鳳丹種子產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀指標(biāo)構(gòu)成因素分析

李軍民， 陳 明， 金 蓉， 孫 靜， 趙景奎， 陶 俊， 孟家松

(1.揚州市林業(yè)有害生物檢疫防治站， 江蘇 揚州 225012；2.揚州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院， 江蘇 揚州 225009)

產(chǎn)量是指作物一生中所產(chǎn)生的全部有機(jī)物質(zhì)的總量，其中有經(jīng)濟(jì)價值的那一部分的總量則為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。影響產(chǎn)量形成的因素有內(nèi)在因素、環(huán)境因素和栽培措施[1-3]。內(nèi)在因素又包含品種特性如產(chǎn)量性狀、耐肥、抗逆性等生長發(fā)育特性，及幼苗素質(zhì)、受精結(jié)實率等；環(huán)境因素有光照、溫度、水分、肥料、空氣、土壤和病蟲草害等；栽培措施涉及種植密度、群體結(jié)構(gòu)、種植制度、田間管理措施等。

農(nóng)藝性狀指農(nóng)作物的生育期、株高、葉面積、果實重量等可以代表作物品種特點的相關(guān)性狀。作物產(chǎn)量形成與農(nóng)藝性狀有密切關(guān)系，但不同作物構(gòu)成產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀顯著不同[4-5]。Hairmansis等[6]研究表明，影響水稻產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀是有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和結(jié)實率。大豆的植株分枝數(shù)、單株莢數(shù)與其產(chǎn)量密切相關(guān)[7]；而影響小麥產(chǎn)量的主要因素是穗粒數(shù)[8]。李愛國等[9]通過研究發(fā)現(xiàn)，與小麥產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度較高的主要農(nóng)藝性狀依次為：有效穗、穗粒數(shù)、千粒重和容重等，而株高等性狀與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度相對較小。在油葵中，單盤重與產(chǎn)量相關(guān)性最高，粒寬、盤粒數(shù)、單盤重這3個性狀對產(chǎn)量具有較高的直接作用[10]。產(chǎn)量是數(shù)量性狀，受多基因控制，在育種上很難進(jìn)行直接選擇，而通過與產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行選擇已成為作物高產(chǎn)育種的一個重要途徑。周遠(yuǎn)和等[11]研究表明，穗長、行粒數(shù)和穗粗與玉米產(chǎn)量密切相關(guān)，據(jù)此進(jìn)行品種選擇，可顯著增加籽粒產(chǎn)量。單瓜質(zhì)量和結(jié)果數(shù)則是影響節(jié)瓜產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀，可作為節(jié)瓜高產(chǎn)育種的主要選擇性狀[12]。

鳳丹(PaeoniaostiiT. Hong et J.X.Zhang)既能觀賞又能藥用，其種子因富含α亞麻酸等多不飽和酸而成為新型木本油料作物[13]。同其他牡丹品種相比，鳳丹生長適應(yīng)性強(qiáng)，種子產(chǎn)量高，適合大面積種植，對我國食用植物油自給率提高、農(nóng)民收入增加和鳳丹的綜合利用價值提高具有重要意義。但鳳丹材料的遺傳豐富多樣性和品質(zhì)不穩(wěn)定性的問題，導(dǎo)致油用牡丹產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的需求無法滿足[14]。祝亞云等[15]、劉藝平等[16]、王怡晨等[17]、林萍等[18]和吉朵[19]均通過實驗，發(fā)現(xiàn)鳳丹單株結(jié)實量有較大的變異系數(shù)，群體間有較高的遺傳多樣性，這有利于篩選高產(chǎn)油用牡丹單株以及為遺傳育種工作提供豐富的資源基礎(chǔ)[20]。隨著牡丹籽油市場的拓寬，以及牡丹籽油的開發(fā)，油用牡丹在全國已經(jīng)開始大范圍種植。種子產(chǎn)量的高低直接影響到籽油的產(chǎn)量高低，目前，對油用牡丹的產(chǎn)量構(gòu)成的研究較少，且選取的產(chǎn)量性狀有所差異。本研究通過對鳳丹產(chǎn)量性狀的調(diào)查統(tǒng)計分析，探究鳳丹個體植株產(chǎn)量的構(gòu)成因素。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年8月8日在江蘇省揚州市揚州大學(xué)江都基地(32°36′N，119°41′E)進(jìn)行。選取三年生和四年生的鳳丹植株為試驗材料。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。小區(qū)面積18 m2(長6 m，寬3 m)，5行區(qū)，每行種植鳳丹10株，小區(qū)與小區(qū)之間有一條寬0.6 m、深0.1 m的溝，密度4 400株·(667 m2)-1。2017年11月統(tǒng)一種植，田間管理同大田。

