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    刺兒菜對三種堇菜屬植物的化感作用

    2021-11-24 03:09:54張翔宇何松林賈文慶朱小佩王艷麗杜曉華劉會超
    種子 2021年10期
    關(guān)鍵詞:堇菜刺兒胚軸

    張翔宇, 何松林, 王 政, 賈文慶, 朱小佩, 王艷麗, 杜曉華, 劉會超

    (1.河南科技學(xué)院, 河南 新鄉(xiāng) 453000; 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué), 鄭州 450002)

    化感作用(allelopathy)是普遍存在于植物中的一種化學(xué)相互作用,通過向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì),影響自身或周邊植物生存、生長,從而達(dá)到適應(yīng)生存環(huán)境的一種自身化學(xué)防御機(jī)制[1-3]。植物通過化感作用來增強(qiáng)自身的競爭能力,在一定程度上影響植物群落組成、演替、更新以及群落內(nèi)物種的分布格局,近年來受到眾多學(xué)者的關(guān)注[4]。張?zhí)﹦碌萚5]對闊葉豐花草(Borrerialatifolia)在果園生草控草的研究認(rèn)為,闊葉豐花草水浸提液對勝紅薊(Ageratumconyzoides)、白花鬼針草(Bidensalba)化感抑制作用顯著,除了能抑制對方的種子萌發(fā),也能抑制其植株生長。梁軍等[4]在禾草的化感潛力對于揭示高寒地區(qū)多年生人工草地的退化機(jī)理研究中認(rèn)為,垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)和中華羊茅(Festucasinensis)三種禾草水浸提液對自身及其他植物種子發(fā)芽和幼苗生長均具有自毒和化感效應(yīng),且粉末浸提液的化感效應(yīng)強(qiáng)于整株浸提液。Hussain M Iftikhar 等[6]研究認(rèn)為,黑木相思(AcaciamelanoxylonR. Br.)水浸提液處理后的萵苣(Lactucasativa.),生長過程中干生物量較對照減少50%以上。

    角堇(Violacornuta)、三色堇(ViolatricolorL.)、大花三色堇(Viola×wittrockianaGams.)均為堇菜科堇菜屬多年生草本植物,在我國常作兩年生栽培,品種繁多、花色豐富、鮮艷明亮、花期長且耐寒,花開形似蝴蝶,素有“花壇皇后”的美譽(yù),是華北、華中、華南、江南地區(qū)冬春季花壇、花境、花海配置的主要植物,在冬春園林應(yīng)用中占有舉足輕重的地位,同時也是近年來大受歡迎的盆栽及庭院花卉[7-10]。其全株可入藥,具有清熱解毒、散瘀、止咳等功效, 可用于治療小兒瘰疬、咳嗽及呼吸道炎癥等疾患[11]。

    刺兒菜(Cirsiumsetosum)是菊科薊屬的多年生草本植物,根系發(fā)達(dá),葉厚多角質(zhì),耐寒,生命力頑強(qiáng),在我國廣泛分布,排在作物農(nóng)田十大惡性雜草之列[12],在角堇、三色堇、大花三色堇早春、秋季地栽配置應(yīng)用過程中經(jīng)常伴生,嚴(yán)重影響著堇菜屬植物的正常生長。目前對于刺兒菜的化感作用研究,僅羅小勇等[13]研究刺兒菜不同器官水浸提液對生菜(LactucasativaL.)幼苗生長的化感作用,慕小倩等[14]、李文紅等[15]分別研究刺兒菜整株水浸提液化感作用對小麥(TriticumaestivumL.)幼苗生長、水稻(OryzasativaL.)種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。對于刺兒菜不同器官水浸提液對堇菜屬植物化感作用的系統(tǒng)性研究分析尚未見報道。本試驗以角堇(JP)、三色堇(08 H)、大花三色堇(EYO)為材料,研究了刺兒菜不同器官水浸提液對其種子萌發(fā)和幼苗生長的影響,以期明確刺兒菜對堇菜屬花卉的化感作用規(guī)律,為堇菜屬花卉應(yīng)用過程中的雜草綜合防治提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 材 料

