阿熱濕地植物群落結(jié)構(gòu)特征和植物物種多樣性研究

拉 多 巴 桑 平措朗杰 澤仁卓瑪 益西群宗

(西藏大學(xué)理學(xué)院 西藏拉薩 850000)

阿熱濕地植物群落結(jié)構(gòu)特征和植物物種多樣性研究

拉 多 巴 桑 平措朗杰 澤仁卓瑪 益西群宗

(西藏大學(xué)理學(xué)院 西藏拉薩 850000)

以西藏拉薩市當(dāng)雄縣阿熱濕地作為研究地點(diǎn)，采用雙向指數(shù)種分析（TWINSPAN）法、主分量分析（PCA）法以及冗余分析（RDA）法對(duì)阿熱濕地植物群落結(jié)構(gòu)、空間分布特征與環(huán)境因素的相關(guān)性以及植物物種多樣性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，共記錄阿熱地植物物種45種隸屬于20科，其中主要植物有35種；阿熱濕地植被類(lèi)型有高山草甸群落、濕生草甸群落、沼生群落和旱生群落；影響濕地植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性、分布格局的主要環(huán)境因素為過(guò)度放牧、暫時(shí)性積水、土壤有機(jī)質(zhì)含量和其他干擾，并且各群落之間的相似性較大，生境間的異質(zhì)性小。

西藏阿熱濕地；植物群落結(jié)構(gòu)；環(huán)境因子；相關(guān)性；物種多樣性

引言

濕地是水陸相互交錯(cuò)、重疊的一類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)，具有獨(dú)特的植物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能[1]，被稱之為“地球之腎”[2]。濕地生物群落是由水生和陸生種類(lèi)所組成，具有較高的生物多樣性，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)發(fā)揮著不可替代的作用，同時(shí)也為人類(lèi)生產(chǎn)生活提供了多方面的資源和生存環(huán)境。植物作為生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者，是生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的重要組成部分[3]，而濕地植物群落結(jié)構(gòu)和分布格局是濕地中各種環(huán)境因子的綜合效應(yīng)，因而濕地植物群落結(jié)構(gòu)和植物物種多樣性研究是濕地生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容。

青藏高原由于地理位置和氣候條件的獨(dú)特性，該地區(qū)的濕地特征、植被類(lèi)型等不同于其他平原地區(qū)，大部分分布于海拔3000～5000m之間的長(zhǎng)江、黃河和印度河等重要江河源頭[4]。西藏是青藏高原的核心，分布著我國(guó)特有的濕地類(lèi)型[5]。由于全球氣候變化和長(zhǎng)期的放牧以及濕地資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)，使大部分濕地趨于衰退[6-7]，隨著社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人們的環(huán)境保護(hù)意識(shí)不斷增強(qiáng)，對(duì)各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)的研究進(jìn)入了新的層次。

拉薩河谷由于四面環(huán)山、氣候條件溫和、水源充足，孕育著諸多典型的高原河谷沼澤濕地和草甸化沼澤濕地，是濕地生態(tài)和生物多樣性研究的理想地點(diǎn)。拉薩市當(dāng)雄縣阿熱濕地作為面積最大、海拔最高的拉薩市市級(jí)濕地生態(tài)功能保護(hù)區(qū)，對(duì)維持周邊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，保持物種多樣性，改善氣候條件等具有重要作用。但是，長(zhǎng)期的過(guò)度放牧、牧民村莊的擴(kuò)建等不合理的利用，導(dǎo)致該濕地面積持續(xù)萎縮，生態(tài)環(huán)境惡化、功能退化，生物多樣性減少。目前在拉薩河谷對(duì)拉魯濕地[8-9]和巴嘎雪濕地[10-11]的研究報(bào)道之外其它濕地生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)研究還甚少。因此，本文對(duì)阿熱濕地植物群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性進(jìn)行了研究，為今后該濕地的保護(hù)、管理、濕地資源的可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)和基本的生物學(xué)信息。

