大量元素缺乏對樟樹幼苗生長的影響

劉新亮，戴小英，章 挺，吳巧花，江 斌，唐星林★

（1.江西省林業(yè)科學(xué)院·國家林業(yè)草原樟樹工程技術(shù)研究中心，江西南昌330013；2.永豐縣官山林場，江西 吉安331500）

樟樹（Cinnamomum camphora(L.)Presl）為樟科（Lauraceae）樟屬（Cinnamomum）常綠大喬木，自然分布于我國10°－34° N，88°－122° E區(qū)域，以江西、浙江、臺灣、廣東、福建、湖南等地區(qū)居多[1-2]。樟樹是集藥用、香料、油用、材用、園林景觀及生態(tài)環(huán)境建設(shè)于一體的多用途樹種，其根、莖、枝、葉中富含的精油，是重要的化學(xué)利用植物資源和天然的化工原料[3-5]。目前，國內(nèi)外學(xué)者對樟樹的研究主要集中在良種選育與引種、病蟲害防治、林產(chǎn)化工、生理與抗逆性、生物技術(shù)等方面，關(guān)于樟樹苗期的營養(yǎng)管理特別是元素缺乏生長的影響尚未見報(bào)道[6-9]。大量研究表明，當(dāng)植物長期缺少某種礦質(zhì)元素時(shí)，會出現(xiàn)生長減弱、植株矮小，葉片超微結(jié)構(gòu)改變，葉綠素含量和光合能力降低等現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)會降低產(chǎn)量和品質(zhì)，甚至死亡[10-12]。有關(guān)植物營養(yǎng)元素缺乏癥狀已有許多報(bào)道，但不同植物的缺素癥狀具有較大的差別，對植物表現(xiàn)出的缺素癥狀進(jìn)行正確的判斷尤為重要。本試驗(yàn)采用特殊砂盆培養(yǎng)法開展樟樹幼苗的N、P、K、Mg等不同營養(yǎng)元素缺乏的缺素試驗(yàn)，觀測其營養(yǎng)缺乏癥狀及生長指標(biāo)等相關(guān)數(shù)據(jù)，探究不同缺素處理對樟樹幼苗生長的影響，以期為樟樹的營養(yǎng)診斷和高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為半同胞家系，母樹（株高15 m，胸徑35 cm）位于江西省婺源縣。采集的種子于2020年3月置于沙床催芽，于4月選取生長良好且均勻一致的樟樹幼苗（苗高約8 cm，地徑約1.3 mm），用水洗凈根部后移植于高12 cm、口徑13 cm的塑料花盆中?；|(zhì)為河砂∶石英砂=4∶1，石英砂過80目篩，試驗(yàn)在江西省南昌市江西省林業(yè)科學(xué)院（28°44′N，115°49′E）大棚內(nèi)進(jìn)行?；|(zhì)pH 5.5~5.6，有機(jī)質(zhì)含量5.84 g·kg-1，全N 0.083 g·kg-1，全P 0.068 g·kg-1，全K 7.56 g·kg-1，有效N 2.48 mg·kg-1，有效P 3.26 mg·kg-1，有效K15.02 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

缺素試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)處理，分別為全素（CK）、缺N、缺P、缺K和缺Mg營養(yǎng)液5個(gè)處理，每個(gè)處理10株幼苗，3次重復(fù)。移苗后用去離子水和1/2全素營養(yǎng)液緩苗30 d，5月中旬進(jìn)行缺素試驗(yàn)。用全素營養(yǎng)液和缺素營養(yǎng)液對樟樹幼苗分別進(jìn)行澆灌處理，缺素培養(yǎng)試驗(yàn)為12周，每7 d施營養(yǎng)液一次，每盆澆30 mL，處理后觀測幼苗葉片和植株出現(xiàn)的各種癥狀。全素和缺素培養(yǎng)液按張志良等[13]的方法配制，具體配置詳見表1。

表1 全素營養(yǎng)液與缺素營養(yǎng)液配方/mg·L-1Tab.1 Formula of total nutrient and deficient nutrient solution/mg·L-1