    角堇(Violacornuta)、三色堇(ViolatricolorL.)、大花三色堇(Viola×wittrockianaGams.)種子均來自河南科技學(xué)院草花育種實(shí)驗室,刺兒菜(Cirsiumsetosum)采于河南科技學(xué)院周邊農(nóng)田。

    1.2 方 法

    刺兒菜水浸提液的制備:參照王桔紅等[16]的方法,將采集的刺兒菜全株先用流水沖洗干凈并摘除枯葉,再用蒸餾水沖洗3遍,置于室內(nèi)散光條件下晾干水分。莖和根剪成2~3 cm的小段,并用刀片從中間劃開,葉片剪成長2~3 cm、寬0.5 cm的長條,莖、根、葉各稱取40 g,加入400 mL蒸餾水,充分混勻后于恒溫條件下浸提,時間為48 h,之后用4層紗布過濾,得到浸提液母液;再將其配制成0.01、0.03、0.05、0.1 g·mL-1等4個濃度的浸提液,裝入藍(lán)口瓶中,于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

    種子萌發(fā)及幼苗生長試驗:分別挑選籽粒飽滿的三種菜屬色堇種子,置于平鋪有兩層定性濾紙的培養(yǎng)皿中(直徑6 cm),每個培養(yǎng)皿放50粒,3個重復(fù)。分別向培養(yǎng)皿中加入0、0.01、0.03、0.05、0.1 g·mL-1的刺兒菜葉、莖、根浸提液4 mL,置于恒溫(25 ℃)培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng),每24 h觀察記錄種子萌發(fā)情況(以胚根突破種皮1~2 mm 為種子萌發(fā)基準(zhǔn)[16]),至種子不再萌發(fā)。期間添加適量浸提液,始終保持濾紙濕潤。同等條件下對萌發(fā)種子繼續(xù)進(jìn)行培養(yǎng),每天觀察幼苗生長情況,培養(yǎng)至第8天,每個重復(fù)隨機(jī)挑選10株幼苗,測量其胚根及胚軸長度。各測量指標(biāo)計算公式如下:

    萌發(fā)率(%)=(正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%;

    根冠比=胚根長/胚軸長;

    參照Williamson,Richardson[17]的方法計算化感效應(yīng)指數(shù)(allelopathic response index,RI):

    當(dāng)T≥C時,RI=1-C/T;

    當(dāng)T

    式中:C為對照值,T為處理值,RI>0表示促進(jìn)作用,RI<0表示抑制作用,RI絕對值代表化感強(qiáng)度的大??;

    綜合化感效應(yīng)指數(shù)(SE):同一供試植物的萌發(fā)率、胚軸長、胚根長、根冠比的RI的算術(shù)平均值[18]。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    采用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,DPS統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(鄧肯氏新復(fù)極差法,α=0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 刺兒菜不同器官浸提液對種子萌發(fā)的影響

    從圖1可以看出,刺兒菜不同濃度的各器官浸提液對不同堇菜屬植物的化感效應(yīng)不同,不同堇菜屬植物對刺兒菜中化感物質(zhì)的耐受性也有所差異。隨著浸提液濃度的提高,達(dá)到0.1 g·mL-1時,除莖外,葉和根浸提液對JP種子萌發(fā)的抑制作用達(dá)到了顯著水平(p<0.05),整體上不同器官浸提液抑制作用有根>葉>莖的趨勢。08 H種子萌發(fā)率均達(dá)94%及以上,不同濃度葉、莖、根浸提液對種子萌發(fā)多為促進(jìn)作用,沒有達(dá)到顯著水平(p>0.05)。葉和根浸提液對EYO種子萌發(fā)的影響效果不明顯,葉片總體呈輕微促進(jìn)趨勢,根呈現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制,沒有達(dá)到顯著水平(p>0.05);莖浸提液則呈現(xiàn)出促進(jìn)萌發(fā)的作用,濃度為0.1 g·mL-1時,達(dá)到了顯著水平(p<0.05)。