1 研究地點(diǎn)和研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

阿熱濕地位于拉薩市當(dāng)雄縣鎮(zhèn)東北面，距拉薩市約170km，距縣鎮(zhèn)約1km，東經(jīng)90°45′～91°31′，北緯 29°31′～31°04′，平均海拔4350m，面積約為74.96km2。它是拉薩市19個(gè)市級(jí)濕地生態(tài)功能保護(hù)區(qū)中面積最大、海拔最高的濕地，屬典型的高原草甸化沼澤濕地類(lèi)型。以天然降水為主要水源，當(dāng)曲河補(bǔ)給地下水，在濕地內(nèi)形成的多個(gè)積水區(qū)為濕地的延續(xù)發(fā)揮重要作用。該濕地主要的植被類(lèi)型為高寒草甸和濕生草甸，其次還有分布在濕地邊緣的高寒灌叢草甸植被，相當(dāng)一部分植物物種是優(yōu)良的牧草，如常見(jiàn)的草甸建群種莎草科的蒿草屬、苔草屬和禾本科的一些植物。但是，在濕地內(nèi)由于牧民住宅的建設(shè)以及過(guò)度放牧的原因，使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)遭到一定的破壞。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣和采集數(shù)據(jù)

根據(jù)阿熱濕地的生境特點(diǎn)及植物分布特征，采取1m×1m隨機(jī)取樣22個(gè)樣方，記錄了每個(gè)樣方中植物物種組成、估計(jì)植物物種覆蓋度，未知植物種制作標(biāo)本，待進(jìn)一步鑒定。每個(gè)樣方內(nèi)或附近采集土壤樣品和水樣品，測(cè)定了局部環(huán)境因素包括水的酸堿度（pH）、電導(dǎo)率（EC）、鹽度（SALT）、與濕地邊緣和村莊的距離等定量環(huán)境因素，同時(shí)還記錄了非定量環(huán)境因素，包括局部地形（凹或凸、積水等）和各種干擾因素（放牧、鼠洞等）等15個(gè)環(huán)境因素。利用相關(guān)分析儀器測(cè)定了取自各樣方的土壤有機(jī)物含量和水樣的Ga、Fe和Mg含量。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

采用雙向指示種分析（Two-way Indicator Species Analysis-TWINSPAN）法2.2a版[12]，根據(jù)植物物種的覆蓋度對(duì)22個(gè)樣方進(jìn)行劃分，同時(shí)將獲得35種植物的分類(lèi)等級(jí)、植物物種、樣地與環(huán)境梯度的關(guān)系。采用Canoco for windows 4.5中的主分量分析法（principal components analysis-PCA）和冗余分析法（principal components analysis-RDA)[13]對(duì)阿熱濕地植物群落結(jié)構(gòu)、分布格局與環(huán)境因子之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析。采用Shannon-wiener index即：H′=-∑PilnPi（式中Pi=Ni/N，Ni表示物種i在該群落中的個(gè)數(shù),N表示該群落中所有個(gè)體數(shù)）計(jì)算了植物物種多樣性指數(shù)。采用Jaccard系數(shù)法q=c/(a+b-c),(式中：a、b分別為群落A和群落B的物種數(shù)，c是群落A、B共有的物種數(shù))對(duì)TWINSPAN和PCA分析獲得的4個(gè)群落類(lèi)型的相似性進(jìn)行了分析。

2 結(jié)果

2.1 阿熱濕地植物物種組成

在阿熱濕地共采集22個(gè)樣方和樣內(nèi)記錄了35種植物，樣方周邊記錄了10種植物，共記45種隸屬20科（附表2）。除了高山嵩草、西藏嵩草、花扁穗草之外大多數(shù)植物覆蓋度較低，濕地整體的物種多樣性較差。常見(jiàn)植物物種有西藏嵩草（Kobresia tibetica）、花扁穗草（Blysmus compressus）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）、蕨麻委陵菜（Potentilla anserina）、矮嵩草（Kobresia humilis）等主要的高山草甸和濕生草甸植被類(lèi)型。

