作父本雜交選出的雜種F1優(yōu)株，再經(jīng)多代無性繁殖而育成［13］。該品種是目前世界產(chǎn)量和栽培面積第一的種間雜交黃肉獼猴桃，據(jù)統(tǒng)計，該品種在中國種植面積已超過1.33萬hm2。1978—2019年中國選育的部分雜交獼猴桃品種見表2。

表2 1978—2019年中國選育的部分雜交獼猴桃品種

4 獼猴桃雜交育種的方向及展望

4.1 加強野生獼猴桃種質(zhì)資源的收集、鑒定、評價和利用

國內(nèi)報道的主要是中華獼猴桃和美味獼猴桃的雜交，其他種類的雜交相對較少。中國野生獼猴桃種質(zhì)資源中包含豐富的優(yōu)異基因，是一個巨大的天然基因庫，也是新品種選育的主要材料來源。相關(guān)科研單位需要繼續(xù)加強野生獼猴桃種質(zhì)資源的收集、鑒定、評價和利用，從中選擇特異的獼猴桃野生近緣種作為供體，與優(yōu)良栽培品種雜交，同時利用高代回交法，將近緣種中的優(yōu)異目標基因快速轉(zhuǎn)移到栽培種中，實現(xiàn)新種質(zhì)創(chuàng)制［28］。例如自然界中存在有全紅型、橙色等類型的獼猴桃，由于品質(zhì)不佳難以直接利用［29］，可利用其作為育種材料，與現(xiàn)有的栽培種進行種間雜交，有望選育可食性彩色獼猴桃，豐富獼猴桃類型以滿足市場多樣化的需求。

4.2 結(jié)合生產(chǎn)實際選準育種目標，提高育種質(zhì)量

目前中國選育的獼猴桃品種眾多，但與國外相比，市場規(guī)模大、優(yōu)質(zhì)高檔且具有優(yōu)良綜合性狀的品種很少，導致選育的新品種難以推廣或沒有進行推廣栽培。中國育種科研主要關(guān)注點仍集中在新型種質(zhì)和新品種選育，對獼猴桃消費市場趨勢以及生產(chǎn)實際所需的抗病性、耐貯性等研究不夠。未來可通過雜交育種，將不同資源的優(yōu)良性狀集中于同一品種，擴大品種的適應范圍，尤其加強對高抗?jié)儾∑贩N的培育，以進一步提升育種質(zhì)量。

4.3 拓展雜交范圍，加快良種雄株及砧木的培育

近年來，中國獼猴桃雜交育種研究主要集中在中華獼猴桃、美味獼猴桃和毛花獼猴桃之間的種間雜交，以培育雌株新品種為主。隨著獼猴桃雜交育種的發(fā)展，相信優(yōu)良授粉雄株也將成為獼猴桃雜交育種的目標。同時，中華獼猴桃和美味獼猴桃實生苗的根系抗?jié)?、抗旱、抗鹽堿及耐瘠薄能力較差，嫁接的品種往往長勢偏弱?？衫毛J猴桃種間雜交隔離松散的特點，通過遠緣雜交方式選育抗性砧木，改變目前以野生美味獼猴桃種子實生苗作為砧木的局面。