紅松球果結(jié)實(shí)期規(guī)律調(diào)查研究

田守勇

(本溪市林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心,遼寧本溪117000)

紅松是雌雄同株異花的樹種?；ㄆ谠?月中旬到下旬，平均氣溫穩(wěn)定在17～18℃時(shí)，花期、葉期同時(shí)出現(xiàn)?；ㄆ诓婚L，只有3～5天。雌球花有3種色：(1)紫色型，大孢子葉中所含色素較深，在孢子葉的表皮上，覆被一層白粉狀的蠟質(zhì)顆粒；(2)綠色型，大孢子葉中所含色素較淺；(3)綠帶紫色型。雌球花長2～2.5cm，多為數(shù)個(gè)輪生于新生主枝的上端。雄球花黃紅色，長1～1.5cm，橢圓形、密集成球形，生于新枝的基部，雄球花遍生于整個(gè)樹冠上，數(shù)量很多，花粉豐富。

紅松的花粉為黃色，授粉后即為花粉管的生長期?；ǚ酃苌L期很長，自開花的6月至翌年的5月以后。而在這個(gè)時(shí)期內(nèi)，未受精的雌球花，其體積稍有增大。受精作用后生理活動(dòng)旺盛，胚珠發(fā)育為種子，珠鱗發(fā)育為種鱗(果鱗)，雌球花發(fā)育為球果。

球果成熟過程很長，自開花至球果成熟歷時(shí)15個(gè)月，即6月下旬開花至翌年9月中、下旬球果才能成熟。紅松的球果很大，長可達(dá)20cm，一般長10～15cm，徑5～10cm。卵狀圓錐形，果柄很短，極易脫落。常數(shù)個(gè)或十?dāng)?shù)個(gè)輪生于頂技上。稍下垂，初為綠色，以后變?yōu)楹志G色。球果成熟時(shí)，種鱗干燥、開裂。種鱗頂端露出的部分稍增厚，形成鱗背，鱗背先端突出部分為鱗，種鱗呈菱形，鱗背有皺紋。每果鱗上有種子2粒，但也有1粒的情況。有時(shí)成熟的球果，種鱗肥大，肉質(zhì)多，呈深綠色。這種球果內(nèi)的種子，一般品質(zhì)較差，種粒小，空粒及發(fā)育不完全種子所占比例很大。而種鱗瘦薄，向外反曲，呈綠褐色的球果，其內(nèi)種子多發(fā)育飽滿，品質(zhì)良好。

1 紅松的結(jié)實(shí)期

紅松的結(jié)實(shí)期，在其更新中有重要作用。所以在評(píng)定紅松的更新能力時(shí)，首先要查明其結(jié)實(shí)期：開始結(jié)實(shí)期、結(jié)實(shí)盛期、結(jié)實(shí)衰退期。

紅松和其他樹種一樣，只有當(dāng)生長發(fā)育到一定時(shí)期才能開花結(jié)實(shí)。結(jié)實(shí)期的早晚和光照條件、立地條件的關(guān)系非常密切。因?yàn)榛ㄑ康姆只桶l(fā)育，需要較高濃度的碳水化合物，所以只有當(dāng)樹木有機(jī)體內(nèi)貯蔵了大量養(yǎng)分，才能為結(jié)實(shí)提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。一般說來，過多的氮肥常常促進(jìn)其生長，而不利于花芽的形成。充足的光照和同化物質(zhì)，對(duì)于促進(jìn)紅松開花、結(jié)實(shí)是一個(gè)重要的因素。

在小興安嶺、長白山的原始林條件下，紅松從開始就長期處在比較郁密的林冠庇萌下，光照不足、土壤濕潤、大氣溫度很高，因此，其生長發(fā)育過程長而緩慢。一般都在80～140年時(shí)才開始結(jié)實(shí)，80年以前開始結(jié)實(shí)的現(xiàn)象是很少的，80年生以后結(jié)實(shí)，由于在此時(shí)期內(nèi)，它的樹冠已進(jìn)入立木層，逐漸沖出其上層林冠的壓抑，可以獲得較多的光照，同化作用加強(qiáng)，因而促進(jìn)了開花結(jié)實(shí)。在天然林內(nèi)，還可見到有些林齡已達(dá)100～150年以上尚未結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。同一森林類型內(nèi)由于所處的條件不同，開始結(jié)實(shí)的時(shí)期也常常有差異。

在疏林地上，30年左右的天然紅松幼樹便已經(jīng)結(jié)實(shí)，而在距此不遠(yuǎn)的后山雜木林內(nèi)，天然的紅松樹，只有20年也已結(jié)實(shí)。這里紅松開始結(jié)實(shí)早，是與森林疏伐、林冠疏開，光照充足有關(guān)。人工林條件下，紅松開始結(jié)實(shí)的時(shí)間比天然林要早得多，到21年齡時(shí)，即開始大量結(jié)實(shí)，15hm2的面積上共產(chǎn)種子210kg。

