黃土高原地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)地下生物量影響因素

胡宇美,馬理輝,李 蕊,柯增鳴,楊金貴,劉 錚

1 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所,楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)中國(guó)旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院,楊凌 712100 4 楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院,楊凌 712100 5 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所,楊凌 712100 6 西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院,楊凌 712100

森林生態(tài)系統(tǒng)在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)的基本特征之一[1],是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)。植被根系能夠連接土壤和大氣,在陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要作用[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)地下部分分解緩慢,碳庫(kù)作用明顯,其地下生物量的大小及分布是研究生態(tài)系統(tǒng)模型模擬和預(yù)測(cè)全球碳循環(huán)的關(guān)鍵所在[3- 4]。前人研究表明[3- 5],植物生長(zhǎng)及生產(chǎn)力是由生物因素和非生物因素共同驅(qū)動(dòng)的。

影響森林生態(tài)系統(tǒng)地下生物量的因素包括生物因素和非生物因素。非生物因素是指年均溫、海拔、降水、土壤類型、地形等環(huán)境因子。在潮濕的熱帶常綠闊葉熱帶森林中[6],森林生物量增長(zhǎng)速度為5×10-13Mg hm-2℃-1,在年均溫升高的情況下,植物地下生物量和碳儲(chǔ)量明顯增加。海拔主要通過溫度效應(yīng)影響植物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力,在一定空間范圍內(nèi),高山草甸植被地上生物量會(huì)隨著海拔的升高而減小[7]。年均降雨量是影響生物量的重要的因素,如年均降雨量小于650 mm的非洲熱帶草原,稀疏林木生物量的大小隨降雨量增加而線性增長(zhǎng),并且降水改變會(huì)極大的影響生物量的大小及分布[8]。不同的土壤類型對(duì)植被生物量有明顯影響[9],土壤的性質(zhì)包括土壤物理性質(zhì)和化學(xué)特性,物理性質(zhì)會(huì)影響土壤持水能力,化學(xué)性質(zhì)決定了土壤向植物供應(yīng)養(yǎng)分的能力,這些都直接或間接影響植被的地下生物量。坡度通過太陽(yáng)輻射,風(fēng)速等影響植物的生長(zhǎng),土壤侵蝕和降雨沖刷會(huì)影響地下生物量的大小,雜木林地下生物量與坡度呈正相關(guān)關(guān)系[5,10-11]。大青山油松人工林的生物量陰坡生長(zhǎng)狀況優(yōu)于陽(yáng)坡[12]。地勢(shì)因素(如海拔和坡度等)可以調(diào)節(jié)土壤和大氣中的水分分布并影響土壤水的利用效率,進(jìn)而影響植被的生物量[13]。

生物因素包括植被本身特性(森林類型、樹種、樹齡、生長(zhǎng)階段等)、人類和動(dòng)物活動(dòng)干擾。樹種組成、樹木大小等因素與生物量存在顯著的相關(guān)關(guān)系,是決定森林生物量的重要因素[14]。不同樹種地下生物量存在差異,在中國(guó)北方地區(qū)冷云杉林和針闊葉混交林平均生物量大于樟子松林[15]。人類活動(dòng)干擾和動(dòng)物干擾都會(huì)對(duì)生物量生產(chǎn)力產(chǎn)生影響[16-17],如旅游、墾荒、砍伐、放牧等干擾活動(dòng)都會(huì)改變土壤理化性質(zhì)，影響植被生長(zhǎng)。

黃土高原地區(qū)是最大的黃土區(qū),因海拔(85—5210 m)較高且跨越幅度較大、水土流失嚴(yán)重、地形千溝萬(wàn)壑等因素,使得森林生態(tài)系統(tǒng)坡向較多,對(duì)坡向影響地下生物量的大小有更強(qiáng)的理論解釋。黃土高原地區(qū)光照時(shí)長(zhǎng)較大,加上嚴(yán)重的溝蝕,導(dǎo)致不同坡位地下生物量變幅較大。因此在前人研究的基礎(chǔ)上,增加了經(jīng)緯度、地形、坡位等因素,再結(jié)合年均溫、海拔、降水、土壤類型等非生物因素和森林類型、樹種、樹齡、人類和動(dòng)物活動(dòng)干擾等生物因素,共同探討不同因素對(duì)地下生物量的影響。