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3 .1 苗高、地徑測定

鋼卷尺測量苗高，精確到0.1 cm，電子游標(biāo)卡尺測量胸徑，精確到0.01 cm。

1.3 .2 生物量測定

從不同處理中各選取6株長勢一致的幼苗，從盆中取出，用自來水清洗后將葉片、莖枝和根系分開，稱量鮮重。然后105℃殺青15 min，80℃烘干，稱量干重。計(jì)算根生物量比=根重/植株總重，莖生物量比=莖重/植株總重，葉生物量比=葉重/植株總重，根冠比=根重/（葉重+莖重）。

1.3 .3 葉面積測定

各處理分別隨機(jī)選取3株，利用LA-S植物葉片分析儀（萬深，中國）掃描其葉片，運(yùn)用系統(tǒng)獲取葉片長度、寬度、葉面積等各項(xiàng)指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 17.0進(jìn)行方差分析，Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同缺素處理下樟樹幼苗的癥狀表現(xiàn)

不同缺素處理下樟樹幼苗的癥狀表現(xiàn)如表2所示。4種缺素處理中，缺N處理的癥狀出現(xiàn)較早，表現(xiàn)最為明顯，缺素試驗(yàn)結(jié)束時(shí)葉片淡綠色，整株矮小，莖較細(xì)，長勢較弱。其次是缺Mg處理，植株癥狀出現(xiàn)較早，新葉和成熟葉都出現(xiàn)了不同程度的癥狀。缺P處理植株的癥狀出現(xiàn)較為緩慢，缺K處理的癥狀表現(xiàn)不明顯，癥狀多表現(xiàn)在新葉上。

表2 缺素處理下樟樹幼苗的癥狀表現(xiàn)Tab.2 Symptoms of C.camphora seedlings under nutrient deficiency

2.2 缺素處理對樟樹幼苗生長的影響

2.2 .1 缺素處理對樟樹幼苗苗高、地徑的影響

缺素處理對樟樹幼苗苗高和地徑生長的影響如圖1所示。全素處理（CK）的苗高和地徑凈生長量均最大，不同缺素處理的苗高和地徑凈生長量均低于CK，且差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。各處理苗高凈生長量從大到小依次是CK、缺K、缺P、缺Mg、缺N，N、P、K、Mg缺素處理的苗高凈生長量分別為CK的30.16%、40.62%、53.15%、35.79%。各處理地徑凈生長量從大到小依次是CK、缺K、缺P、缺Mg、缺N，N、P、K、Mg缺素處理的地徑凈生長量分別為CK的24.87%、39.02%、44.66%、36.61%。就苗高和地徑生長而言，缺N的植株受到的影響最大，其次是缺Mg處理，而缺K的植株受到的影響最小。這表明N素是限制樟樹幼苗苗高和地徑生長的主要影響因子。

圖1 缺素對樟樹幼苗苗高和地徑凈生長量的影響Fig.1 Effects of nutrient deficiency on net growth of height and ground diameter of C.camphora seedlings

2.2 .2 缺素處理對樟樹幼苗生物量的影響

缺素處理對樟樹幼苗生物量的影響如表3和表4所示。CK處理植株的生物量干重顯著大于各缺素處理，且各處理間差異均達(dá)到了顯著水平（P<0.05），各處理生物量從大到小依次為CK>缺K>缺P>缺Mg>缺N。CK處理的各組織鮮重、干重均最大，不同缺素處理的不同組織生物量均顯著低于CK（P<0.05）。因此，缺素處理顯著降低了樟樹幼苗的生物量，而缺N植株的生物量受到的影響最大，其葉、莖、根各組織生物量均處于最低水平，其次是缺Mg處理，而缺K的植株受到的影響最小。這表明N素是限制樟樹幼苗各組織生物量積累的主要影響因子。

表3 不同缺素處理對樟樹幼苗葉、莖、根生物量的影響Tab.3 Effects of nutrient deficiency on leaf,stem and root biomass of C.camphora seedlings

表4 不同缺素處理對樟樹幼苗生物量分配的影響Tab.4 Effects of nutrient deficiency on biomass allocation of C.camphora seedlings