2.2 阿熱濕地植物多樣性

根據(jù)Shannon-wiener index（多樣性指數(shù)H′)分析結(jié)果顯示，各樣方內(nèi)植物多樣性指數(shù)范圍在H′= 1.17～2.42之間（圖1），其中樣方4、6、18的多樣性指數(shù)最低，樣方12、17、9物種多樣性指數(shù)較低；而樣方7、16、22物種多樣性指數(shù)較高，樣方1、3、19物種多樣性指數(shù)最高。

圖1 阿熱濕地22個(gè)樣方內(nèi)的植物物種多樣性指數(shù)

2.3 阿熱濕地樣方和植物物種劃分

TWINSPAN分析法對(duì)22個(gè)樣方劃分為4個(gè)樣地類(lèi)型（圖2），樣地類(lèi)型I為濕地邊緣與牧民住宅附近的干旱區(qū)、樣地類(lèi)型II為濕生草甸區(qū)、樣地類(lèi)型III為高山草甸區(qū)、樣地類(lèi)型IV為積水區(qū)域；35種主要植物劃分為4個(gè)群落類(lèi)型（圖3），群落類(lèi)型I以杉葉藻（Hippuris vulgaris）和海韭菜（Triglochin maritima）為代表的等沼生群落、群落類(lèi)型II以西藏嵩草（Kobresia tibetica）、西藏粉報(bào)春（Primula tibetica）和獨(dú)一味（Lamiophlomis rotata）為代表的高山草甸群落、群落類(lèi)型III以花扁穗草（Blymus sinocompressus）、西伯利亞蓼（Polygonum sibiricum）、肉果草（Lancea tibetica）等組成的濕生草甸群落；群落類(lèi)型IV以平車(chē)前（Plantago depressa）、西藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）、藏豆（Hedysarum tibeticum）等組成的旱生群落。

圖2 阿熱濕地22個(gè)樣方的TWINSPAN分類(lèi)圖

圖3 阿熱濕地35個(gè)主要植物物種的TWINSPAN分類(lèi)圖

利用主分量分析法（PCA）對(duì)阿熱濕地22樣方中的35個(gè)物種進(jìn)行了劃分，并物種按環(huán)境條件變化梯度展示在PCA低維空間上。PCA各軸代表不同的環(huán)境梯度、前兩個(gè)排序軸(axisl,λ1=0.269；axis2,λ2= 0.211)能共同解釋群落結(jié)構(gòu)，即物種差異的48%。PCA分析所劃分的4個(gè)群落類(lèi)型（圖4）與TWINSPAN劃分的群落類(lèi)型基本一致。

2.4 阿熱濕地植被群落組成與環(huán)境因素的關(guān)系

采用冗余分析法(RDA)對(duì)22個(gè)樣方內(nèi)的35個(gè)物種和15個(gè)環(huán)境因素（包括pH、放牧、濕度、離村莊距離、凹凸、積水，水中的Ca、Fe、Mg含量以及濕地水的化學(xué)性質(zhì)等）進(jìn)行了分析，得到了阿熱濕地植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因素之間的關(guān)系(圖5）。圖中定量環(huán)境因素由箭頭線段表示，其線段長(zhǎng)短說(shuō)明植物物種與該因子的相關(guān)程度；線段與排序軸的夾角大小表示該環(huán)境因子與各軸之間的相關(guān)程度；線段箭頭方向表示環(huán)境因子強(qiáng)化趨勢(shì)，而線段箭頭的相反方向?yàn)榄h(huán)境因子減弱趨勢(shì)；用三角形來(lái)表示非定量環(huán)境因素，植物種與環(huán)境因子之間的垂直距離表示物種與環(huán)境因素的相關(guān)程度。RDA排序軸1和軸2（λ1=0.24、λ2= 0.17）能夠共同解釋群落物種組成差異的41.3%和物種與環(huán)境因素關(guān)系差異的55.1%，其中軸1跟土壤有機(jī)物含量呈正相關(guān)（r=0.8017），與放牧呈負(fù)相關(guān)（r=-6693），其能夠解釋植物群落結(jié)構(gòu)特征變化的24%和植物物種與環(huán)境因素相關(guān)性差異的32.1%；軸2跟積水（r=0.6177）和土壤濕度（r=0.3412）呈正相關(guān)，其能夠解釋植物群落結(jié)構(gòu)特征變化的17.3%和物種與環(huán)境因素相關(guān)性差異的23%。但是各個(gè)環(huán)境因素之間存在相關(guān)性（附表1），如，有機(jī)質(zhì)含量與放牧之間呈負(fù)相關(guān)（R=-0.543）、電導(dǎo)率與鹽度呈正相關(guān)（R=-0.998）。