植被地下部分是森林生態(tài)系統(tǒng)中碳匯的重要組成部分[3],所以了解植被根系生產(chǎn)力及其影響因素至關(guān)重要。然而,目前對(duì)大面積區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)的生物因素和非生物因素影響地下生物量的研究甚少；對(duì)各因素影響生物量的貢獻(xiàn)度或重要性還不甚清晰。因此,對(duì)黃土高原地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)根系生物量的影響因素進(jìn)行了研究。本研究能夠提高對(duì)各種因素共同影響森林植被根系生物量的認(rèn)識(shí),對(duì)精確估算地下生物量及地下生物量模型的擬合有重要意義,還能為陸地森林碳循環(huán)提供參考和理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)和方法

1.1 研究區(qū)域

黃土高原(33°41′—41°16′N,100°52′—114°33′E)地形獨(dú)特,從西北到東南跨越了高原、山地、丘陵、平原四個(gè)類型的地形；區(qū)域年平均氣溫為3.6—14.3 ℃,年降水量在150—750 mm之間,有干旱、半干旱、濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)四個(gè)不同的氣候區(qū)；海拔在119—3152 m之間；主要土壤類型是褐土、黑壚土、灰鈣土和栗鈣土,詳細(xì)劃分為褐土、灰褐土、棕壤、黑壚土、黃綿土、風(fēng)沙土、草甸土、淤土、沼澤土和鹽漬土等；主要森林類型是落葉闊葉林和溫性針葉林,面積約為45.29萬(wàn)km2[18]。

1.2 樣點(diǎn)和數(shù)據(jù)收集

本研究根據(jù)碳專項(xiàng)計(jì)劃的野外調(diào)查數(shù)據(jù)(http://ecocarbon.cern.ac.cn/)獲得了527個(gè)樣點(diǎn),再對(duì)樣點(diǎn)進(jìn)行匯編,數(shù)據(jù)基于大規(guī)模野外實(shí)地調(diào)查和采樣分析,對(duì)區(qū)域內(nèi)的因素分析和量化指標(biāo)是可行的。由于黃土高原西北部是毛烏素沙漠、庫(kù)布齊沙漠,沒有成片的森林植被,研究對(duì)象為森林生態(tài)系統(tǒng),故不含研究樣點(diǎn),其余樣點(diǎn)均勻分布在研究區(qū)域內(nèi)(圖1)；森林地下生物量含量基本在11.99—27.46 Mg/hm2之間(四分位極差法)(圖2)。

圖1 樣點(diǎn)地下生物量地理位置分布圖Fig.1 Geographical distribution of underground biomass of sample sites

圖2 樣點(diǎn)地下生物量頻率分布圖及箱線圖Fig.2 Frequency distribution and box plot of underground biomass of sampling sitets

2 方法

2.1 因素分析

對(duì)于數(shù)據(jù)不全的樣點(diǎn),查閱文獻(xiàn)和瀏覽相關(guān)網(wǎng)站如陜西氣象局、國(guó)家農(nóng)業(yè)部、國(guó)家氣象局等補(bǔ)全數(shù)據(jù)。部分樣點(diǎn)數(shù)據(jù)不完整,已剔除。之后根據(jù)已有的樣點(diǎn)整合了生物因素(森林類型、森林起源、林齡、人類和動(dòng)物活動(dòng)干擾)和非生物因素(年平均降雨量、年平均溫度、經(jīng)緯度、海拔、地形、土壤類型、坡位坡向和坡度)分析討論它們對(duì)地下生物量的影響。

