全球木本植物葉片硅鈣生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

陳逸飛,許瑤瑤,鄧博文,張 碩,鄭德祥,*,廖曉麗,王 庫(kù),孫新超,靳少非,4

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350002 2 閩江學(xué)院地理科學(xué)系, 福州 350108 3 天津大學(xué)表層地球系統(tǒng)科學(xué)研究院, 天津 300072 4 華東師范大學(xué)崇明生態(tài)研究院, 上海 202162

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一種結(jié)合生物學(xué)、化學(xué)計(jì)量學(xué)和生態(tài)學(xué)等基本原理,研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多種元素質(zhì)量平衡的重要方法,能為區(qū)域或全球尺度的生物地球化學(xué)循環(huán)研究提供數(shù)據(jù)和理論基礎(chǔ)[1- 2]。硅(Si)是地殼中豐度第二的元素,作為植物生長(zhǎng)的有益元素,在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起到重要作用,尤其可提高植物對(duì)干旱、酸化、病蟲(chóng)害等不良環(huán)境的抗性[3- 4]。鈣(Ca)作為地殼中含量最豐富的堿土金屬元素和植物生長(zhǎng)的必需元素,其生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程聯(lián)系著地球的生物圈、大氣圈、水圈,巖石圈以及土壤圈。在植物分類(lèi)水平上,不同植物種類(lèi)間Si、Ca含量差異較大,一般而言,單子葉植物Si積累量較雙子葉植物更高,雙子葉植物Ca含量高于單子葉植物[5- 6]。盡管有研究指出Si含量高的植物體內(nèi)通常Ca含量較低,反之亦然[7],但對(duì)于不同植物Si、Ca之間化學(xué)計(jì)量相關(guān)性仍存在不確定性,如在禾本科植物中Si、Ca含量之間并未發(fā)現(xiàn)顯著性的相關(guān)性。新的學(xué)術(shù)假設(shè)認(rèn)為由于不同植物種類(lèi)對(duì)于Si、Ca具有不同的吸收偏好,因此Si、Ca間的化學(xué)計(jì)量特征的變化會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的物種組成產(chǎn)生影響[8],并進(jìn)一步影響到關(guān)鍵生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程。因此,探索植物Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征不僅可以更全面掌握不同植物種類(lèi)對(duì)于Si、Ca的吸收偏好,更能夠完善Si、Ca生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程。

盡管已知Si和Ca都對(duì)植物生長(zhǎng)有重要作用且二者間存在相互作用[9],但對(duì)Si、Ca化學(xué)計(jì)量特征的研究主要集中在草本植物中,這是由于草本植物中禾本科植物屬于典型的富硅植物,豆科植物屬于典型的富鈣植物,二者同時(shí)也是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。目前對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)木本植物Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及二者之間關(guān)系研究較少。而在森林生態(tài)系統(tǒng)中,由Si為主要元素的植硅體圈閉碳已被證實(shí)為一個(gè)難以忽視的碳匯[10],表明森林生態(tài)系統(tǒng)中植物參與下的Si循環(huán)是一個(gè)活躍的過(guò)程；Ca在緩解森林退化以及應(yīng)對(duì)森林土壤酸化方面也有著重要作用。此外,Yoshida[11]發(fā)現(xiàn)Ca能夠部分代替Si缺乏,Si/Ca能夠反應(yīng)不同植物群落生產(chǎn)力變動(dòng)等,這表明Si、Ca在植物中的功能具有相似性。因此,進(jìn)行對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)木本植物Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及二者關(guān)系研究已經(jīng)刻不容緩?，F(xiàn)有研究表明植物對(duì)Si、Ca的吸收主要來(lái)自土壤供應(yīng),而土壤中可吸收態(tài)Si、Ca受到氣候環(huán)境的影響[12- 13],且植物對(duì)Si、Ca的吸收具有植物功能群特異性[14],因此本文假設(shè)木本植物中Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與氣候因子及不同植物生活型相關(guān)。基于此假設(shè),本研究整理了全球803種植物葉片Si、Ca 含量數(shù)據(jù)及其與緯度,氣候因子(年平均溫度、年平均降水量)的關(guān)系進(jìn)行研究,以期揭示全球尺度上木本植物葉片Si、Ca生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征、分布規(guī)律和在不同生活型間的差異,以期為全球尺度的生物地球化學(xué)模型和宏觀生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域提供相關(guān)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究使用的數(shù)據(jù)主要來(lái)自(1)全球植物性狀數(shù)據(jù)庫(kù)(TRY,Plant Trait Database,https://www.try-db.org/TryWeb/Home.php)中全球木本植物葉片Si、Ca含量；(2)搜集其他已發(fā)表的文獻(xiàn)中數(shù)據(jù)[15- 22]。為保證數(shù)據(jù)質(zhì)量,對(duì)于來(lái)自文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù),葉片硅鈣含量數(shù)據(jù)來(lái)自生長(zhǎng)季成熟期的葉片。物種信息以及生活型劃分則通過(guò)地球物種百科全書(shū)網(wǎng)(http://www.eol.org)及the plant list(http://www.theplantlist.org/)確定。氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)(1980—2010)利用WorldClim 1.4數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org/)獲取。本研究總共收集了1402個(gè)觀測(cè)數(shù)據(jù),涵蓋803種木本植物,表1、圖1為具體樣點(diǎn)信息。

