烏拉特地區(qū)不同群落草本生物量分析

賈珂慧 藍(lán)登明 崔愛(ài)露

摘要 以烏拉特荒漠植被為研究對(duì)象，通過(guò)查閱文獻(xiàn)資料、野外調(diào)查、植物標(biāo)本鑒定，依照植物生態(tài)學(xué)知識(shí)，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)知識(shí)對(duì)烏拉特荒漠植被進(jìn)行分析，了解烏拉特地區(qū)的植被組成，研究烏拉特不同群落對(duì)短花針茅草本生物量的影響。結(jié)果顯示：①烏拉特地區(qū)有野生灌木植物51種，隸屬于11科，29屬;野生草本植物131種，隸屬于28科，79屬。②當(dāng)群落中沒(méi)有灌木出現(xiàn)時(shí)，草本植物的根系就不需要太深入土壤汲取水分和養(yǎng)分。③同一地區(qū)的不同群落草本層片生物量隨群落中的灌木生物量增加而減少，隨灌木高度增加而減少，隨灌木蓋度增加而減少。研究表明，烏拉特地區(qū)植物種類較少，以旱生、超旱生植物為主，植被生存環(huán)境差，灌木對(duì)草本植物生物量影響顯著。

關(guān)鍵詞 荒漠植被;生物量;群落組成

中圖分類號(hào) S 812? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）21-0082-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.020

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Analysis of Herbaceous Biomass of Different Communities in Urat Region—Taking Stipa breviflora as an Example

JIA Ke-hui， LAN Deng-ming， CUI Ai-lu

（College of Desert Control Science and Engineering，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot，Inner Mongolia 010010）

Abstract Taking Urat desert vegetation as the research object， through consulting literature， field investigation， plant specimen identification， according to the knowledge of plant ecology and using statistical knowledge， this paper analyzes the Urat desert vegetation， understands the vegetation composition in Urat region， and studies the impact of different communities in Urat on the herbaceous biomass of Stipa breviflora.The results showed that： ① there were 51 species of wild shrubs plants in Ulat region， belonging to 11 families and 29 genera;there were 131 species of wild herbs， belonging to 79 genera and 28 families.② When there were no shrubs present in the community， the roots of herbaceous plants do not need to go deep into the soil to absorb water and nutrients.③ The herbaceous layer biomass of different communities in the same area decreased with the increase of shrub biomass， with the increase of shrub height and with the increase of shrub coverage.The results showed that there were few plant species in Urat region， mainly xerophytes and super-xerophytes， the vegetation living environment was poor， and shrubs had a significant impact on the biomass of herbaceous plants.

Key words Desert vegetation;Biomass;Community composition

基金項(xiàng)目 國(guó)家科技部基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)（2017FY100204）。

作者簡(jiǎn)介 賈珂慧（1993—），女，內(nèi)蒙古包頭人，碩士研究生，研究方向：林業(yè)。 *通信作者，教授，碩士，碩士生導(dǎo)師，從事干旱、半干旱地區(qū)植物資源保護(hù)與利用方面的研究。

收稿日期 2020-12-28

生物量是植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，是反映生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性的重要指標(biāo);物質(zhì)和能量積累是生物量的基本體現(xiàn)[1-2]。生物量作為一種生態(tài)表征，可以用來(lái)分析植被生產(chǎn)能力，還可以提供一些評(píng)價(jià)植物群落、種群構(gòu)建特征的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[3]。生物量分配指植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需要的總資源分別分配給植物各器官積累資源的比例，這是植物生殖與生存平衡自我分配的結(jié)果[1]。

