扎龍濕地不同生境蘆葦分株的生長分析

焦德志，鐘璐朋，王晶晶，劉家寶，何貴芳，尹靚茹

（齊齊哈爾大學生命科學與農(nóng)林學院，黑龍江 齊齊哈爾 161006）

植物個體生長發(fā)育所處環(huán)境的差異導致其產(chǎn)生可塑性調(diào)節(jié)，而且最終表現(xiàn)在大小、多少等數(shù)量性狀上[1]。因此，植物生長過程可通過具體性狀的數(shù)量特征和性狀間的生長關系進行定量和定性分析。植物個體株高的增長和生物量的增重均屬于生長的范疇[2]，分株高度和生物量也是植物個體生長的主要量度指標[3]。植物個體的生長被認為是不同組分構件在環(huán)境中不斷發(fā)生變化的一個過程，個體形態(tài)大小的調(diào)整與適應性主要包括個體和構件兩個水平的形態(tài)結構與環(huán)境相互作用的整體性綜合反映，同時從個體和構件兩個水平開展研究，可以更好地理解植物與環(huán)境之間相互作用的內(nèi)在規(guī)律[4]。在異質(zhì)生境條件下，植物個體及構件的大小和數(shù)量的權衡已被廣泛證實，如分株的大小和數(shù)量[5]、葉片的大小和數(shù)量[6]，這種數(shù)量和大小的調(diào)節(jié)是以遵循生長與物質(zhì)分配權衡為前提的[7]。

生物量是植物最基本的屬性特征之一，可以反映植物光合作用的物質(zhì)積累過程，也體現(xiàn)植物與環(huán)境相互作用的結果[8]。因此，在測定分株高度和生物量的基礎上，進一步分析分株增高與分株及構件增重之間的關系以及分株增重與構件增重之間的關系，對于理解和認識植物不同性狀之間的協(xié)同生長具有重要的理論和實踐意義。探討植物構件生物量分配的變化，定量刻畫構件的生長規(guī)律，既可為植物生態(tài)學的深入研究提供積累，也是深入研究植物適應與進化的基礎。目前對于草本植物生物量估測的研究更多集中于群落水平，對于植物個體和構件水平的結合研究較少，以植物個體和構件的形態(tài)指標建立生長估測模型尤為迫切[9]。

蘆葦(Phragmites australis)是扎龍濕地的典型植被，不僅對維持濕地的結構和功能具有重要作用，同時也為珍稀瀕危物種丹頂鶴(Grus japonensis)的繁殖和棲息提供棲息場所[10]。前期研究發(fā)現(xiàn)，扎龍濕地不同生境蘆葦種群的地上分株[11]、地下根莖[12]和根莖芽[13]的數(shù)量特征既表現(xiàn)出穩(wěn)定的自然節(jié)律性，生境間又存在著一定的差異。在此基礎上，開展扎龍濕地不同生境蘆葦分株高度及生物量的生長分析，比較不同生境蘆葦分株和構件數(shù)量特征的差異性，分析不同構件生物量的分配比例，構建分株增高及增重的生長關系模型，為進一步研究廣布種的生態(tài)可塑性與進化機理奠定基礎，也為濕地生態(tài)系統(tǒng)的科學管理提供指導。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在扎龍濕地(46°52′ - 47°32′ N, 123°47′ -124°37′ E)進行。研究區(qū)屬于中溫帶大陸性季風氣候，年均降水量440～490 mm，年均氣溫為3.2 ℃，最冷月(1 月)平均氣溫-19.4 ℃，最熱月(7 月)平均氣溫22.9 ℃，年日照時數(shù)2 700～3 000 h，年輻射總量 為2 052～2 140 J·cm?2，年 均 積 溫2 600～3 000℃·d，年均地溫4.9 ℃，無霜期128 d。濕地內(nèi)植被可分為草甸草原、草甸、沼澤、水生植被4 種類型，土壤為草甸土、鹽堿土、沼澤土和腐殖沼澤土。蘆葦既可形成單優(yōu)勢種群落構成濕地內(nèi)大面積蘆葦沼澤，同時也形成了植物組成不同比例的混生群落[10-13]。

1.2 樣地設置

蘆葦在扎龍濕地廣泛分布，以其原位土壤的理化性質(zhì)為依據(jù)，按土壤鹽堿化及水分條件設置4 個不同生境樣地[11,13]：鹽堿生境(H1)、旱生生境(H2)、濕生生境(H3)和水生生境(H4)，樣地信息如表1 所列。

表1 研究樣地基本信息Table 1 Basic information on the study field

1.3 研究方法

于2020 年7 月22 日在上述4 個樣地進行刈割取樣，隨機齊地剪取100 個蘆葦分株，再抽取30 個分株，分別測定株高并記錄，將樣品帶回實驗室按葉片、葉鞘和莖分離后裝入信封，80 ℃烘至恒重后，分別稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

