山西省蘋果砧木種質(zhì)資源研究利用進展

王騫 楊廷楨 高敬東 蔡華成 杜學梅 李春燕 王淑婷

摘 要：蘋果屬種質(zhì)資源是蘋果砧木科學研究和生產(chǎn)利用的物質(zhì)基礎(chǔ)，在促進科技創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)發(fā)展方面發(fā)揮著重要的支撐作用。通過系統(tǒng)總結(jié)山西省在蘋果砧木種質(zhì)資源的收集保存、鑒定評價和砧木育種等方面的研究進展，分析了存在的主要問題，展望了未來的發(fā)展趨勢和研究方向。

關(guān)鍵詞：蘋果砧木;種質(zhì)資源;收集保存;鑒定評價;研究進展

文章編號：2096-8108（2021）06-0001-05? 中圖分類號：S661.1? 文獻標識碼：A

Collectionand Utilization of Apple Rootstock Germplasm Resources in Shanxi Province

WANG Qian， YANG Tingzhen*， GAO Jingdong， CAI Huacheng，

DU Xuemei， LI Chunyan， WANG Shuting

（Pomologe Institute， Shanxi Agricultural University， Taiyuan 030031， China）

Abstract：Malus germplasm resources are the material basis for scientific research and production of apple rootstock， and play an important supporting role in promoting scientific and technological innovation and industrial development. By systematically summarized the research progress of apple rootstock germplasm resources collection and preservation， identification and evaluation， rootstock breeding， the main problems were analyzed， and the future development trend and research direction were forecasted.

Keywords：apple rootstock; germplasm resources; collection and preservation; appraisal and evaluation; research progress

蘋果是薔薇科蘋果亞科蘋果屬植物。據(jù)文字記載，中國綿蘋果已有1 600多年的栽培歷史，多采用小果型樹種做基砧進行無性繁殖。到19世紀西洋蘋果引進后，砧木種類增多，但矮砧采用中間砧方式利用，基砧多以當?shù)靥O果屬小果型樹種為主。20世紀上半葉應(yīng)用最多的是山荊子、楸子和西府海棠，其次是八棱海棠、湖北海棠、新疆野蘋果和花紅。不同砧木對果樹的生長量、開始結(jié)果樹齡、坐果率、產(chǎn)量、果實成熟期、色澤、品質(zhì)以及貯藏能力等都有一定影響[1-2]。砧木資源的收集利用是砧木選育的重要基礎(chǔ)，據(jù)李育農(nóng)[3]等（1989）報道，世界上已定名的蘋果屬植物多達60種，被世界公認的36個種中，原產(chǎn)于我國的就有24個種，其中包括100多個變異類型。在這些不同的種及其類型中，蘊藏著豐富的具有利用及潛在利用價值的蘋果砧木資源，其中有些已作為蘋果砧木被直接應(yīng)用于生產(chǎn)，而眾多具有獨特性狀的種或類型則是蘋果砧木育種的寶貴種質(zhì)材料。目前，我國蘋果產(chǎn)區(qū)應(yīng)用的蘋果砧木品種或類型近40種，其中常用的不超過10種[4]。

1 調(diào)查收集和保存

山西省是我國北方果樹的主要生產(chǎn)基地，也是我國落葉果樹的原產(chǎn)中心之一，目前已發(fā)現(xiàn)的蘋果屬植物有13個種1個變型，主要分布于中條山區(qū)、太岳山區(qū)、太行山區(qū)和呂梁山區(qū)。史料記載，山西山定子、海棠、沙果等樹種至少也有2 000多年的歷史，古代文獻如《齊民要術(shù)》《學圃余疏》《本草綱目》《群芳譜》中有關(guān)林檎、來禽、里琴、文林郎果的記述，均指沙果。新中國成立以后，

山西農(nóng)業(yè)大學果樹研究所在野生果樹資源普查（1956-1957年、1979-1983年）的基礎(chǔ)上，收集保存11種蘋果砧木，同時引入英國的M系、MM系、丹麥的龍茲道生、塞威士蘋果、波蘭的P系等資源，開展蘋果砧木比較試驗。在山西省園藝學會

組織編寫的《山西果樹志》中，對山西14種蘋果屬果樹種類有較為詳盡的描述，其中有10種為蘋果砧木，6種為山西省主要蘋果砧木，3種具有矮化效果?！渡轿饕吧麡洹分性敿氂涊d了河南海棠、楸子、湖北海棠、西府海棠、山定子、毛山定子6個野生種的分布、用途和物候期，其用途主要是作蘋果砧木[1-4]。