黃土高原森林植被類型主要是寒溫性針葉林、溫性針葉林、落葉闊葉林、寒溫性針闊葉混交林和,其中代表性樹種是刺槐、油松、遼東櫟、銳齒櫟、栓皮櫟、白樺、云杉等；森林起源主要包括自然林和人工林。樣點(diǎn)區(qū)域內(nèi)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)：降雨量在100—873 mm之間,年均溫在-4—19 ℃之間,海拔在119—3152 m之間,現(xiàn)根據(jù)黃土高原降雨量將區(qū)域劃分為干旱(年均降水量<300 mm)、半干旱(年均降水量300—500 mm)、半濕潤(rùn)(年降水量500—800 mm)、濕潤(rùn)區(qū)(年均降水量>800 mm)[19-21]；研究區(qū)域有高原、山地、丘陵和平原四大地形區(qū)；各樣點(diǎn)坡度在0—75°之間,將坡度劃分為三組[22-24]：0—15°、15—25°、>25°。

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

繪制生物因素(植被類型、森林起源、林齡、人類和動(dòng)物活動(dòng)干擾)和非生物因素(降雨量、年均溫、經(jīng)緯度、海拔、地形、土壤類型、坡位、坡向和坡度)與地下生物量的二元關(guān)系圖,分析比較黃土高原森林生態(tài)系統(tǒng)地下生物量與各因子之間的相關(guān)關(guān)系；對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中15個(gè)因子進(jìn)行提取和精煉,找出對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)地下生物量影響最大的因素,利用主成分分析法和因子分析,探討各因子之間的關(guān)系及對(duì)地下生物量的控制作用；將各名義型變量進(jìn)行賦值,利用權(quán)重分析法,計(jì)算各因子對(duì)地下生物量的貢獻(xiàn)率,量化生物因素和非生物因素對(duì)森林地下生物量的影響。使用軟件為SPSS 21、Excel、Origin 2019b。

將賦值過的變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,經(jīng)各種方法計(jì)算最適合的標(biāo)準(zhǔn)化方法是極差法。標(biāo)準(zhǔn)化公式如下：

式中，xi為因素第i個(gè)樣點(diǎn)的數(shù)據(jù)；min為因素中數(shù)據(jù)的最小值；max為因素中數(shù)據(jù)的最大值。

正負(fù)項(xiàng)指標(biāo)判別依據(jù)權(quán)重的正負(fù),若某項(xiàng)因素權(quán)重計(jì)算的結(jié)果為負(fù)值,則該因素為負(fù)向指標(biāo),調(diào)整標(biāo)準(zhǔn)化公式,再重新計(jì)算；若某項(xiàng)因素權(quán)重計(jì)算結(jié)果為正值,則該因素為正向指標(biāo)。標(biāo)準(zhǔn)化之后利用主成分分析,計(jì)算權(quán)重。

3 結(jié)果

3.1 地下生物量與生物因素和非生物因素的二元關(guān)系

繪制地下生物量與降雨量、海拔、地形、坡向、坡位、坡度、土壤類型、齡組、林齡、樹種、森林類型、人類活動(dòng)和動(dòng)物活動(dòng)干擾等因素與地下生物量的二元關(guān)系圖。在降雨量與地下生物量散點(diǎn)圖中,觀察到較少的年降雨量和較多的年降雨量都有可能出現(xiàn)較高含量的地下生物量(圖3)。

圖3 地下生物量與各因素的二元關(guān)系圖Fig.3 The binary relationship between underground biomass and various factors