表1 本研究使用數(shù)據(jù)地理分布及其基本氣候信息

圖1 本研究所使用數(shù)據(jù)分布范圍圖Fig.1 Distribution of the dataset in this study

1.2 數(shù)據(jù)分析

為探索不同生活型下植物葉片Si和Ca的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,本研究將植物生活型分為常綠木本植物以及落葉木本植物、針葉木本植物以及闊葉木本植物兩大類(lèi)。首先采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)研究木本植物不同生活型間葉片Si、Ca含量以及Ca/Si差異；參考已有的研究方法[23- 24],利用回歸分析及協(xié)方差分析探究氣候環(huán)境因子對(duì)不同生活型木本植物葉片Si、Ca含量的影響,其中協(xié)方差分析結(jié)果可判斷回歸圖像中不同生活型樹(shù)種葉片硅、鈣元素及硅鈣比與溫度及降水的回歸直線間斜率是否存在顯著差異,進(jìn)而研究隨著溫度及降水量的變化,各生活型樹(shù)種葉片Si、Ca含量以及Ca/Si對(duì)其的響應(yīng)是否存在差異。

所有數(shù)據(jù)在分析前均進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn),若數(shù)據(jù)不通過(guò)正態(tài)性檢驗(yàn),則對(duì)其進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化。本研究使用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析工作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生活型木本植物葉片Si、Ca含量比較

結(jié)果表明,全球木本植物葉片Si、Ca含量表現(xiàn)出較大變異性,其中葉片Si含量變化范圍為0.01—12.81 mg/g,幾何平均值為0.28 mg/g(SD=4.02)；Ca含量變化范圍為0.11—100.46 mg/g,幾何平均值為7.13 mg/g(SD=2.07)；葉片Ca/Si變化范圍為0.17—463.35,幾何平均值為19.82(SD=4.34)。

比較不同生活型木本植物葉片可得,針葉樹(shù)葉片中Si含量及Ca/Si顯著高于闊葉樹(shù)(表2,P<0.01),二者Ca含量差異不顯著(表2,P=0.565)；落葉樹(shù)葉片中Si、Ca含量及Ca/Si均顯著高于常綠樹(shù)種(表2,P<0.01)。木本植物葉片中的Si、Ca濃度呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(圖2)。

表2 不同生活型植物葉片Si和Ca化學(xué)計(jì)量學(xué)特征比較

圖2 木本植物葉片硅含量(Si),鈣含量(Ca)相關(guān)關(guān)系 Fig.2 Correlation between silicon content (Si) and calcium content (Ca) in leaves of woody plants