山西農(nóng)業(yè)大學果樹研究所資源圃現(xiàn)保存蘋果砧木種質(zhì)資源191份，

利用優(yōu)特珍稀種質(zhì)資源構(gòu)建蘋果砧木分離群體，累計獲得雜交苗15 194株，創(chuàng)制了無M系遺傳背景的矮化、早花早果、抗逆性強等蘋果砧木新種質(zhì)145份。

2015-2020年全國第3次農(nóng)作物種質(zhì)資源普查中發(fā)現(xiàn)，隨著城市擴張和人類經(jīng)濟活動的擴大，野生種質(zhì)資源生境遭到大面積破壞，部分種質(zhì)已經(jīng)消失或瀕臨消亡，因此，加強砧木種質(zhì)資源的調(diào)查和收集保存工作，加快特異資源的篩選具有現(xiàn)實的緊迫意義。

2 評價

蘋果砧木種質(zhì)資源是生產(chǎn)上直接利用、品種選育、種質(zhì)創(chuàng)新和生物技術(shù)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)[5]。上世紀90年代蒲富慎制定了蘋果、梨等18種果樹種質(zhì)資源描述符，

對蘋果屬種質(zhì)資源工作的評價起到了重要作用[6]，隨著研究的深入和資源共享利用的需求，種質(zhì)資源描述和鑒定評價方法有待進一步完善。2005年王昆等編寫的《蘋果種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》在原有資料的基礎(chǔ)上，根據(jù)研究實際需求，規(guī)定了蘋果種質(zhì)資源描述符126項，包括基本信息、形態(tài)特征和生物學特性、品質(zhì)特性、矮化性、抗逆性、抗病蟲性和其他8個方面。進一步規(guī)范了蘋果種質(zhì)資源描述和數(shù)據(jù)標準，抗性鑒定內(nèi)容和程序，基本形成了完整的表型農(nóng)藝性狀鑒定評價技術(shù)體系[7]。

2.1 表型農(nóng)藝性狀的鑒定評價

目前，根據(jù)《蘋果種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》，

山西農(nóng)業(yè)大學果樹研究所已對66份蘋果砧木種質(zhì)資源30項共性數(shù)據(jù)和16項個性數(shù)據(jù)進行了編目，篩選出致矮、早果、抗逆的Y系優(yōu)系和一批具有早花、大果、紅肉、抗逆和觀賞價值的優(yōu)特異種質(zhì)資源。金萬梅

等對山西農(nóng)業(yè)大學果樹研究所、北京市林業(yè)果樹研究所和北京市昌平果樹研究所保存的28份SH系蘋果砧木進行SSR鑒定，結(jié)果表明不同保存地的SH砧木存在嚴重的同物異名、同名異物現(xiàn)象[8]。楊廷楨等在此基礎(chǔ)上，收集整理了國內(nèi)6個單位的SH砧木資源，審定砧木新品種SH1[9]，通過對30余份特異資源觀賞性狀、果實性狀等進行評價，篩選出碩果海棠、紅滿堂兩個觀賞品種[10-11]。王雷宏[12-13]、王騫[14]等對山西省山定子不同分布群體的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，群體間及群體內(nèi)表型多樣性豐富，在葉片大小、葉片形狀、葉緣鋸齒、葉基形狀、托葉形狀、節(jié)間距離、枝條皮色及果實顏色、果實形狀、果實大小、果柄長短等方面均存在明顯的差異。王騫等[15]對200株八棱海棠自然實生植株的19個表型性狀的研究表明，八棱海棠自然實生后代各表型性狀均分離明顯，果實性狀的分離最大，且不同表型性狀間存在一定的相關(guān)性。楊廷楨等[16]對蘋果矮砧Y-B094雜交F1代進行品種嫁接，調(diào)查分析了嫁接植株10個指標的分離變異特征及其相關(guān)性，并對嫁接植株群體進行了分類，結(jié)果表明蘋果矮化砧木Y-B094雜交F1代在調(diào)查的10個性狀上均存在著很大的良種選擇潛力，株高屬于數(shù)量遺傳，其他性狀均屬于質(zhì)量遺傳，株高與主枝上的頂花芽個數(shù)呈極顯著負相關(guān)，與主枝上的頂花芽形成的果實個數(shù)相關(guān)性不顯著，與其他性狀均呈顯著或極顯著正相關(guān)。近年來，隨著儀器設(shè)備的完善，種質(zhì)資源倍性鑒定等試驗的開展，對蘋果砧木的育種研究提供了重要的參考。