就各組織生物量干重而言，CK處理的葉生物量比最小，為27.28%，各缺素處理的葉生物量比均高于CK，其中缺K、缺N、缺Mg與CK間差異達(dá)到了顯著水平（P<0.05），缺Mg處理的葉生物量比最大，是CK的1.26倍，顯著高于缺P處理（P<0.05）。缺N處理的莖生物量比最大，是CK的1.23倍，顯著高于缺P、缺K、CK，與缺Mg處理間差異不顯著（P<0.05）。CK的根生物量比最大，為50.78%，顯著高于缺N和缺Mg處理，與缺P、缺K處理間差異不顯著。缺Mg處理根冠比最小，為0.68，然后是缺N，CK對照最大，為1.03，缺P、缺K處理與CK差異不顯著但均顯著高于缺N、缺Mg處理（P<0.05）。缺Mg處理?xiàng)l件下的植株根生物量雖然大于缺N處理，但是二者之間差異并沒有達(dá)到顯著水平（P<0.05），且二者根生物量比和根冠比差異也不顯著，而缺Mg處理?xiàng)l件下的植株葉和莖生物量均顯著大于缺N處理，這說明Mg離子也是限制樟樹幼苗根系生長的主要影響因子。

2.2 .3 缺素處理對樟樹幼苗根系生長的影響

缺素處理對樟樹幼苗根系生長的影響如圖2所示。全素處理（CK）的主根長度和側(cè)根數(shù)均最大，不同缺素處理的主根長度和側(cè)根數(shù)均顯著低于CK，但各缺素處理間差異不顯著（P<0.05）。各處理的主根長度從大到小依次是CK、缺K、缺P、缺Mg、缺N，N、P、K、Mg缺素處理的主根長度分別為CK的58.17%、71.10%、72.02%、62.42%，雖然缺K處理植株主根均長較缺N處理高23.81%，但二者差異未達(dá)到顯著水平（P<0.05）。各處理的側(cè)根數(shù)從大到小依次是CK、缺K、缺Mg、缺N、缺P，各缺素處理間的側(cè)根數(shù)差異并不明顯。

圖2 缺素對樟樹幼苗主根長度和側(cè)根數(shù)量的影響Fig.2 Effects of nutrient deficiency on the length of main roots and the number of lateral roots of C.camphora seedlings

2.2 .4 缺素處理對樟樹幼苗葉數(shù)和葉面積的影響

不同缺素處理對樟樹幼苗葉片生長的影響如表5所示。各處理的有效葉片數(shù)均不低于9片，與CK相比，不同缺素處理的有效葉片數(shù)量表現(xiàn)為一定程度的減少，但各處理間差異未達(dá)到顯著水平（P<0.05）。經(jīng)缺素處理后樟樹幼苗的葉片長度、周長和葉面積均顯著減小，各缺素處理間葉片長度、周長和葉面積雖然存在一定差異，但均未達(dá)到顯著水平（P<0.05）。各處理中，缺N處理對樟樹幼苗葉片長度、周長和葉面積影響最大，均處于最低水平，其葉片長度、周長和葉面積比CK分別減小了30.26%、22.65%、23.39%。雖然缺K處理葉面積較缺N處理高14.94%，但二者間差異并未達(dá)到顯著水平。各處理間葉片寬度差異未達(dá)到顯著水平（P<0.05）。

表5 不同缺素處理對樟樹幼苗葉片生長的影響Tab.5 Effects of nutrient deficiency on leaf growth of C.camphora seedlings

3 結(jié)論與討論

林木生長過程中，土壤中各種營養(yǎng)元素的豐缺及養(yǎng)分平衡狀況直接影響著植物的生長發(fā)育，不同營養(yǎng)元素對林木的生長起著不同的作用，林木對不同營養(yǎng)元素的需求也各不相同[14]。植物的生長發(fā)育需要從土壤中吸收各種礦質(zhì)元素。研究表明，營養(yǎng)元素過多或缺失均會導(dǎo)致苗木產(chǎn)生生理障礙，不同植物在不同發(fā)育階段的缺素癥狀差別較大，通過對缺素癥狀的研究可以制定苗期施肥配方，提高營養(yǎng)養(yǎng)分利用率，對施肥方案的制定和優(yōu)化具有重要意義[15-17]。本試驗(yàn)中，幼苗在缺N和缺Mg處理下表現(xiàn)出較強(qiáng)的缺素癥狀，均表現(xiàn)為葉片變黃、數(shù)量減少，植株矮小且生長較弱。缺P和缺K處理癥狀表現(xiàn)相對不明顯，癥狀出現(xiàn)較晚，與對照相比，各生長指標(biāo)均受到顯著抑制，處理后期葉片均表現(xiàn)出黃化和脫落現(xiàn)象。