1.2 試驗方法

1.2.1鳳丹個體的產(chǎn)量構(gòu)成因素分析試驗

取三年生、四年生各3個小區(qū)，分別測量株高(X1)、主莖粗(X2)、百粒重(X3)、分枝數(shù)(X4)、有效莢(X5)、單莢重(X6)、單莢種子數(shù)量(X7)、單莢粒重(X8)、單株種子數(shù)量(X9)和產(chǎn)量(Y)。

1) 株高：植株根頸部到主莖頂部之間的距離，以cm表示；

2) 主莖粗：鳳丹植株單株主莖基部直徑，以mm表示；

3) 百粒重：隨機(jī)取曬干的純凈種子100粒，重復(fù)3次求平均值，單位：g；

4) 分枝數(shù)：鳳丹植株主莖上著生的一次分枝；

5) 有效莢：指主花序、一次分枝、二次分枝上具有1粒以上的角果總數(shù)；

6) 單莢重：摘取所有角果，曬干后揚凈稱重，計算平均角果重，單位：g；

7) 單莢種子數(shù)量：摘取所有角果，計算平均種子數(shù)；

8) 單莢粒重：摘取所有角果，曬干后揚凈稱重取平均角果的種子重，單位：g；

9) 單株種子數(shù)量：摘取所有角果脫粒后的種子總數(shù)量；

10) 產(chǎn)量：以單株、邊行和內(nèi)行實收產(chǎn)量為準(zhǔn)，曬干后揚凈稱重，單位：kg，折算667 m2產(chǎn)量。計算產(chǎn)量時精確到小數(shù)點后兩位。

1.2.2鳳丹不同生長年限小區(qū)試驗的邊行產(chǎn)量和內(nèi)行產(chǎn)量的研究

取三年生、四年生各3個小區(qū)，分別測量其邊行(東1和西1)和內(nèi)行(東2、中和西2)的株高(X1)、主莖粗(X2)、百粒重(X3)、分枝數(shù)(X4)、有效莢(X5)、單莢重(X6)、單莢種子數(shù)量(X7)、單莢粒重(X8)、單株種子數(shù)量(X9)和產(chǎn)量(y)。

邊行優(yōu)勢指邊行植株比內(nèi)行植株的產(chǎn)量(或其他性狀)增加的百分率。

邊行優(yōu)勢(%)=[(邊行產(chǎn)量或產(chǎn)量構(gòu)成因素-內(nèi)行產(chǎn)量或產(chǎn)量構(gòu)成因素)/內(nèi)行產(chǎn)量或產(chǎn)量構(gòu)成因素]×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件對性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計分析，計算極大值、極小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)。利用SPSS 23.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行相關(guān)性及關(guān)聯(lián)性分析。TOPSIS法基于歸一化后的原始數(shù)據(jù)矩陣，采用余弦法找出方案中的最優(yōu)方案和最劣方案(分別用最優(yōu)向量和最劣向量來表示)，然后分別計算各評價對象到最優(yōu)向量和最劣向量的距離，獲得各評價對象與最優(yōu)方案的相對接近程度(CI)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳳丹個體的產(chǎn)量構(gòu)成因素分析

2.1.1鳳丹農(nóng)藝性狀變異分析

表1列出了鳳丹9個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)，具體表現(xiàn)為單株種子數(shù)量(72.8%)>有效莢(71.1%)>分枝數(shù)(55.1%)>單莢粒重(47.0%)>單莢重(43.4%)>單莢種子數(shù)量(41.6%)>主莖粗(26.1%)>百粒重(25.4%)>株高(23.1%)。農(nóng)藝性狀單株種子數(shù)量、有效莢、分枝數(shù)、單莢粒重、單莢重、單莢種子數(shù)量的變異系數(shù)較大，性狀差異明顯，有助于優(yōu)株的選擇和評價，可以通過育種手段改良的潛力較大；主莖粗、百粒重、株高的變異系數(shù)較小，性狀較穩(wěn)定。