2.2 砧木致矮、早果、抗逆性狀的鑒定評價

致矮、早果、抗逆性狀是蘋果矮砧選育的重要目標性狀。楊廷楨等[17]以中國原生的種質(zhì)資源

野生晉西北山定子為試材，通過田間觀察和綜合評價，以其實生苗為自根砧嫁接蘋果品種，以早花、早果為篩選指標進行初選，以連續(xù)開花和結(jié)果性能、耐旱性、抗寒性、接穗品種果實品質(zhì)為主次順序篩選指標，進一步逐級篩選，進行復選，以八棱海棠為自根砧，復選出的植株自根砧萌蘗苗為中間砧嫁接蘋果品種，以矮化性、植株生長勢、連續(xù)開花和結(jié)果性能、耐旱性、抗寒性、接穗品種果實品質(zhì)為主次順序篩選指標逐級篩選，進行決選。結(jié)果表明，以初選出的砧木群體（定名為Y系）作為自根砧的嫁接植株，早花早果特性和連續(xù)開花結(jié)果能力極為突出，矮化性狀明顯，抗寒、抗旱性較強，以決選出的4個優(yōu)系為中間砧的嫁接植株，除具有Y系嫁接植株基本特性外，果實品質(zhì)較好。Y系是具有較強的矮化、開花結(jié)果、抗寒、抗旱性能的蘋果砧木群體，具有很大的蘋果矮化砧木選育潛力，4個優(yōu)系的矮化、開花結(jié)果、耐旱、抗寒性能較強，其中，Y-1（原名Y-B030）為矮化砧木[18]，Y-2（原名Y-B094）為極矮化砧木[19]，Y-3（原名Y-B007）為半矮化砧木[20]，均已通過區(qū)試及品種審定。楊廷楨等[21-22]通過M26、SH1和Y系5個中間砧嫁接‘長富2號葉片、新梢解剖結(jié)構(gòu)的比較，發(fā)現(xiàn)不同中間砧嫁接‘長富2號葉片的上表皮厚、下表皮厚、柵欄組織厚、海綿組織厚、柵海比、葉厚等指標均存在差異，柵欄組織厚度與矮化性成正相關(guān)，不同中間砧嫁接‘長富2號新梢的橫截面直徑、皮層厚度、韌皮部厚度、木質(zhì)部厚度、木質(zhì)部厚度/韌皮部厚度、髓部直徑等指標也具有差異，5種供試砧木嫁接品種的木質(zhì)部厚度/韌皮部厚度的比值與其致矮能力成正相關(guān)。李春燕等[23]對Y系、M系蘋果砧木嫁接品種1年生枝的組織解剖結(jié)構(gòu)分析表明，不同蘋果砧木1年生枝髓部半徑、近皮部導管密度、韌皮部厚度/枝條半徑、近皮部導管面積/篩管面積、中部導管面積/篩管面積、近髓部導管面積/篩管面積、導管平均面積/篩管面積、周皮厚度、皮層厚度、髓部半徑等表現(xiàn)不同，認為M系蘋果矮化砧木致矮的關(guān)鍵部位可能是韌皮部（主要是篩管），Y系蘋果矮化砧木致矮關(guān)鍵部位可能是木質(zhì)部（主要是導管），兩種砧木的致矮機理可能不同，具體有待進一步分析研究。

2.3 功能性營養(yǎng)成分鑒定分析

蘋果富含多種功能性營養(yǎng)成分，不同砧木對嫁接品種的營養(yǎng)成分、功能成分積累的影響差異較大。董媛等[24]比較了SH1和Y-1兩種中間砧對‘長富2號蘋果樹體營養(yǎng)生長的影響，結(jié)果表明Y-1矮化中間砧蘋果樹新梢長度極顯著低于SH1，短枝率（64.43%）顯著高于SH1，長枝比例顯著低于SH1，秋梢節(jié)間長度顯著短于SH1，葉片厚度、比葉重和類胡蘿卜素高于SH1，表明Y-1矮化中間砧更有利于長富蘋果樹體矮化和營養(yǎng)物質(zhì)的積累。吳乾等[25]對‘紅滿堂‘紅色之愛‘紅富士的成熟果實果皮、果肉中的總酚、總黃酮、總花青素含量以及DPPH自由基清除能力、鐵離子還原能力（FRAP）、ABTS+·自由基清除能力進行測定，結(jié)果表明‘紅滿堂‘紅色之愛果實中總酚、總黃酮、總花青素含量及其抗氧化性均極顯著高于‘紅富士對照，且‘紅滿堂極顯著高于‘紅色之愛，各品種果皮中總酚、總黃酮、總花青素含量及其抗氧化性均顯著高于果肉，酚類物質(zhì)含量與抗氧化能力之間存在顯著相關(guān)性?！t滿堂果實具有高的酚類物質(zhì)含量與抗氧化能力，可以作為高類黃酮加工型品種進行開發(fā)利用。