2.2 葉片Si、Ca化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境氣候因子關(guān)系分析

結(jié)果表明：全球木本植物整體水平葉片Si、Ca含量與緯度、年平均溫度和年平均降水量顯著相關(guān)(圖3)：葉片Si、Ca含量隨緯度升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(P<0.01)；而Ca/Si隨緯度的升高而降低,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而升高(P<0.01)。分析不同生活型樹(shù)種與緯度及環(huán)境因子的關(guān)系可得(表3,圖4—5),隨著緯度升高、年平均溫度及年平均降水量降低,除針葉、落葉樹(shù)種Ca含量外,其余生活型葉片Si、Ca含量均顯著上升，Ca/Si均顯著下降；協(xié)方差分析結(jié)果表明(表3),隨著年平均溫度降低,常綠及闊葉樹(shù)種葉片Si含量下降速度顯著高于落葉及針葉樹(shù)種。緯度、年平均溫度和年平均降水量對(duì)葉片Si含量的貢獻(xiàn)率分別為54.8%、48.8%和26.9%,對(duì)葉片Ca含量的貢獻(xiàn)率分別為1.6%、1.6%和1.4%,對(duì)Ca/Si的貢獻(xiàn)率為49.6%,39.1%,39.1%。

3 討論

3.1 不同生活型木本植物葉片中的Si、Ca含量差異分析

全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量變異較大(表2),幾何平均值分別為0.28 mg/g和7.13 mg/g,低于Han等[16]、秦海等[25]在中國(guó)境內(nèi)對(duì)多種植物的研究結(jié)果(表4)。其原因是其他研究在中國(guó)境內(nèi)所選研究植物多處于較高緯度,在本研究數(shù)據(jù)中,雖然已經(jīng)最大化去收集和整理已發(fā)表的植物Si、Ca元素研究,但來(lái)自北美和歐洲地區(qū)的研究數(shù)據(jù)較少,同時(shí)本文中納入了來(lái)自低緯熱帶地區(qū)的植物(表4),這可能導(dǎo)致本文結(jié)果中葉片Si、Ca含量較低。因此,需要在以后的研究中有待進(jìn)一步加大研究數(shù)據(jù)的分析工作。

本文結(jié)果表明,木本植物葉片Si、Ca含量在生活型間存在差異：針葉樹(shù)種Si含量顯著高于闊葉樹(shù)種,落葉樹(shù)種Si、Ca含量顯著高于常綠樹(shù)種；而葉片Ca含量在針葉和闊葉樹(shù)種間沒(méi)有顯著差異(表2)。推測(cè)不同生活型樹(shù)種葉片元素濃度差異可能與葉片組織結(jié)構(gòu)或滲透部分的差異以及不同植物對(duì)養(yǎng)分的選擇性吸收有關(guān)[27-29],且針葉及落葉樹(shù)種生長(zhǎng)環(huán)境相對(duì)于其它樹(shù)種緯度位置更高,年平均溫度、降水量更低,植物需要更多的Si及Ca元素來(lái)增強(qiáng)對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)性。

表3 硅鈣化學(xué)計(jì)量學(xué)特征與環(huán)境氣候因子關(guān)系協(xié)方差分析(ANOCOVA)結(jié)果

圖3 全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量及Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關(guān)系Fig.3 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in woody plant leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

圖4 針葉及闊葉木本植物葉片Si、Ca含量和Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關(guān)系Fig.4 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in coniferous and broad-leaved woody species leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

圖5 常綠及落葉木本植物葉片Si、Ca含量和Ca/Si與緯度、年平均溫度,年平均降水量間的關(guān)系Fig.5 The relationship of Si and Ca contents and Ca/Si in evergreen and deciduous woody species leaves with latitude, mean annual temperature and mean annual precipitation on a global scale