頻率較高的地下生物量(12.00—27.44 Mg/hm2)大多分布在500—3000 m海拔之間。在不同海拔的地區(qū),地下生物量分布較均勻；地下生物量較高的點(diǎn)分布于1200—1400 m和2740 m海拔高度的自然林,且人類活動(dòng)和動(dòng)物活動(dòng)干擾較輕。高原、平原地下生物量較低,丘陵、山地地下生物量較高；不同的坡向?qū)Φ叵律锪坑绊戄^小,無(wú)明顯差異；上中下坡位的地下生物量差異不顯著,但平地和坡麓地下生物量差異較大,這可能是因?yàn)槠降厝祟惢顒?dòng)干擾程度較強(qiáng),坡麓地理位置特殊,有較高的土壤含水量和較輕的水土流失,導(dǎo)致了森林地下生物量較高。不同的土壤類型地下生物量不同,總體上來(lái)說：棕壤系列>褐土系列>巖性土系列,說明不同土壤質(zhì)地對(duì)植被根系的生長(zhǎng)有影響。

在森林植被生長(zhǎng)過程中,根系生物量隨植被生長(zhǎng)年限的增加先升高后趨于穩(wěn)定,這符合一般植被生長(zhǎng)的規(guī)律。在觀察到的30個(gè)樹種中,地下生物量最少的樹種屬于落葉喬木里的果實(shí)類經(jīng)濟(jì)作物,如杏、棗、蘋果等,地下生物量較少的原因可能是人類活動(dòng)干擾程度重,導(dǎo)致土壤表層根系較少,表明地下生物量受外界干擾較大；地下生物量含量最高的樣點(diǎn)植被類型是落葉闊葉林,典型植被是栓皮櫟、銳齒櫟和興山榆等樹種,分析地下生物量最高可能出現(xiàn)的原因是中低海拔山地,降水較多且屬于自然林演替中期,人類活動(dòng)和動(dòng)物活動(dòng)基本沒影響,致使森林生態(tài)系統(tǒng)地下根系能夠更好地生長(zhǎng)；從圖3中可以看出,地下生物量最高與最低的樹種是落葉喬木,而針葉林地下生物量處于較高水平,原因可能是在中高海拔條件下針葉林生長(zhǎng)狀況較好,這與針葉林自身的生長(zhǎng)特性有關(guān)；在不同森林類型中,地下生物量大小為：針葉林>針闊混交林>落葉闊葉林。對(duì)于不同程度干擾都可能出現(xiàn)較高或者較低的地下生物量,并且人類干擾和動(dòng)物干擾的差異不顯著。

3.2 主成分分析法解釋各因素的貢獻(xiàn)率

將所有因素進(jìn)行主成分分析,提取前五個(gè)主成分,方差貢獻(xiàn)率為64.64%,因而主成分分析對(duì)各個(gè)影響因子的解釋程度較低,所以再對(duì)各因素再進(jìn)行因子分析,畫出主成分得分和因子載荷圖(圖4)。在成分矩陣表格里(表1),相關(guān)系數(shù)(絕對(duì)值)越大,主成分對(duì)該變量的代表性也越大,即對(duì)變量的影響越強(qiáng),該因子有較重要影響,是不可忽視的指標(biāo)。從表1可以看出,第一主成分和第二主成分對(duì)影響因素的解釋都很充分,而第五主成分和原先變量相關(guān)性逐漸減弱。

圖4 因子載荷和主成分得分的結(jié)合圖Fig.4 Combination diagram of factor load and principal component score

表1 成分矩陣a

圖4橫坐標(biāo)是第一個(gè)因子,主要與降雨量、年均溫海拔等環(huán)境有關(guān),稱為“環(huán)境因子”,縱坐標(biāo)為第二個(gè)因子,主要與植被類型、森林起源、林齡有關(guān)稱為“植被因子”,與主成分分析對(duì)比,因子分析比主成分分析解釋性更強(qiáng),且反映了降雨量、年均溫、海拔等因素,森林起源和齡級(jí),降雨和樣點(diǎn)經(jīng)度都有很好的相關(guān)性；沿因素射線可以觀察到所有樣點(diǎn)在該因素上的分布趨勢(shì)(圖4),如左上角的點(diǎn)相比于右下角的點(diǎn)年降雨量較少,左下角的點(diǎn)相比于右上角的點(diǎn)年均溫較低；也能根據(jù)射線方向劃分區(qū)域,如樣點(diǎn)的干旱濕潤(rùn)、年均溫高低、干擾程度輕重的劃分。