    2.2 刺兒菜不同器官浸提液對胚軸的影響

    從圖2可以看出,刺兒菜不同器官浸提液對三種堇菜屬植物胚軸生長影響效果顯著(p<0.05)。葉浸提液對JP胚軸呈現(xiàn)低濃度促進(jìn)高濃度抑制的作用,在濃度為0.03 g·mL-1時促進(jìn)作用達(dá)到顯著水平(p<0.05),濃度達(dá)到0.1 g·mL-1時抑制作用達(dá)到顯著水平(p<0.05),胚軸長下降了45.32%。葉浸提液濃度≤0.1 g·mL-1范圍內(nèi),對08 H和EYO幼苗胚軸均有顯著的促進(jìn)作用(p<0.05),0.1 g·mL-1時對08 H胚軸促進(jìn)作用達(dá)到最大,胚軸長增加了51.21%;0.03 g·mL-1時對EYO促進(jìn)作用最大,胚軸長增加了44.35%。

    圖2 刺兒菜不同器官浸提液對JP(A)、08 H(B)、EYO(C)胚軸的影響

    莖浸提液濃度在≤0.1 g·mL-1范圍內(nèi),對三種堇菜屬植物胚軸生長均有促進(jìn)作用,隨著濃度增加促進(jìn)作用呈先升高后降低的趨勢,中低濃度促進(jìn)作用顯著(p<0.05),濃度達(dá)到0.1 g·mL-1時,除JP外,對其余兩種促進(jìn)作用不顯著(p>0.05)。其中,在濃度分別為0.1 g·mL-1、0.03 g·mL-1、0.05 g·mL-1時,對JP、08 H、EYO幼苗胚軸有最強(qiáng)促進(jìn)作用,胚軸長分別增加了30.71%、48.07%、59.41%。

    根浸提液對三種堇菜屬植物胚軸生長有明顯的低促高抑作用,低濃度時對08 H、EYO胚軸促進(jìn)作用達(dá)到顯著水平(p<0.05),隨濃度增加對JP、08 H、EYO抑制作用明顯,濃度達(dá)到0.1 g·mL-1時,抑制作用最大,胚軸長分別降低了70.13%、51.53%、46.95%,其中對JP、08 H胚軸抑制作用達(dá)到顯著水平(p<0.05)。

    2.3 刺兒菜不同器官浸提液對胚根的影響

    從圖3可看出,葉浸提液對三種堇菜屬植物胚根生長有低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的作用。0.01 g·mL-1時對08 H有輕微促進(jìn)作用,促進(jìn)效果不顯著(p>0.05),0.03 g·mL-1時,對JP、EYO促進(jìn)作用最強(qiáng),達(dá)到顯著水平(p<0.05),濃度達(dá)到0.1 g·mL-1時,對三種堇菜屬植物胚根表現(xiàn)出抑制作用,胚根長分別降低了59.11%、37.06%、7.18%,其中對JP、08 H胚根生長的抑制作用達(dá)到顯著水平(p<0.05)。

    圖3 刺兒菜不同器官浸提液對JP(A)、08 H(B)、EYO(C)胚根的影響

    莖浸提液對08 H胚根生長有“低促高抑”作用,0.1 g·mL-1抑制作用最強(qiáng),胚根長降低18.95%,沒有達(dá)到顯著水平(p>0.05),在≤0.1 g·mL-1范圍內(nèi),對JP、EYO胚根生長均呈現(xiàn)輕微促進(jìn)作用,促進(jìn)效果不顯著(p>0.05)。