N素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的主要成分，也是核酸、葉綠素、維生素等許多重要化合物的組成部分，在維持植物生命活動中占有首要地位[14]。本試驗(yàn)表明，N元素是影響樟樹生長的第一限制因子，缺素癥狀出現(xiàn)最早，對苗高、地徑凈生長量、干物質(zhì)積累量影響最大，植株長勢最弱。這與沙田柚（Citrus maxima）、閩楠（Phoebe bournei）、柚木（Tectona grandis）、劍麻（Agavesisalana）等幼苗缺素研究結(jié)果相似，缺氮植株均表現(xiàn)為生長受阻，植株矮弱，葉片顏色失綠，葉小而薄等[12,18-20]。因此，在樟樹的施肥中，應(yīng)及時(shí)施N肥并注意N肥用量。Mg是葉綠素重要的組成成分，是光合作用過程中各種磷酸變位酶和磷酸激酶的活化劑，還參與蛋白質(zhì)和核酸的合成，有利于能量的釋放[21]。本試驗(yàn)中，樟樹幼苗除對缺N比較敏感外，對Mg元素的缺乏也較為敏感。缺Mg處理缺素癥狀出現(xiàn)較早，對植株生長的影響僅次于N素，對幼苗根生物量的積累影響最大。缺Mg處理植株根生物量比和根冠比均最小，這是由于缺Mg時(shí)植株光合作用受阻，光合產(chǎn)物積累受限，影響了地下部分組織生長，從而使地下部分生物量比減小。樟樹不同部位生物量分配差異的內(nèi)在原因尚不清楚，有待于進(jìn)一步研究。

P是核酸、核蛋白、磷脂、植素和腺三磷等的主要組分，在植物生命活動中起著重要作用。缺P會影響植株細(xì)胞分裂，使植株幼葉、幼芽的生長停滯，但缺P時(shí)利于花青素的形成。K能促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，缺乏蛋白質(zhì)時(shí)，葉綠素被破壞，葉色變黃而逐漸壞死，致使葉緣焦枯[22]。本試驗(yàn)表明，樟樹缺P、缺K癥狀出現(xiàn)較缺N缺Mg慢，處理后期葉片表現(xiàn)出黃化和脫落現(xiàn)象。這可能是由于樟樹對P、K元素需求量較小，特殊砂培條件下基質(zhì)中含有少量P、K元素，可以暫時(shí)滿足植株短期生長需求。因此，在樟樹苗期施肥中，應(yīng)注意及時(shí)施用N肥，在施用N肥的基礎(chǔ)上保證Mg肥、P肥、K肥的施用量。

研究表明，缺P可以促進(jìn)玉米（Zea may）、大豆（Glycine max）等作物的側(cè)根大量發(fā)生，缺N明顯增加蘋果（Malus pumila）幼苗根系長度和表面積[23-24]。本試驗(yàn)中，各缺素處理均明顯降低了幼苗根系主根長度、側(cè)根數(shù)量、葉面積，但不同缺素處理間差異不顯著。這可能是由于樟樹為多年生木本植物，且本試驗(yàn)僅對樟樹1 a生幼苗的缺素癥狀進(jìn)行了觀察，培養(yǎng)時(shí)間較短，各大量元素對根系生長的影響尚未完全表現(xiàn)出來。本試驗(yàn)僅采用特殊砂培法對樟樹幼苗進(jìn)行缺素培養(yǎng)，其缺素表現(xiàn)癥狀出現(xiàn)緩慢，培養(yǎng)時(shí)間較長，還應(yīng)該嘗試其他的培養(yǎng)方法，如水培和土培方法，結(jié)合大量施肥試驗(yàn)結(jié)果，以準(zhǔn)確判斷營養(yǎng)元素缺素時(shí)的癥狀，實(shí)現(xiàn)缺素癥狀的快速診斷，達(dá)到科學(xué)指導(dǎo)施肥的目的。