圖4 阿熱濕地35種植物的PCA排序圖

圖5 阿熱濕地植物物種和環(huán)境因素相關(guān)性的RDA排序圖

2.5 群落結(jié)構(gòu)及其相似性

阿熱濕地的主要植被類(lèi)型為高山草甸，其次為濕生草甸，就群落物種組成而言，高山草甸群落的物種最多，包括16種分屬11科，其次為濕生草甸9種植物，物種組成最少為沼生群落（表1）。Jaccard系數(shù)法對(duì)4個(gè)群落類(lèi)型的相似性計(jì)算結(jié)果（表2）顯示，阿熱濕地各群落相似性系數(shù)普遍較高，其中高山草甸群落與濕生草甸群落的相似性最高，相似系數(shù)為q=0.484，旱生群落與沼生群落之間的相似性最低，相似系數(shù)為q=0.214。

3 討論

本研究共發(fā)現(xiàn)阿熱濕地內(nèi)的植物20科45種，其中出現(xiàn)在樣方內(nèi)的有35種。由于阿熱濕地地形、地貌、氣候條件及各種環(huán)境因素的影響使?jié)竦刂参镂锓N比較單一，其中高山草甸和濕生草甸植被占優(yōu)勢(shì)。阿熱濕地作為該區(qū)域的主要牧場(chǎng)，可分為冬季和夏季草場(chǎng)，兩種類(lèi)型在植物群落結(jié)構(gòu)、物種豐富度等方面存在一定的差異。冬季草場(chǎng)以高山草甸占優(yōu)勢(shì)，并與濕生草甸和沼生群落鑲嵌的植被類(lèi)型，而夏季草場(chǎng)以旱生植被類(lèi)型占優(yōu)勢(shì)。這個(gè)可能與冬季草場(chǎng)的放牧程度、持續(xù)時(shí)間以及人為干擾等低于夏季草場(chǎng)，加之夏季草場(chǎng)利用時(shí)間為植物生長(zhǎng)季節(jié)。因此，冬季草場(chǎng)和夏季草場(chǎng)相互轉(zhuǎn)變利用，能夠有效地改善濕地生態(tài)系統(tǒng)和物種多樣性。

表1 阿熱濕地植物種類(lèi)及植物群落的主要物種組成

表2 阿熱濕地植物群落的相似性系數(shù)

雙向指示種（TWINSPAN）分析和主分量（PCA）分析法劃分出的4個(gè)群落類(lèi)型之間物種組成存在一定的差異，其原因可能是各群落生境條件和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的各種干擾有關(guān)，因?yàn)闈竦刂参锶郝浣Y(jié)構(gòu)和物種多樣性高低與群落生境變化梯度有關(guān)[14]。高山草甸群落與濕生草甸群落主要分布在土壤有機(jī)質(zhì)含量較高、濕度適中和夏季禁牧區(qū)域；旱生群落主要分布在濕地邊緣、牧民住宅附近以及夏季放牧區(qū)域；沼生群落分布區(qū)域較小并只出現(xiàn)在暫時(shí)性積水地，其物種多樣性最低，強(qiáng)降雨填充局部區(qū)域的凹陷出現(xiàn)了積水，導(dǎo)致只能生長(zhǎng)耐淹種，不耐淹種類(lèi)趨于淘汰使植物物種多樣性降低[15]。但是阿熱濕地4個(gè)植物群落類(lèi)型中除了旱生群落（夏季草場(chǎng)）與沼生群落（暫時(shí)性積水）物種組成存在較大差異之外，各群落類(lèi)型之間的相似性較大，植物群落物種組成比較相近，說(shuō)明整體濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各生境之間異質(zhì)性小。