表4 不同研究區(qū)域Si、Ca含量對(duì)比

3.2 全球尺度木本植物Si、Ca含量與緯度及環(huán)境因子間的關(guān)系分析

已有研究表明植物葉片Si含量與地理及環(huán)境因子相關(guān)。Han等[16]、秦海等[25]通過(guò)對(duì)中國(guó)境內(nèi)多種植物研究發(fā)現(xiàn),植物葉片Si含量隨緯度升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低。熊蔚[26]對(duì)濕地草本植物葉片硅進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)雙子葉植物葉片硅含量與年平均溫度和年平均降水量呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān),在一定程度上反映了以雙子葉植物為主的木本植物與環(huán)境因子的關(guān)系。本文結(jié)果表明,全球尺度上木本植物葉片Si含量隨緯度的升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(圖3),該結(jié)論與以往在中國(guó)境內(nèi)的研究結(jié)果一致。已有研究證明Si有助于植物緩解多種環(huán)境脅迫[30],寒冷環(huán)境下沉積于葉細(xì)胞壁的硅可以提高植物抗凍害能力,干旱條件下植物可通過(guò)葉表面硅化顯著減少蒸騰作用造成的水分損失[31- 32],因此可推測(cè)隨著緯度的升高及年均溫度、年均降水量的下降,植物依靠提高體內(nèi)Si含量來(lái)降低干旱、低溫等極端環(huán)境對(duì)自身的影響。

Ca在植物抵抗干旱與極端溫度等常見(jiàn)的環(huán)境脅迫中起到重要作用[33]。本文結(jié)果表明,全球尺度上木本植物葉片中Ca含量隨緯度的升高而升高,隨年平均溫度和年平均降水量的升高而降低(圖3),這與Han等[16]、秦海等[25]的結(jié)論一致。植物葉片Si、Ca含量隨環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì),可能也進(jìn)一步說(shuō)明了二者在木本植物中存在相似的作用,都能協(xié)助植物抵御低溫、干旱等脅迫。但Ca作為植物體內(nèi)第二信使,能起到改變蛋白質(zhì)激酶活性、誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)等作用,且能引起細(xì)胞內(nèi)各級(jí)復(fù)雜的防御調(diào)控機(jī)制從而抵御環(huán)境脅迫,這些是Si無(wú)法替代的[34- 36],也是植物葉片Si、Ca含量差距較大的原因之一。

本文選取的絕大部分樹(shù)種都屬于依靠被動(dòng)吸收或排斥性攝取吸收硅的硅非蓄積型植物[37]。而以往的研究表明,在正常生長(zhǎng)條件下Si在硅非蓄積型植物中的作用弱于在富硅植物中的作用,但在干旱、低溫等惡劣氣候條件下Si的作用變得更大[37]。本文結(jié)果表明,木本植物葉片Ca/Si隨緯度和葉片Si含量的升高而降低,隨年平均溫度和年平均降水量升高而升高,這與高橋英一等的研究結(jié)果一致?？赏茰y(cè)相對(duì)于Ca,木本植物在逆境下可能需要更多的Si來(lái)增強(qiáng)自身抗逆性,或是在低溫、干旱等極端環(huán)境下木本植物對(duì)硅的吸收能力強(qiáng)于對(duì)鈣的吸收能力。在植物對(duì)硅的吸收機(jī)制非常復(fù)雜,原理沒(méi)有完全清晰的情況下,該問(wèn)題需要進(jìn)一步研究。