結(jié)實(shí)初期，結(jié)實(shí)量一般都不多，以后隨著樹木的繼續(xù)發(fā)育，結(jié)實(shí)量逐漸增多，直至其衰老期，各種生理活動(dòng)減弱，結(jié)實(shí)量才趨向下降。

紅松結(jié)實(shí)力與年齡有明顯的關(guān)系。在天然林條件下，不但開始結(jié)實(shí)的時(shí)期晚，而且在開始期產(chǎn)量也低。一般在130年齡以前結(jié)實(shí)量都是很少的，以后隨著年齡增長，樹冠擴(kuò)展，同化作用增強(qiáng)，結(jié)實(shí)量也相應(yīng)增加。到190年齡時(shí)，結(jié)實(shí)量急劇增加，此時(shí)達(dá)到結(jié)實(shí)盛期。紅松的結(jié)實(shí)盛期一直能維持相當(dāng)長的時(shí)間。直到老齡階段仍繼續(xù)結(jié)實(shí)，但數(shù)量、質(zhì)量有所降低。

結(jié)實(shí)力和立木的生長發(fā)育狀況有密切的關(guān)系。在生長發(fā)育良好的樹木上，種子產(chǎn)量高而且品質(zhì)好。結(jié)實(shí)力和樹木的直徑關(guān)系也很明顯。在天然林內(nèi)，紅松開始結(jié)實(shí)的徑級(jí)為15cm，這時(shí)樹木的年齡一般為80年以上，樹高16m。這種樹木多是處于光照及立地條件良好的情況下，在直徑50cm時(shí)，結(jié)實(shí)量激增，各立木上的球果數(shù)量非常豐富，這種情況一般可維持到胸徑70cm時(shí)。胸徑70cm以上的立木，除個(gè)別情況外，結(jié)實(shí)力稍有減退，但減退的趨勢(shì)很平緩，甚至徑級(jí)80cm以上的立木仍結(jié)實(shí)不少，但這樣的立木多處于山腰或山腰以下條件良好的立地上。

幼壯齡的立木上結(jié)實(shí)量是很少的。一株樹上有時(shí)僅有幾個(gè)球果，但球果體積碩大，其內(nèi)的種子顆粒也大，并且飽滿。過熟齡樹上的球果數(shù)量多，但往往球果小，種子也不飽滿。球果的形成是需要消耗大量營養(yǎng)的。要想獲得數(shù)量豐富、品質(zhì)良好的種子，應(yīng)當(dāng)首先給以充足的光照和一定的養(yǎng)分條件，保證種子形成過程中，有供其發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)。

天然林中紅松生長發(fā)育過程緩慢，結(jié)實(shí)盛期的到來也很晚，一般要到190年齡時(shí)，樹冠進(jìn)入到林冠的最上層，此時(shí)樹木營養(yǎng)生長旺期一般已經(jīng)過去，有大量的營養(yǎng)供給結(jié)實(shí)，同時(shí)林內(nèi)的老樹和闊葉樹的死亡加多，林分稀疏，郁閉度變小，樹冠的受光面積和受光量增加。加之樹冠分杈，樹冠擴(kuò)展，因而這時(shí)期紅松的結(jié)實(shí)力最盛。紅松球果多著生于受光量最多的樹冠頂部，結(jié)實(shí)量與樹冠的大小成正比，也就是樹冠愈大，受光面愈多，結(jié)實(shí)量愈豐富。

可見樹木結(jié)實(shí)開始期到來的遲早，主要是受生活條件的影響，其中特別是光照和營養(yǎng)條件。而在光照條件較好的人工林內(nèi)，15～20年便開始結(jié)實(shí)。所以結(jié)實(shí)期晚并不是紅松固有的特性，而是可以通過人為措施促使其提前結(jié)實(shí)。因此，在目前大規(guī)模造林綠化，而現(xiàn)有紅松林又因大規(guī)模采伐日漸減少的情況下，應(yīng)積極建立母樹林、種子園，提早紅松結(jié)實(shí)的時(shí)期，提高紅松種子的產(chǎn)量和品質(zhì)，使森林種子基地化、良種化，以滿足蓬勃發(fā)展的群眾性更新造林的需要。同時(shí)，紅松的結(jié)實(shí)期相當(dāng)長。在天然林內(nèi)，一般自80～120年左右開始結(jié)實(shí)，從190年齡左右開始進(jìn)入結(jié)實(shí)盛期，可一直持續(xù)到衰老期。所以在天然林內(nèi)選擇母樹林時(shí)，應(yīng)選擇120～200年齡左右的林分，樹齡過小時(shí)結(jié)實(shí)量少，過大又失去經(jīng)營前途。在選留母樹時(shí)，為獲得豐富的結(jié)實(shí)量，最好選留胸徑40cm以上的紅松。