表1 鳳丹農(nóng)藝性狀變異分析

2.1.2鳳丹農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析

9個農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量間的相關(guān)分析(表2和圖1)，表明，各農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)，依次為單株種子數(shù)量>有效莢>株高>主莖粗>單莢種子數(shù)量>單莢粒種>分枝數(shù)>單莢重>百粒重。9個農(nóng)藝性狀相互影響，相互制約，在選育高產(chǎn)鳳丹單株時其分枝數(shù)(相關(guān)系數(shù)為-0.141)、有效莢數(shù)(相關(guān)系數(shù)為-0.127)是決定單株產(chǎn)量的主要因素；高產(chǎn)株系的選擇上應(yīng)注重分枝較多、有效莢較多的株系的選擇，同時兼顧其他性狀的互作效應(yīng)，通過栽培途徑增加鳳丹有效分枝數(shù)、有效莢數(shù)也可作為鳳丹產(chǎn)量突破的主要途徑。

表2 鳳丹農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

圖1 鳳丹單株粒質(zhì)量與主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析熱圖

2.1.3農(nóng)藝性狀灰色關(guān)聯(lián)度分析

從表3可知，單株產(chǎn)量與各性狀的關(guān)聯(lián)度大小依次為單株種子數(shù)量>有效莢數(shù)>主莖粗>株高>單莢粒重>分枝數(shù)>單莢種子數(shù)量>單莢重>百粒重，依照關(guān)聯(lián)度分析原則，關(guān)聯(lián)度系數(shù)大，則發(fā)展過程中相對變化基本一致，反之，兩者關(guān)聯(lián)度就小。結(jié)果表明，對鳳丹單株產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的是單株種子數(shù)量，其次是有效莢數(shù)，再次是主莖粗，這與相關(guān)分析的結(jié)果基本吻合。

表3 主要農(nóng)藝性狀灰色關(guān)聯(lián)度分析

2.1.4鳳丹單株產(chǎn)量性狀TOPSIS評價比較

TOPSIS法(Technique for order preference by similarity to ideal solution)是有限方案多目標(biāo)決策分析的一種常用方法。TOPSIS綜合指標(biāo)(接近程度CI)得分高者具有較高的產(chǎn)量優(yōu)勢，以綜合指標(biāo)值為依據(jù)對各株系進(jìn)行名次排序，得到單株產(chǎn)量優(yōu)勢名次。表4為排名前10位的株系。

表4 應(yīng)用TOPSIS評價法對鳳丹單株產(chǎn)量性狀的綜合比較

2.2 鳳丹不同生長年限小區(qū)試驗的邊行產(chǎn)量和內(nèi)行產(chǎn)量的研究

2.2.1各生長年限小區(qū)邊行、內(nèi)行產(chǎn)量及邊行優(yōu)勢差異性比較

從表5可見，三年生鳳丹和四年生鳳丹都無明顯的邊行優(yōu)勢，三年生鳳丹邊行優(yōu)勢為-0.100%，四年生鳳丹邊行優(yōu)勢為-7.675%，平均值為-3.887%，內(nèi)行的相對產(chǎn)量略高于邊行產(chǎn)量。

表5 各生長年限小區(qū)邊行、內(nèi)行產(chǎn)量及邊行優(yōu)勢差異性比較

2.2.2邊行產(chǎn)量構(gòu)成因素差異性比較

從表6可見，三年生鳳丹和四年生鳳丹的平均株高、平均分枝數(shù)、平均有效莢以及平均單株種子數(shù)量等邊行優(yōu)勢存在顯著差異；而平均主莖粗、平均百粒重、平均有效莢、平均單莢重、平均單莢種子數(shù)量以及平均單莢粒重等邊行優(yōu)勢無明顯差異。

表6 邊行產(chǎn)量構(gòu)成因素差異性比較

2.2.3內(nèi)行產(chǎn)量構(gòu)成因素差異性比較

從表7可見，三年生鳳丹和四年生鳳丹的平均株高、平均主莖粗、平均有效莢以及平均單株種子數(shù)量等內(nèi)行優(yōu)勢存在顯著差異；而平均百粒重、平均分枝數(shù)、平均單莢重、平均單莢種子數(shù)量以及平均單莢粒重等內(nèi)行優(yōu)勢無明顯差異。