在荒漠草原中，不同群落的豐富度、均勻度以及生物多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)一致;所有物種的地上部分種間作用和資源利用的程度基本相近，生物多樣性對(duì)物種的地上生物量起到了一定的抑制作用，但并不能抑制這些物種的地下生物量[4]，植物地上生物量的變化趨勢(shì)為單峰曲線，每年的7、8月份是植被生物量最高的時(shí)候，而每年的10月左右是單峰曲線的低值[5]。同一物種的地上生物量與地下生物量呈現(xiàn)指數(shù)關(guān)系，表明荒漠草原中的群落呈現(xiàn)異速生長(zhǎng)的模式。一年生草本植物出芽時(shí)間較晚，但其可以保持的生長(zhǎng)期（4—8月）較長(zhǎng)，是一類旱生植物類群。雖然荒漠中的一年生草本植物種類較少，但在夏季到秋季的時(shí)候，荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性還需要依靠一年生草本的較大密度來(lái)維持[6]。在荒漠草原，由于生長(zhǎng)季節(jié)與年度間牧草產(chǎn)量的變化存在一定的不平衡，使得天然草場(chǎng)中草本的生物量極低，不同地方的植物生物量存在較大差異，這些差異與植物的地帶性有顯著關(guān)系[7]。相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系理論還認(rèn)為，在自然條件下，生態(tài)系統(tǒng)中的種內(nèi)和種間個(gè)體水平的地上生物量與地下生物量具有相同的分配速率及等速生長(zhǎng)的特性，且這種分配比例不隨植物種類和環(huán)境而改變[6]。

20世紀(jì)80至90年代，烏拉特荒漠草原生態(tài)環(huán)境尤為脆弱，牧民們過(guò)度放牧，導(dǎo)致草場(chǎng)嚴(yán)重退化，使得草地生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性持續(xù)降低，該生態(tài)系統(tǒng)也受到了嚴(yán)重破壞，人類的生存環(huán)境逐漸惡劣，面臨的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)也在不斷加劇[8]。該調(diào)查主要為了解烏拉特地區(qū)的植被組成，調(diào)查我國(guó)荒漠珍稀瀕危物種，并對(duì)不同群落草本植被生物量進(jìn)行分析，以期為該地域植被保護(hù)與利用提供一定依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況 烏拉特地處內(nèi)蒙古自治區(qū)西部陰山以北，107°05'～109°54′E，41°06′～41°16′N(xiāo)，東與內(nèi)蒙古包頭市為鄰，西與內(nèi)蒙古阿拉善盟毗連，南臨內(nèi)蒙古烏海市、寧夏回族自治區(qū)，隔黃河與內(nèi)蒙古鄂爾多斯相望，北與蒙古國(guó)交界。該地區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市烏拉特中旗、烏拉特前旗、烏拉特后旗3旗境內(nèi)。烏拉特境內(nèi)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，日照充足，積溫較多，晝夜溫差大，雨水集中，雨熱同期。冬季寒冷干燥風(fēng)沙多，夏季干旱降雨少，日照強(qiáng)烈，蒸發(fā)量大，晝夜溫差大。烏拉特荒漠草原的土層較薄，土壤沙化嚴(yán)重，土體堅(jiān)硬，土壤鈣積層厚，鹽分嚴(yán)重，肥力低下，土壤類型較為簡(jiǎn)單。30 cm以上土層含有0.24%～0.85%的有機(jī)質(zhì)，地帶性土壤由東南向西北依次為棕鈣土、淡棕鈣土、灰棕鈣土、石骨灰棕鈣土，與大多荒漠草原的土壤類型較為相似。烏拉特地形地貌復(fù)雜，整體為高海拔平原，陰山山脈橫亙旗境南部，形成了河套平原與北部高原的一道分水嶺。植被類型主要有短葉假木賊（Anabasis brevifolia）、松葉豬毛菜（Salsola laricifolia）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、砂珍棘豆（Oxytropis racemosa）、蒺藜（Tribulus terrester）等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查。在每個(gè)選定的調(diào)查點(diǎn)上，選擇目標(biāo)荒漠植物群落，設(shè)置一個(gè)100 m×100 m的樣地，利用GPS定位。在樣方內(nèi)系統(tǒng)地設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的灌木樣方，9個(gè)1 m×1 m的草本樣方（圖1）。調(diào)查樣方內(nèi)的灌木種類、數(shù)量、高度和冠幅，并調(diào)查群落內(nèi)草本的物種組成、數(shù)量、高度、蓋度、地上現(xiàn)存生物量和地下現(xiàn)存生物量。同時(shí)對(duì)各物種進(jìn)行標(biāo)本采集。