根據(jù)物種多樣性指數(shù)H′可知，總體上阿熱濕地植物物種多樣性較差，而且濕地利用情況的不同，使得各樣方之間物種多樣性存在一定的差異。來(lái)自冬季草場(chǎng)和土壤有機(jī)質(zhì)較豐富的樣方物種多樣性普遍高于來(lái)自夏季放牧區(qū)、牧民住宅附近、暫時(shí)性積水地等的樣方。說(shuō)明該濕地植物物種多樣性降低的主要因素為放牧、積水和其他人類(lèi)活動(dòng)。通過(guò)植物物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系(RDA)分析，能夠直觀地看出各類(lèi)環(huán)境因素對(duì)濕地植物群落結(jié)構(gòu)和分布狀況的影響程度，從而了解到導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)退化和物種多樣降低的主要原因。濕地植物物種的分布格局和群落特征是由多種環(huán)境因素共同影響的結(jié)果[16],而且各環(huán)境因素之間存在內(nèi)在相關(guān)性(附表1)，但是必定存在起決定作用的某些因素。正如RDA分析結(jié)果顯示，影響阿熱濕地植物群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性的主要原因是過(guò)度放牧，強(qiáng)降雨引起的暫時(shí)性積水、土壤有機(jī)質(zhì)含和其他干擾。

綜上所述，當(dāng)雄縣阿熱濕地植被類(lèi)型可分為4個(gè)群落類(lèi)型，即高山草甸群落、濕生草甸群落、沼生群落、旱生群落；四個(gè)生境類(lèi)型，即暫時(shí)性積水區(qū)域、濕地邊緣與牧民住宅附近的干旱區(qū)、高山草甸區(qū)，高山草甸與積水區(qū)過(guò)渡帶——濕生草甸區(qū)域。整體濕地植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和分布格局是多種環(huán)境因素綜合影響的結(jié)果，但是其中起決定作用的主要環(huán)境因素為人類(lèi)活動(dòng)（過(guò)度放牧、牧民住宅），暫時(shí)性積水、土壤有機(jī)質(zhì)含量和其他干擾。整體上濕地群落之間的物種組成差異較小，物種多樣性較低，濕地內(nèi)部各生境之間的異質(zhì)性小。

附表1阿熱濕地15個(gè)環(huán)境因子之間的相關(guān)性

附表2阿熱濕地植物名錄

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Plant Species Diversity and Main Plant Community structure of Ahre Wetland in Damshong County,Tibet

La-duo Ba-sang Pingcuo-Langjie Zeren-Zhuoma Yixi-Qunzong
(School of Science,Tibet University,Lhasa 850000,Tibet)

The correlation between vegetation composition,their distribution,species diversity and environmental variables of the Ahre Wetland was studied using TWINSPAN,PCA and RDA.The results showed that the main 35 plant species in the wetland belong to 29 genera,20 families.TWINSPAN classification showed four ecological species groups(community)and four plot groups representing four different habitats that consisted with PCA ordination result.RDA direct gradient analysis allowed detecting the most important environmental variables,namely grazing,water logging,organic content of soil and other disturbances(trampling,human activity)that affect vegetation composition,distribution and species diversity in the wetland.

community structure;environmental variable;correlation;species diversity;Ahre Wetland

Q948

A

1005-5738(2014)02-001-09

[責(zé)任編輯：索郎桑姆]

2014-09-13

2012年度西藏自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目“拉薩河谷沼澤濕地資源及其保護(hù)對(duì)策研究”（項(xiàng)目號(hào)：Z2012A11G11/00），2013年度西藏自治區(qū)大學(xué)生創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目“拉薩河谷沼澤濕地及植物物種多樣性研究”（項(xiàng)目號(hào)：2013cx011）階段性成果。

拉多，男，藏族，西藏日喀則人，西藏大學(xué)理學(xué)院副教授，博士，主要研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)。