    根浸提液對三種堇菜屬植物同樣表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的“濃度效應(yīng)”,均在0.01 g·mL-1促進(jìn)作用最明顯,對08 H、EYO促進(jìn)作用達(dá)到顯著水平(p<0.05)。濃度達(dá)到0.1 g·mL-1時抑制作用達(dá)到最大,胚根長分別下降了41.38%、35.86%、11.56%,對JP、08 H胚根生長達(dá)到了顯著的抑制作用(p<0.05)。

    2.4 刺兒菜不同器官浸提液對根冠比的影響

    從圖4可以看出,不同濃度葉浸提液對三種堇菜屬植物根冠比的化感作用整體上呈現(xiàn)抑制作用。具體表現(xiàn)為0.05 g·mL-1時,對JP、EYO根冠比有輕微促進(jìn),其余均表現(xiàn)為抑制作用,隨濃度升高,抑制作用隨之加強(qiáng),達(dá)到0.1 g·mL-1時,對JP和08 H抑制作用最大,達(dá)到顯著水平(p<0.05),根冠比分別下降了24.35%和58.41%。

    圖4 刺兒菜不同器官浸提液對JP(A)、08 H(B)、EYO(C)根冠比的影響

    莖浸提液對三種堇菜屬植物根冠比的化感作用有一定差異。隨著浸提液濃度升高,對JP作用規(guī)律不明顯,整體抑制作用較強(qiáng),濃度達(dá)到0.1 g·mL-1時抑制作用最強(qiáng),根冠比下降了20.87%。對08 H表現(xiàn)出隨濃度升高抑制作用加強(qiáng)的趨勢,在0.1 g·mL-1時達(dá)到最大抑制作用,根冠比下降了30.84%,抑制效果顯著(p<0.05)。對EYO根冠比均有抑制作用,在0.03 g·mL-1時抑制作用達(dá)到顯著水平(p<0.05),根冠比下降了30.48%。

    根浸提液對三種堇菜屬植物根冠比都有高濃度促進(jìn)作用,均在0.1 g·mL-1時促進(jìn)作用最強(qiáng),根冠比分別增加了121.74%、45.79%、106.67%。不同的是在低濃度時,對08 H、EYO根冠比表現(xiàn)出輕微抑制作用,抑制效果不顯著(p>0.05)。

    2.5 刺兒菜不同器官浸提液對種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

    2.5.1對JP種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

    由表1可以看出,刺兒菜不同器官浸提液對JP種子萌發(fā)和幼苗生長的影響效果不同。葉浸提液對萌發(fā)率、胚軸、胚根及根冠比整體呈現(xiàn)低促高抑的作用,在0.1 g·mL-1時對胚根的化感效應(yīng)指數(shù)為-0.59,綜合化感效應(yīng)指數(shù)為-0.34。不同濃度的莖浸提液對胚軸與胚根均有促進(jìn)作用,對根冠比有低促高抑的作用。不同濃度浸提液對種子萌發(fā)均有輕微抑制作用,對胚軸及胚根均有低促高抑的作用,都在0.1 g·mL-1時抑制作用達(dá)到最大,化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.7、-0.41,對根冠比在不同濃度均有促進(jìn)作用,在0.1 g·mL-1時促進(jìn)作用達(dá)到最大,化感效應(yīng)指數(shù)為0.55。

    表1 刺兒菜浸提液對JP種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

    2.5.2對08 H種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

    由表2可看出,葉、莖浸提液對08 H種子萌發(fā)和幼苗生長化感作用規(guī)律較一致,與根浸提液化感作用規(guī)律差別較大。葉、莖浸提液對萌發(fā)率、胚軸促進(jìn)作用明顯;對胚根有“低促高抑”作用,在0.1 g·mL-1達(dá)到最大,化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.37、-0.19;對根冠比多為抑制作用,0.1 g·mL-1時抑制作用最強(qiáng),化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.59、-0.31。不同濃度根浸提液對萌發(fā)率、胚軸、胚根均有低促高抑的作用,對根冠比則表現(xiàn)出低濃度抑制高濃度促進(jìn)的作用,0.1 g·mL-1時化感作用最強(qiáng),化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.02、-0.52、-0.36、0.31,綜合化感效應(yīng)指數(shù)為-0.15。