1.2.2 鑒定標(biāo)本。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合內(nèi)蒙古植物志（第2版）對(duì)烏拉特荒漠草原野生植物的記載[9-13]，對(duì)采集回的標(biāo)本進(jìn)行鑒定，甄別其生境類型，對(duì)于存疑物種查閱了內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)館藏標(biāo)本。依據(jù)中國(guó)珍稀瀕危植物信息系統(tǒng)——中國(guó)珍稀瀕危植物名錄確定研究區(qū)木本植物區(qū)系的珍稀瀕危物種[14]。

1.2.3 確定建群種。首先要確定樣點(diǎn)內(nèi)的建群種，在統(tǒng)計(jì)各樣方的植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎(chǔ)上，根據(jù)重要值公式分別計(jì)算出灌木、草本各物種的重要值，并以其大小劃分植物群落。

計(jì)算公式：相對(duì)密度=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)

相對(duì)頻度=某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)

相對(duì)蓋度 = 某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和

灌木層、草本層重要值：IV=（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3[15]。

1.2.4 生物量處理。將樣方內(nèi)的草本植物進(jìn)行刈割，將采集得到的生物量進(jìn)行稱重并記錄草本的鮮重。稱量之后將采集到的生物量裝在信封紙袋中保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后去除表面黏附的土壤、礫石等雜物后，再置于70 ℃烘箱中烘干至恒重后，再次稱量植被的干重。在生物量計(jì)算時(shí)需要再加減誤差系數(shù)[16]。

總生物量=地上生物量+地下生物量

根冠比=地下生物量/地上生物量

植被含水量=植物干重/植物鮮重

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成 根據(jù)采集標(biāo)本的鑒定與統(tǒng)計(jì)，筆者發(fā)現(xiàn)烏拉特荒漠草原有野生灌木植物51種（含種下分類單位，下同），隸屬于11科，29屬;野生草本植物131種，隸屬于28科，79屬。其中，國(guó)家級(jí)珍稀瀕危植物有8種（表1），包括木本植物6種、草本植物2種。

2.2 不同灌木層短花針茅生物量分析 短花針茅（Stipa breviflora）是禾本科（Gramineae）針茅屬（Stipa）植物，為旱生多年生叢生小禾草，廣泛分布在亞洲中部草原亞區(qū)荒漠草原帶偏暖氣候區(qū)域[17]。內(nèi)蒙古的荒漠草原是草原植被中自然條件最嚴(yán)酷的類型[18]，筆者所研究的便是在不同群落下，以短花針茅作為建群種的草本層片生物量的變化。

筆者在眾多樣地中選擇了一個(gè)無(wú)灌木群落和5種不同灌木群落中短花針茅層片的生物量進(jìn)行對(duì)比，其中5種灌木群落分別為珍珠豬毛菜（Salsola passerina）、霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、白刺（Nitraria tangutorum）、墊狀錦雞兒（Caragana tibetica）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）群落。并調(diào)查了6種群落中短花針茅層片的生物量（表2）。根據(jù)表2可看出，在不同群落中短花針茅層片的生物量有顯著不同。其中，無(wú)灌木群落>珍珠豬毛菜>狹葉錦雞兒>墊狀錦雞兒>白刺>霸王。