3.3 不同生活型木本植物Si、Ca含量與緯度及環(huán)境因子間的關(guān)系分析

研究不同生活型植物 Si、Ca含量對(duì)地理和氣候因子變化的響應(yīng),結(jié)果表明,除針葉、落葉樹(shù)種葉片Ca含量與環(huán)境因子關(guān)系不顯著外,其余生活型葉片Si、Ca含量與緯度和氣候因子的關(guān)系與全球尺度上木本植物葉片Si、Ca含量與緯度和氣候因子的關(guān)系吻合,即隨緯度的升高而升高,隨年均溫度和年均降水量的升高而降低(表4,圖3—5)。本文針葉及落葉樹(shù)樣本大量選自中國(guó)北部溫度較低地區(qū),受到研究數(shù)據(jù)的范圍限制,可能導(dǎo)致針葉、落葉樹(shù)種Ca含量與環(huán)境因子無(wú)顯著關(guān)系,而本研究中針葉及落葉樹(shù)種樣本量相對(duì)較小,需要加大樣本量進(jìn)行進(jìn)一步研究。隨著年均溫度升高,落葉及闊葉樹(shù)種葉片Si含量下降速度顯著高于常綠及針葉樹(shù)種(表4,圖4—5)。與落葉植物相比,常綠植物一般具有更長(zhǎng)的壽命、更大的葉面積、更高的比葉質(zhì)量和更高的單位葉面積投入成本[23,38],而闊葉樹(shù)種通常比針葉樹(shù)種葉面積更大,蒸騰作用更強(qiáng),更容易受到低溫,干旱等脅迫的影響[39-41],這可能是常綠及針葉樹(shù)種葉片Si含量對(duì)環(huán)境溫度變化的響應(yīng)程度較低的原因。

3.4 木本植物葉片硅鈣元素間的相關(guān)關(guān)系

為維持體內(nèi)的正常代謝,植物需對(duì)元素按一定比例關(guān)系吸收利用,而元素供應(yīng)及氣候變化都會(huì)改變這種平衡[42]。本文選取的木本植物來(lái)自全球不同區(qū)域,生境條件差異巨大,因此Si、Ca間的關(guān)系更突出了植物對(duì)二者選擇吸收的內(nèi)在屬性,也更能體現(xiàn)植物對(duì)元素的根本需求。本文結(jié)果表明,同經(jīng)緯度的同種木本植物葉片中Si、Ca含量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系(圖2),這與張士寶等[17]、Hodson等[43]的研究結(jié)果一致。高橋英一等曾對(duì)栽培于相同土壤條件上的多種植物葉片硅,鈣含量進(jìn)行測(cè)定[44],結(jié)果表明硅含量高的植物鈣含量往往較低,與本文結(jié)果不同。與高橋英一等著重研究作物不同,本文只收集了木本植物數(shù)據(jù),沒(méi)有包括作物等草本植物,且與在同一地區(qū)培養(yǎng)的植物不同,全球不同地區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)條件差異巨大,這些都可能導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)差異。

4 結(jié)論

本研究對(duì)全球不同生活型木本植物葉片Si、Ca元素化學(xué)計(jì)量學(xué)特征隨緯度、年均降水量、年均溫度的變化規(guī)律展開(kāi)研究探討,結(jié)論如下：

(1)不同生活型木本植物葉片元素含量存在差異,針葉樹(shù)葉片Si含量及Ca/Si顯著高于闊葉樹(shù),落葉樹(shù)葉片Si、Ca含量及Ca/Si均顯著高于常綠樹(shù)種。

(2)不同生活型植物葉片Si、Ca含量隨緯度及氣候因子的變化趨勢(shì)不一致：除針葉、落葉樹(shù)種Ca含量外,其余生活型樹(shù)種葉片Si、Ca含量及Ca/Si均與緯度和氣候因子存在顯著的線性相關(guān),且隨年均溫度升高,常綠及闊葉樹(shù)種葉片Si含量下降速度顯著高于落葉及針葉樹(shù)種。

(3)全球尺度木本植物葉片Si、Ca含量隨緯度的升高而升高,隨年均溫度、年均降水量的升高而降低，而Ca/Si隨緯度的升高而降低，隨年平均溫度及降水量的升高而升高。各生活型植物葉片Si、Ca含量及Ca/Si對(duì)緯度和氣候因子的響應(yīng)與全球尺度上木本植物葉片水平Si、Ca含量及Ca/Si的響應(yīng)趨勢(shì)不完全吻合,推測(cè)在全球尺度上不同生活型植物的相互組合會(huì)抵消或掩蓋掉某些種類(lèi)的特性,從而影響植物葉片Si、Ca含量隨緯度及環(huán)境因子的變化規(guī)律。