3 育種和栽培利用

3.1 新品種選育研究

蘋果砧木野生種質(zhì)資源的發(fā)掘、整理對我省蘋果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展作用巨大。

山西農(nóng)業(yè)大學果樹研究所蘋果矮化砧木選育研究從上世紀50年代開始，70、80年代先后從自然實生的武鄉(xiāng)海棠中選育出了優(yōu)良的S系蘋果矮化砧木，利用國光品種與河南海棠進行種間雜交育成SH系砧木，以甜黃魁、歷山王、金冠、國光等品種為母本，與M9、M7雜交育成J系砧木[26]。2000年后，采用大群體實生選育技術(shù)，

選育出了早花性狀突出、抗逆性強、矮化效果明顯、綜合經(jīng)濟性狀優(yōu)良的蘋果砧木優(yōu)系—Y系，其中性狀較為突出的‘Y-1于2012年通過了山西省農(nóng)作物品種審定委員會的審定，‘Y-2‘Y-3于2014年通過了山西省林木品種審定委員會的審定。多年區(qū)試表明，與M系及具有M系遺傳基因的砧木相比，SH系、Y系砧木對高肥水條件的要求低，環(huán)境適應(yīng)性強，固地性好，不需要支架栽培，能夠大幅降低建園成本的同時，果實可溶性固

形物含量較喬砧對照提高1～2個百分點，是我國黃土高原及西北蘋果主產(chǎn)區(qū)蘋果矮砧集約栽培的首選砧木。同時，充分挖掘利用現(xiàn)有資源，從晉西北野生山定子實生苗中選育的花果兼賞、觀食兼用新品種‘碩果海棠，以‘舞美ב山定子雜交后代中選育而成的紅肉新品種‘紅滿堂，不僅可供觀賞，還可作為果園專用授粉樹使用，滿足了市場多樣化的需求[10-11]。

3.2 栽培模式的變化

矮砧密植栽培是世界蘋果栽培發(fā)展的趨勢。發(fā)展矮砧果園不僅要選擇適宜的矮化砧木，更要有配套的栽培技術(shù)。蔡華成等[27]為探究‘Y-1矮砧‘富士最佳栽植密度模式，比較不同矮砧組合在不同栽植密度下的樹體生長量、枝類構(gòu)成、日平均光合速率、冠下和株間的光合間接輻射、光合直接輻射、葉面積指數(shù)、果實品質(zhì)等因素，認為1 m×4 m為‘Y-1矮砧‘富士的適宜栽植密度。蔡華成等[28]對‘Y-1矮化中間砧‘長富2號不同中心干留枝數(shù)量的試驗表明，隨著留枝量增加，‘Y-1矮砧‘富士樹體的樹高、干徑相應(yīng)增大，但不同處理對樹高、干徑、冠徑、新梢長度和粗度的影響差異不顯著，而樹體光合有效輻射、葉面積指數(shù)、果實單果重、可溶性固形物含量、硬度等差異顯

著。綜合考慮樹體生長勢、光能利用率、果實產(chǎn)量和品質(zhì)、實際操作等因素，生產(chǎn)上‘Y-1矮砧‘富士高紡錘形樹體的適宜留枝數(shù)量為35。高敬東等[29]對不同栽植密度的長富2號/SH1/八棱海棠蘋果樹體生長、果實品質(zhì)、產(chǎn)量等進行比較，認為行株距4.0 m×2.0 m的667 m2產(chǎn)量和經(jīng)濟效益最高。蔡華成等[30]以4年生‘SH1矮砧‘富士為試材，分別進行70°、90°、120°3種拉枝角度的處理，結(jié)果表明：不同拉枝處理葉片光合速率、葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量最高，葉片厚度、百葉重差異顯著，冠下光合間接輻射、枝類組成、果實單果重、果形指數(shù)、可溶性固形物含量、硬度等均有較大差異，認為90°為‘SH1矮砧‘富士枝條適宜的拉枝角度。同時也為‘SH1矮砧‘富士幼樹樹形管理提供了科學依據(jù)。