表7 內(nèi)行產(chǎn)量構(gòu)成因素差異性比較

2.2.4各產(chǎn)量構(gòu)成因素的邊行優(yōu)勢差異性比較

從表8可見，三年生鳳丹和四年生鳳丹不同產(chǎn)量性狀邊行優(yōu)勢均無顯著差異。除分枝數(shù)外，三年生鳳丹的各產(chǎn)量構(gòu)成因素的邊行優(yōu)勢均大于四年生鳳丹的各產(chǎn)量構(gòu)成因素的邊行優(yōu)勢。

表8 各產(chǎn)量構(gòu)成因素的邊行優(yōu)勢差異性比較

2.2.5不同方法折算單產(chǎn)差異性比較

從表9可見，不同計產(chǎn)方法對不同生長年限單產(chǎn)高低及排序無影響，無論是以全小區(qū)折算、邊行折算還是內(nèi)行折算鳳丹產(chǎn)量，四年生鳳丹產(chǎn)量均顯著高于三年生鳳丹。以全小區(qū)折算單產(chǎn)，平均產(chǎn)量為46.343 kg·(667 m2)-1；以邊行折算單產(chǎn)，平均產(chǎn)量為44.862 kg·(667 m2)-1；以內(nèi)行折算單產(chǎn)，平均產(chǎn)量為47.329 kg·(667 m2)-1。

表9 不同方法折算單產(chǎn)差異性比較

3 討 論

鳳丹農(nóng)藝性狀單株種子數(shù)量、有效莢、分枝數(shù)、單莢粒重、單莢重、單莢種子數(shù)量的變異系數(shù)較大，性狀差異明顯，有助于優(yōu)株的選擇和評價，通過育種手段改良的潛力較大；主莖粗、百粒重、株高的變異系數(shù)較小，性狀較穩(wěn)定，通過育種手段改良的潛力較小。9個農(nóng)藝性狀相互影響，相互制約，在選育高產(chǎn)鳳丹單株時分枝數(shù)和有效莢數(shù)是決定單株產(chǎn)量的主要因素；高產(chǎn)株系的選擇上應(yīng)同時注重分枝較多、有效莢較多的株系的選擇，同時兼顧其他性狀的互作效應(yīng)，通過栽培途徑增加鳳丹有效分枝數(shù)、有效莢數(shù)也可作為鳳丹產(chǎn)量突破的主要途徑。各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的直接作用從大到小排列為：單株種子數(shù)量、單莢粒重、單莢種子數(shù)量。單株種子數(shù)量對產(chǎn)量的直接作用較大。單莢粒重對產(chǎn)量的直接作用小，對鳳丹產(chǎn)量的影響主要通過單莢種子數(shù)量來實現(xiàn)。單株產(chǎn)量與各性狀的關(guān)聯(lián)度從大到小依次為單株種子數(shù)量、有效莢數(shù)、主莖粗、株高、單莢粒重、分枝數(shù)、單莢種子數(shù)量、單莢重、百粒重，對鳳丹單株產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的是單株種子數(shù)量，其次是有效莢數(shù)，再次是主莖粗。

三年生鳳丹和四年生鳳丹都無明顯的邊行優(yōu)勢，三年生鳳丹邊行優(yōu)勢為-0.10%，四年生鳳丹邊行優(yōu)勢為-7.67%，平均值為-3.89%，內(nèi)行的相對產(chǎn)量略高于邊行產(chǎn)量。三年生鳳丹和四年生鳳丹的邊行和內(nèi)行在株高、有效莢、單株種子數(shù)量和主莖粗這4個產(chǎn)量構(gòu)成因素上有顯著差異。不同計產(chǎn)方法對不同生長年限單產(chǎn)高低及排序無影響，無論是以全小區(qū)折算、邊行折算還是內(nèi)行折算鳳丹產(chǎn)量，四年生鳳丹產(chǎn)量均顯著高于三年生鳳丹。以全小區(qū)折算單產(chǎn)、以邊行折算單產(chǎn)及以內(nèi)行折算單產(chǎn)，平均產(chǎn)量分別為46.343 kg·(667 m2)-1、44.862 kg·(667 m2)-1和47.329 kg·(667 m2)-1。