2 紅松結(jié)實(shí)的間隔期

許多樹木在自然狀態(tài)下，不是每年結(jié)實(shí)，而有一定的間隔期。有的間隔1年，有的2年，有的3～5年或更長的時(shí)間。紅松也有這種結(jié)實(shí)間隔期的現(xiàn)象。根據(jù)小興安嶺帶嶺和五營等地林內(nèi)紅松立木殘留果痕的調(diào)查，以及伊春豐林林業(yè)局歷年紅松種子收購的資料，從32年來紅松結(jié)實(shí)的情況看，在小興安嶺的紅松原始林中，每年都有紅松結(jié)實(shí)，但不是年年結(jié)實(shí)量都很大。大量結(jié)實(shí)的種子豐收年有一定周期性，而且有一定的規(guī)律性。其大量結(jié)實(shí)的間隔期一般為3年、即每3年大量結(jié)實(shí)1次。很少間隔2年或4年的。有時(shí)還出現(xiàn)連續(xù)2年的中等結(jié)實(shí)量。人工林紅松結(jié)實(shí)情況也歷年不同。紅松結(jié)實(shí)出現(xiàn)周期性的現(xiàn)象，是受紅松自身內(nèi)在因素控制的，是取決于其遺傳所決定的有性繁殖器官的構(gòu)造，及開花結(jié)實(shí)的生理過程的要求。紅松自開花至球果成熟的過程較長，要跨2個(gè)年度。每開花結(jié)實(shí)1次，要消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)，因此每大量結(jié)實(shí)之后，就需要一個(gè)較長時(shí)間的恢復(fù)過程，來積累下次大量開花結(jié)實(shí)所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。這就是紅松不能連續(xù)出現(xiàn)種子豐收年的內(nèi)在因素。但是，周期性結(jié)實(shí)的內(nèi)因要有一定的外因條件才能實(shí)現(xiàn)。影響紅松結(jié)實(shí)周期性的外因條件，是氣候、立地條件、人的活動(dòng)和各種自然災(zāi)害等。氣候的變化對(duì)紅松開花結(jié)實(shí)影響極大。紅松花芽的形成、開花、授粉、種子和球果正常發(fā)育，都要求有一定的氣候條件，共中任何一個(gè)階段受到影響或破壞都會(huì)直接影響到結(jié)實(shí)的數(shù)量和質(zhì)量。使本來是3年的結(jié)實(shí)間隔期，推延為4年。如果連年出現(xiàn)對(duì)紅松結(jié)實(shí)不利的氣候，就會(huì)導(dǎo)致結(jié)實(shí)間隔期繼續(xù)推延。相反，如果連年出現(xiàn)對(duì)紅松結(jié)實(shí)良好的氣候，使于樹木碳水化合物的積累，就會(huì)出現(xiàn)種子連續(xù)豐收年，但這種現(xiàn)象不多。所以紅松種子連續(xù)豐收年很少。氣候變化既然具有左右紅松結(jié)實(shí)周期的作用，因此氣候作為影響紅松結(jié)實(shí)周期的外因條件，使異齡性很強(qiáng)的紅松林木，原來結(jié)實(shí)時(shí)期參差不齊的現(xiàn)象，在氣候的影響下，統(tǒng)一于共同的結(jié)實(shí)期內(nèi)，開花結(jié)實(shí)。這就是為什么天然林中很多不同年齡的紅松能在同一年份結(jié)實(shí)，并表現(xiàn)為共同周期性的原因。但是由于紅松各個(gè)林木所處的生境不同，小氣候的差異，人為活動(dòng)的影響，立地條件的改變以及病蟲害等自然災(zāi)害，常常又會(huì)在不同程度上削弱氣候的影響，造成同地區(qū)某些地段的紅松林或立木產(chǎn)生異常結(jié)實(shí)的現(xiàn)象，偏離了共同的結(jié)實(shí)周期。這就造成在紅松結(jié)實(shí)欠年時(shí)，也會(huì)有個(gè)別地區(qū)或少量樹木出現(xiàn)結(jié)實(shí)較好的現(xiàn)象，或在種子豐收年時(shí)有個(gè)別地方或少量樹木出現(xiàn)結(jié)實(shí)很差的現(xiàn)象。所以紅松結(jié)實(shí)周期現(xiàn)象，是紅松自身在歷史發(fā)育過程中所形成的內(nèi)在特性與氣候等外因條件對(duì)立統(tǒng)一的結(jié)果。

必須指出，人為的活動(dòng)對(duì)紅松結(jié)實(shí)的影響愈來愈大，特別是隨著紅松林的不斷采伐利用，或采種時(shí)對(duì)紅松果枝的損傷，常常也會(huì)對(duì)紅松有規(guī)律的結(jié)實(shí)產(chǎn)生干擾，人的活動(dòng)對(duì)紅松林結(jié)實(shí)的影響是很大的。今后在經(jīng)營紅松母樹林時(shí)，要克服結(jié)實(shí)周期現(xiàn)象促進(jìn)種子連年豐收，必須十分重視對(duì)母樹的管理，如疏伐、土填管理，條件許可時(shí)可進(jìn)行一些施肥試驗(yàn)，以及有計(jì)劃地進(jìn)行采種，注意保護(hù)母樹等。