4 存在問題和發(fā)展建議

4.1 存在問題

山西橫跨6個緯度，海拔180 ～3 061.1 m，境內(nèi)地貌類型復雜多樣，植物資源豐富。近年來，隨著人類經(jīng)濟建設(shè)等活動的擴張，一些蘋果屬野生種、近緣種生境遭到破壞，生物群落和生物多樣性逐漸消失，同時，一些珍貴的地方品種及古老的品種因經(jīng)濟效益差不被人重視，有滅絕之

虞。由于保存能力有限，只有少量種質(zhì)資源能夠入圃保存。

現(xiàn)有的種質(zhì)收集保存機制和種質(zhì)資源精準鑒定評價技術(shù)難以滿足科研生產(chǎn)需要，而具有重要育種和栽培利用價值的優(yōu)異資源隨時可能消失，極大的限制了種質(zhì)資源的高效利用。此外，缺少聯(lián)合工作機制，利用分子、基因育種等現(xiàn)代技術(shù)進行種質(zhì)評價、創(chuàng)新水平低，由于種質(zhì)超低溫保存、實驗室保存等技術(shù)發(fā)展緩慢

，也限制了我省蘋果砧木種質(zhì)資源的收集保存工作，且有待進一步加強。

4.2 發(fā)展建議

4.2.1 加強野生種質(zhì)資源調(diào)查收集，加強前瞻性基礎(chǔ)科學研究的力度

在我省的蘋果種質(zhì)資源研究工作中應(yīng)特別加強種質(zhì)資源搜集保存、種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫建設(shè)和種質(zhì)資源起源演化過程、種質(zhì)資源創(chuàng)新與遺傳多樣性、主要性狀遺傳與基因表達等方面的研究工作。在研究中要關(guān)注行業(yè)科研動態(tài)和科學熱點問題，尋找新的突破口，使我省的蘋果種質(zhì)資源研究工作進入國內(nèi)甚至國際領(lǐng)先行列，也為山西蘋果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展打下堅實的基礎(chǔ)。

4.2.2 加強資源評價體系建設(shè)，加快種質(zhì)資源優(yōu)異基因深入鑒定挖掘

開展山西省蘋果種質(zhì)資源的深度研究，針對蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展中存在的問題，開展跟蹤性、前沿性和儲備性研究。蘋果砧木種質(zhì)資源優(yōu)異基因挖掘的研究非常必要，加強現(xiàn)代化信息技術(shù)的應(yīng)用，科研院所與地方相關(guān)部門高效對接，創(chuàng)新優(yōu)特異種質(zhì)資源信息收集保存聯(lián)合機制，加快砧木種質(zhì)資源致矮、早花、抗逆等性狀常規(guī)、分子、基因水平的鑒定評價體系建設(shè)和相關(guān)機理研究，深入挖掘育種新材料，創(chuàng)新育種方法、途徑，篩選優(yōu)特異性狀的關(guān)聯(lián)基因，開展矮化砧木生產(chǎn)效能評價研究，推動我省蘋果砧木種質(zhì)資源優(yōu)特異性狀的檢測和育種早期鑒定體系的建立。

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[29]高敬東，王 騫，蔡華成，等.行株距對‘SH1矮化中間砧‘長富2號蘋果生長和結(jié)果的影響[J].中國果樹，2019，4（6）：98-100.

[30]蔡華成，王蕓蕓，楊廷楨，等.拉枝角度對‘SH1矮化中間砧‘富士蘋果幼樹生長和結(jié)果的影響[J].中國農(nóng)學通報，2017，33（10）：78-82.

收稿日期：2021-08-10

基金項目：農(nóng)業(yè)部專項（CARS-27）;山西省科技成果轉(zhuǎn)化引導專項（201804D131055）;山西省農(nóng)業(yè)科學院優(yōu)勢課題組項目（YCX2018D2YS17）;山西農(nóng)業(yè)大學生物育種工程（YZGC034）。

第一作者簡介：

王 騫（1979-），副研究員，主要從事蘋果砧木資源與育種工作。電話：0354-6215118;E-mail：qw5185918@163.com

通訊作者：楊廷楨（1965-），研究員，主要從事果樹資源與育種工作。電話：0354-6215118;E-mail：ytzabc@126.com