    表2 刺兒菜浸提液對08 H種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

    2.5.3對EYO種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

    從表3可以看出,0.05 g·mL-1時的葉浸提液對萌發(fā)率和胚軸有輕微抑制,其余均有不同程度的促進(jìn)作用,在0.03 g·mL-1時促進(jìn)作用最明顯,化感效應(yīng)指數(shù)分別為0.06、0.31,0.01 g·mL-1和0.1 g·mL-1時對胚根有抑制作用,在中等濃度(0.03 g·mL-1、0.05 g·mL-1)時則有促進(jìn)作用,對根冠比整體上有抑制作用,0.03 g·mL-1時抑制作用最大,化感效應(yīng)指數(shù)-0.15。不同濃度莖浸提液對萌發(fā)率、胚軸長、胚根長的影響,除在0.01 g·mL-1對萌發(fā)率有抑制作用外,其余皆是促進(jìn)作用,對于根冠比則是不同程度的抑制作用,0.03 g·mL-1時抑制作用最大,化感效應(yīng)指數(shù)為-0.30。不同濃度的根浸提液對萌發(fā)率、胚軸長、胚根長都是低濃度促進(jìn)高濃度抑制的作用,區(qū)別在于起始抑制濃度不同,對根冠比則表現(xiàn)出相反的作用,只在低濃度(0.01 g·mL-1)時是抑制作用,隨著濃度升高,促進(jìn)作用隨之加強(qiáng),0.1 g·mL-1時達(dá)到最大,化感效應(yīng)指數(shù)0.52。

    表3 刺兒菜浸提液對EYO種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

    3 結(jié)論與討論

    早在1937年H.Molisch就已提出化感作用,并指出其有抑制和促進(jìn)兩方面不同的作用[19]。目前對化感作用的研究,主要集中在外來入侵物種對本土植物的危害作用,如蟛蜞菊[Wedeliachinensis(Osbeck) Merr.][20-21]、紫莖澤蘭(EupatoriumadenophorumSpreng)[22-23]、紅花酢漿草(OxaliscorymbosaDC.)[24-25]等對各種大田及園藝作物的危害作用,關(guān)于本土雜草對新興花卉(如堇菜屬植物生長)的化感作用研究較少。姚樹寬等[26]對假蒼耳化感作用的研究發(fā)現(xiàn),同為Brassica屬的4種植物白菜(Brassicacampestri)、油菜(Brassicapekinensis)、芥菜(Brassicajuncea)、甘藍(lán)(Brassicaoleracea)對假蒼耳浸提液化感作用的響應(yīng)不同,并表現(xiàn)出顯著的差異性,王文萱等[27]對托魯巴姆(Solanurntorvum)葉片水浸提液的研究也表明,不同受體間的化感響應(yīng)存在差異,均推測化感物質(zhì)具有選擇性和依賴性。本研究結(jié)果表明,刺兒菜浸提液對三種堇菜屬植物的化感作用效應(yīng)不同,不同器官浸提液對JP種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用更強(qiáng),對08 H幼苗根冠比的抑制作用更加明顯,對EYO的化感作用更多的表現(xiàn)為促進(jìn)作用,推測化感效應(yīng)也可能與受體植物種子大小及植株抗性有關(guān)。