3.3 權(quán)重分析法量化各因素對(duì)地下生物量的貢獻(xiàn)率

無(wú)論各因素里是否包含經(jīng)緯度,坡向、海拔和干擾活動(dòng)對(duì)地下生物量影響最小(表2),而降雨量和地形是影響地下生物量的最重要的因素,并且當(dāng)15個(gè)因素共同決定的地下生物量的大小時(shí),降雨量和地形所占比重接近20%。計(jì)算包含經(jīng)緯度在內(nèi)的所有因素,得出降雨量和地形分別占15.4%、13.9%,但是降雨量和經(jīng)度相關(guān)性最強(qiáng),海拔和年均溫與緯度相關(guān)度最強(qiáng)(圖4),那么將經(jīng)緯度因素剔除之后,計(jì)算剩余因素所占權(quán)重,依然發(fā)現(xiàn)降雨量和地形是最重要的因素,分別占比重16.2%、13.2%。

表2 各因素權(quán)重表/%

3.4 解釋在不同控制因子下地下生物量的主要決定因子

控制單一因子,分析其余因子所占比重,可以明確在特定情況下各因素對(duì)地下生物量的影響。決定自然林和人工林地下生物量最重要的因素是地形,其次是年均降雨量,而干擾活動(dòng)、海拔等因素影響不明顯；對(duì)黃土高原干旱、半干旱、半濕潤(rùn)、濕潤(rùn)區(qū)地下生物量來(lái)說,森林類型起關(guān)鍵性作用；在上中下坡位上,坡向和年均溫對(duì)地下生物量的影響最大；在幼林齡、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林中,各因素里年均溫和降雨量對(duì)地下生物量的影響最大,干擾活動(dòng)影響最小(圖5)。

4 結(jié)論與討論

地下生物量與植被有著直接的關(guān)系,研究地下生物量不僅能夠反應(yīng)植被生長(zhǎng)狀況,還能為地下碳庫(kù)的研究提供理論依據(jù)。森林生態(tài)系統(tǒng)地下生物量碳密度在1—332 Mg/hm2之間,計(jì)算得出黃土高原森林根系含碳率為4.47%,而高寒草原草地地下生物量碳密度為602.98 Mg/hm2[25],黃土區(qū)森林地下碳密度小于高寒草原地下碳密度,這可能是因?yàn)楦吆菰莸氐叵律锪亢扛?且分解速度慢。

地形對(duì)地下生物量的影響僅次于降雨量,在15個(gè)因素里降雨量和地形影響比重約為30%,前人對(duì)帽兒山溫帶落葉闊葉林的研究中,坡度小于25°時(shí),地下生物量與坡度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[22]。一般坡度不同,森林植被類型不同,從而引起森林生物量的變化,并且隨坡度的增大,土壤穩(wěn)定性較高,生物量呈上升趨勢(shì),在坡度為26°時(shí)生物量達(dá)到最大,之后隨坡度增加,森林生物量逐漸下降[26]。坡頂、上坡、中坡、下坡和坡麓立地條件不同,地下生物量不同,但是坡麓坡度平緩加之植被生長(zhǎng)狀況良好,地下生物量最高(圖3)。在坡度小于25°時(shí)降雨量、年均溫和外界干擾活動(dòng)三個(gè)因素共同決定了地下生物量的大小,在大于25°時(shí),海拔和林齡才是影響地下生物量的最重要的因素(圖5)。山地隨海拔升高,森林類型變化尤為明顯。