根據(jù)公式可算出，6種群落草本層片的根冠比分別為：珍珠豬毛菜群落0.202 7、霸王群落0.257 4、白刺群落0.602 8、墊狀錦雞兒群落0.750 7、狹葉錦雞兒群落0.147 3以及無(wú)灌木群落0.112 7。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，5種灌木均為超旱生植物，其中只有墊狀錦雞兒的生長(zhǎng)發(fā)育需水量較多;霸王的生長(zhǎng)則與降水量的多少無(wú)關(guān)，它往往與前一年的降水量有關(guān);而白刺作為干旱區(qū)植物的典型，根系發(fā)達(dá)，根冠要比樹(shù)冠大4～20倍，故而常形成白刺沙包，因根系發(fā)達(dá)，水分的變化對(duì)白刺的生長(zhǎng)幾乎無(wú)影響;狹葉錦雞兒的株叢生長(zhǎng)緊密，根系發(fā)達(dá)，生態(tài)幅度廣泛，適宜于各種環(huán)境因子。

根據(jù)圖2可看出，在草本與灌木生物量的關(guān)系中，珍珠豬毛菜、霸王、白刺和狹葉錦雞兒群落內(nèi)的草本生物量隨灌木生物量的增加而減少，而墊狀錦雞兒群落中不光草本生物量不高，灌木本的生物量也很低，當(dāng)群落中無(wú)灌木時(shí)，草本生物量值最大。在草本生物量與草本高度的關(guān)系中，各群落中草本生物量都隨草本高度成正比例增加，在草本高度相同時(shí)霸王和白刺群落中草本生物量比其他群落要低。在草本生物量與灌木蓋度的關(guān)系中可以看到，群落的草本生物量都隨灌木蓋度增加而減少，除無(wú)灌木群落外，墊狀錦雞兒的蓋度最小，可草本生物量卻不是最多的。在草本生物量與灌木高度的關(guān)系中可看到，所有群落中，灌木高度越高草本生物量越低。

根據(jù)分析，筆者認(rèn)為造成這些情況有以下幾種原因：①由于墊狀錦雞兒雖是超旱生植被，可相比其他3種植物來(lái)說(shuō)，對(duì)水分的依賴較強(qiáng)，它的生長(zhǎng)發(fā)育需要較多的水分，所以墊狀錦雞兒群落的灌木較其他群落小。同時(shí)又因墊狀錦雞兒需水量較大，導(dǎo)致該群落的草本對(duì)水分的需求跟不上，所以該群落的草本層生物量較低。②珍珠豬毛菜作為超旱生植物的典型代表，又屬于半灌木，植被本身就沒(méi)有霸王、白刺等灌木高大，導(dǎo)致其高度、蓋度都較少，自身所需的水分并不多，所以除去無(wú)灌木群落，珍珠豬毛菜群落中的草本層生物量是這幾個(gè)群落中最多的。

3 討論與結(jié)論

有研究發(fā)現(xiàn)，以人工檸條為主要研究群落，不同密度的檸條林下草本層片生物量不同，隨檸條密度增大，草本植物生物量下降[19]。該試驗(yàn)調(diào)查忽略了草本類型對(duì)生物量的影響。更有研究證明，地區(qū)海拔高度和群落的變化都會(huì)使植物

生物量產(chǎn)生變化[20]。該研究結(jié)果表明，同一地區(qū)的不同群落草本層片生物量隨群落中的灌木生物量增加而減少;隨灌

木高度增加而減少;隨灌木蓋度增加而減少。當(dāng)群落中沒(méi)有灌木出現(xiàn)時(shí)，草本植物的根系就不需要太深入土壤汲取水分和養(yǎng)分。不同群落草本層片的生物量與該群落草本高度無(wú)明顯聯(lián)系。

該研究得出以下結(jié)論：

（1）研究區(qū)有野生灌木植物51種，隸屬于11科，29屬;野生草本植物131種，隸屬于28科，79屬。其中，國(guó)家級(jí)珍稀瀕危植物8種，包括木本植物6種，草本植物2種。

（2）研究區(qū)生存環(huán)境差，不利于植被生長(zhǎng)。植被種類較少，以旱生、超旱生植被為主。

（3）研究區(qū)內(nèi)灌木對(duì)草本植物生物量有顯著影響。

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