    3.1 刺兒菜不同器官浸提液對種子萌發(fā)的影響

    Shu Wang等[28]研究表明,油菜(BrassicanapusL.)凋落物分解過程能顯著降低化感作用對萵苣種子萌發(fā)及幼苗生長的影響;Yujie Jiao等[29]研究表明,對入侵植物紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)進(jìn)行堆肥處理,提高了黑麥草(LoliumperenneL.)種子萌發(fā)率、葉片葉綠素含量及根脫氫酶、硝酸鹽還原酶的活性。本研究中,刺兒菜化感物質(zhì)對萌發(fā)的抑制作用表現(xiàn)為JP>EYO>08 H ,其中根浸提液萌發(fā)抑制作用最為明顯,推測抑制生長的化感物質(zhì)更多的是其發(fā)達(dá)的地下根所釋放的。因此,地栽堇菜屬植物在刺兒菜存在較多的地塊應(yīng)用時,可對所用地塊提前進(jìn)行深翻,同時增施土壤菌肥,對刺兒菜殘體進(jìn)行消化分解,提供有利的栽培環(huán)境,也可選擇營養(yǎng)缽苗,避免直接播種。

    3.2 刺兒菜不同器官浸提液對幼苗胚軸的影響

    3.3 刺兒菜不同器官浸提液對幼苗胚根的影響

    對于三種堇菜屬植物,不同濃度莖浸提液度對JP和EYO胚根生長均為促進(jìn)作用,對08 H表現(xiàn)為低促高抑作用,表明08 H對莖浸提液的化感效應(yīng)更顯著;不同濃度葉、根浸提液,除0.01 g·mL-1葉浸提液對EYO表現(xiàn)出輕微抑制外,其余均表現(xiàn)出低促高抑的濃度效應(yīng),與紫莖澤蘭[32]、闊葉豐花草[33]的化感作用規(guī)律一致。

    羅小勇等[13]在小刺兒菜對生菜化感作用的研究中發(fā)現(xiàn),小刺兒菜莖對生菜胚根生長的抑制作用最強(qiáng),生菜胚根幾乎停止生長。本研究結(jié)果顯示,根的浸提液對三種堇菜屬植物的化感抑制作用最強(qiáng),其次是葉和莖,這表明土壤中根是影響堇菜屬植物生長的主要因素,可能是根的某些成分抑制了堇菜屬植物幼苗的正常生長分化,進(jìn)而導(dǎo)致植株整體生長受阻,具體原因還有待進(jìn)一步研究確定。

    3.4 刺兒菜不同器官浸提液對幼苗根冠比的影響

    李文紅等[15]研究發(fā)現(xiàn),整株刺兒菜水浸提液對水稻種子萌發(fā)有抑制作用,但能顯著促進(jìn)已發(fā)芽幼苗的生長。本研究結(jié)果顯示,對已萌發(fā)的幼苗,刺兒菜葉、莖浸提液對胚軸的促進(jìn)作用更強(qiáng),對胚根的抑制作用更強(qiáng),而不同濃度根浸提液則表現(xiàn)出低濃度時促進(jìn)胚軸生長的作用更強(qiáng),高濃度時抑制胚軸生長的作用更明顯。這可能與刺兒菜不同器官化感物質(zhì)含量不同有關(guān),有待進(jìn)行進(jìn)一步試驗分析確定。試驗中還觀察到,高濃度的根浸提液對萌發(fā)后的種子生長抑制作用加強(qiáng),08 H長勢弱、葉片發(fā)黃、胚根多腐爛,JP和EYO萌發(fā)后大多不能正常生長,胚根長出后生長停滯,最后大多腐爛,與Uddin M N等[34]的“蘆根分泌物可導(dǎo)致受體植物根黑化和壞死”的研究結(jié)果一致,這與根中具有的潛在植物毒素相關(guān)。綜合來看,刺兒菜根對三種堇菜屬植物的正常生長影響嚴(yán)重,刺兒菜根又在地下分布廣泛,在實(shí)際生產(chǎn)中,應(yīng)及時對土地進(jìn)行深翻,施加土壤菌肥,減弱或消除對植株正常生長發(fā)育的影響。

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