降雨量對(duì)地下生物量影響較深,在各種因素共同影響下,降雨量所占權(quán)重最大,通過分析527個(gè)樣點(diǎn)的總體趨勢(shì),地下生物量隨降雨量增加而增加,這與前人研究結(jié)論一致[8]；但是與地上生物量相比,根系受降水量限制較小[15]。降水量和溫度都是影響草原生物量的重要因素,并且在增加降水和升溫后植被地下生物量會(huì)增加[27-28]。海拔是影響帽兒山生物量的最重要的因素,隨海拔的升高,生物量逐漸增大,但是超過一定高度生物量反而下降[26]；在同一個(gè)山體不同海拔上(海拔>3400 m),高寒草甸植被隨海拔升高,地上生物量線性降低[29]；對(duì)大部分植被(闊葉類樹種、灌木、青草)來(lái)說,隨海拔梯度升高生物量呈現(xiàn)下降趨勢(shì),這可能是因?yàn)殡S海拔升高氣溫和林分密度下降,導(dǎo)致生物量也下降[7,30-31]；一定高度的針葉類樹種(云冷杉林)則隨海拔升高生物量反而會(huì)上升,這可能和樹種自身的生物特性有關(guān)[31-32]。隨海拔的升高,將地形劃分為平原、丘陵和山地,在此地形起伏過程中,坡度、海拔、降雨量是決定地下生物量的最重要因素；土壤類型對(duì)地下生物量的影響減弱,森林起源的影響增大。

在不同干擾情況下,輕度干擾地下生物量最高,這與研究者對(duì)草甸草原地下生物量的研究結(jié)果相同[33],在不同放牧情況下,草地地下生物量在輕度干擾情況下最高,并顯著高于中度和重度放牧的草地,可能適當(dāng)?shù)耐饨鐢_動(dòng)會(huì)促進(jìn)地下根系的生長(zhǎng)。研究表明[34],興安落葉松生物量隨林齡增長(zhǎng)而增加,喬木林地上總生物量也隨林齡增長(zhǎng)而增加,這與本研究結(jié)果相同。隨林齡增加,地下生物量含量幼齡林<中齡林<近熟林,在成熟林和過熟林時(shí)地下生物量趨于穩(wěn)定,說明幼中林齡有更大的固碳潛力。人工林和自然林對(duì)地下生物量的解釋程度為7%—8.1%,但Wang等在對(duì)中國(guó)北方地上、地下生物量研究時(shí)發(fā)現(xiàn)：森林起源(原始/次生林/人工林)能夠解釋生物量(總量、地上和根部)的31%—37%[15],這可能是因?yàn)楸狙芯繉?duì)地下生物量的研究因素較多,其他因素共同作用弱化了森林起源的影響。

本研究分析了15種因素,包含了環(huán)境因子、植被因子和外界干擾對(duì)地下生物量的影響,但有研究表明[35]森林細(xì)根的生長(zhǎng)與土壤養(yǎng)分、土壤水分、土壤溫度和大氣CO2濃度有關(guān),模擬氮沉降條件下根系生物量有增加趨勢(shì)[36]。這可能是因?yàn)橥寥赖亢图?xì)根周轉(zhuǎn)有關(guān),高氮可能會(huì)減少地下碳含量,高水平的氮沉降能夠刺激地下碳循環(huán),改變地上、地下儲(chǔ)存之間的碳平衡。所以,地下生物量的因素分析及預(yù)測(cè)需要考慮氮沉降的影響[37]。不同的樹種對(duì)土壤含水量也存在顯著差異,土壤水分脅迫對(duì)植被地下生物量存在很大影響,因此在考慮地下生物量決定因素時(shí),也應(yīng)該將土壤含水量列為其中[38]。

森林地下生物量測(cè)定是有一定難度,費(fèi)時(shí)、費(fèi)力還不一定準(zhǔn)確,因而研究往往被忽視。本研究對(duì)地下生物量估測(cè)的相關(guān)研究有一定的意義,能夠?yàn)楣浪阒脖惶紟?kù)和土壤有機(jī)碳作基礎(chǔ)。