崔虎亮等[21]研究表明，油用牡丹單株產(chǎn)量與單株果實質(zhì)量、單株有效果實數(shù)、單株果實數(shù)、蓇葖寬、出籽率、冠幅面積等性狀存在極顯著正相關(guān)；多元線性回歸和通徑分析的結(jié)果表明，單株產(chǎn)量與單株果實質(zhì)量、單株果實數(shù)、單株有效果實數(shù)、出籽率和千粒質(zhì)量等性狀顯著相關(guān)；主成分分析表明，表型性狀單株果實質(zhì)量、單株有效果實數(shù)和出籽率對單株產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大。劉藝平等[16]認(rèn)為，單株種子產(chǎn)量、有效聚合蓇葖果數(shù)、單株種子粒數(shù)和單株花朵數(shù)應(yīng)作為選育油用牡丹的首要指標(biāo)。李曉青等[22]研究表明，鳳丹單株產(chǎn)量與千粒重和莢果數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而祝亞云等[15]研究發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量與百粒重沒有顯著的相關(guān)性，推測是研究中單株產(chǎn)量與莢果數(shù)的變異程度較大，百粒重的變異程度較小所導(dǎo)致的。崔虎亮等[21]的研究也表明，牡丹的單株產(chǎn)量與千粒重?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系，通徑分析表明千粒重對產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)。本研究的結(jié)果同崔虎亮的結(jié)論一致，鳳丹單株產(chǎn)量與百粒重沒有顯著的相關(guān)性。

本研究中鳳丹的邊行優(yōu)勢不顯著，顯現(xiàn)出一點邊行劣勢。邊行優(yōu)勢和邊行劣勢都是邊際效應(yīng)的一種情況。許多大田作物都具有邊行優(yōu)勢，如水稻[23]、小麥[24]、大麥[25]、玉米[26]都被報道過試驗小區(qū)存在邊行優(yōu)勢，且不同品種具有各自不同的邊行優(yōu)勢。在作物生產(chǎn)實踐中，通常會建立合理的田間配置來合理利用邊行優(yōu)勢效應(yīng)，從而實現(xiàn)作物的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)及群體效益最大化。目前，尚未發(fā)現(xiàn)研究鳳丹邊行優(yōu)勢的文獻(xiàn)，對于本研究出現(xiàn)的鳳丹邊行劣勢原因推測為，第一：由于鳳丹植株生長年限較小，導(dǎo)致鳳丹的種植密度相對較小，群體間光照競爭較小，未能顯現(xiàn)出邊行與內(nèi)行產(chǎn)量的差異性；第二：相較于傳統(tǒng)的大田作物會在小區(qū)間留下一定距離的走道，而鳳丹為防田間積水導(dǎo)致爛根，會在小區(qū)間挖一條深于鳳丹根莖底部的溝，導(dǎo)致邊行植株在根系生長空間、養(yǎng)分和水分吸收的條件比內(nèi)行的差。這兩點可能使得鳳丹出現(xiàn)邊行劣勢的結(jié)果，但是鳳丹的邊行優(yōu)勢仍需要更深入的研究。

4 結(jié) 論

以單株種子數(shù)量、有效莢、分枝數(shù)、單莢粒重、單莢重、單莢種子數(shù)量、主莖粗、百粒重和株高等9個農(nóng)藝性狀為指標(biāo)對300株鳳丹進(jìn)行測定，進(jìn)行變異分析、相關(guān)性分析以及關(guān)聯(lián)度分析，以期為油用牡丹分株繁殖及新品種選育提供親本的同時，也為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)的快速識別提供參考。結(jié)果表明，9個農(nóng)藝性狀變異系數(shù)較大，平均變異系數(shù)為47.7%，其中，變異系數(shù)最大的為單株種子數(shù)量(72.8%)；產(chǎn)量與9個農(nóng)藝性狀均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，而9個農(nóng)藝性狀相互影響，相互制約，在選育高產(chǎn)鳳丹單株時其分枝數(shù)、有效莢數(shù)是決定單株產(chǎn)量的主要因素；關(guān)聯(lián)度分析顯示，對鳳丹單株產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的是單株種子數(shù)量；用TOPSIS法對鳳丹單株產(chǎn)量性狀綜合比較后獲得10株高產(chǎn)株系，其中株系190排名第一；對不同生長年限小區(qū)試驗的邊行產(chǎn)量和內(nèi)行產(chǎn)量研究表明，三年生和四年生鳳丹都無明顯的邊行優(yōu)勢。