分株高度、生物量及構件生物量以實際觀測值統(tǒng)計，分別以最大值和最小值、平均數(shù)、標準差、變異系數(shù)反映樣本的大小范圍、整體水平、絕對變異度和相對變異度。使用SPSS 19.0 軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)以檢驗不同生境各數(shù)量性狀間的差異，用Excel 2013 軟件繪圖。以最小二乘法的赤池信息量準則(Akaike information criterion, AIC)作為回歸模型的選擇標準。

2 結果與分析

2.1 蘆葦分株和構件的數(shù)量特征

在營養(yǎng)生長旺盛期的7 月，扎龍濕地4 個生境蘆葦株高、葉重、葉鞘重、莖重、分株重的最大值、最小值和平均值均以鹽堿生境(H1)最低，均以水生生境(H4)最高(表2)。生境內(nèi)和生境間株高、葉重、葉鞘重、莖重、分株重的最大值為最小值的2.7～4.5 倍、12.3～65.5 倍、8.2～27.2 倍、15.9～24.4 倍、12.5～24.2 倍 和2.9 ～4.6 倍、1.9 ～10.5 倍、2.7～5.4 倍、4.2～6.5 倍、3.6～4.6 倍。因此，無論在生境內(nèi)還是在生境間，扎龍濕地蘆葦分株及構件均表現(xiàn)出較大的生長可塑性。生境內(nèi)和生境間株高、葉重、葉鞘重、莖重、株重的變異系數(shù)為24.87%～40.51%、55.79%～99.76%、56.94%～86.79%、65.35%～89.05%、60.37%～91.59%和48.05%、42.26%、49.79%、64.09%、56.58%。因此，在分株高度的生長上，生境間的變異高于生境內(nèi)。在構件及分株的增重上，生境間的變異低于生境內(nèi)。這些結果表明生境間的綜合條件對蘆葦分株高度的影響較大，而生境內(nèi)的生長條件對構件及分株重的影響更大，且增重的變異普遍高于增高的變異。

表2 不同生境蘆葦分株和構件的數(shù)量特征及顯著性檢驗Table 2 Quantitative characteristics and significance tests on ramets and modules of Phragmites australis in different habitats

2.2 蘆葦分株生物量的分配

4 個生境蘆葦葉片生物量分配比例在27.79%～38.29%，其中H1和H2的葉片生物量分配比例顯著高于H3和H4(P< 0.05)；葉鞘生物量分配比例在17.93%～25.66%，其中H1的葉鞘生物量分配比例顯著高于其他3 個生境(P< 0.05)，H2、H3、H4之間差異均不顯著(P> 0.05)；莖生物量分配比例在36.05%～54.14%，以H4為最大，H1為最小，且H3和H4間差異不顯著(P> 0.05) (表3)。4 個生境葉片生物量分配比例與莖生物量分配比例大小序位恰好相反，在水分相對缺乏的旱生環(huán)境中蘆葦會將更多的物質(zhì)分配給光合構件葉片，以增強其光合能力，而在水分相對充足的濕潤環(huán)境中蘆葦會將更多的物質(zhì)分配給支持構件莖，促進莖的伸長生長，從而提高蘆葦對空間和光資源的競爭能力。因此，不同構件生物量的分配比例蘊含了蘆葦分株生長和物質(zhì)分配策略。

表3 不同生境蘆葦分株的生物量分配Table 3 Biomass allocation of ramets of Phragmites australis in different habitats%

2.3 蘆葦分株高度的生長分析

進一步統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，葉重、葉鞘重、莖重、分株重與株高之間較好地符合冪函數(shù)關系(圖1)，AIC 在?62.21～?4.79。因此，蘆葦?shù)姆种暝龈吲c分株及構件生物量增重間表現(xiàn)出穩(wěn)定的異速生長關系，即蘆葦分株高度越大，分株及構件生物量的增長速率也越大。

圖1 不同生境蘆葦分株及構件生物量與分株高度間的生長關系Figure 1 Growth relationship between biomass of ramets and modules and ramet height of Phramites australis in different habitats

2.4 蘆葦分株生物量的生長分析

隨著蘆葦分株生物量的增加，蘆葦葉重、葉鞘重、莖重也均隨之增大，H1中同化器官葉片的增長速率最大，H2、H3、H4中非同化器官莖的增長速率最大，4 個生境中非同化器官葉鞘的增長速率均最小(圖2)。隨著蘆葦分株生物量的增加，蘆葦分株不同構件生物量呈直線函數(shù)形式增長，即兩者為同速生長關系，AIC 在?86.25～2.61。各生境蘆葦分株與構件生物量間擬合方程的b 值之和為0，以H1為例，葉的b 值為?0.051 8，葉鞘的b 值為0.027 3，莖的b 值為0.024 5，三者之和為0，表明在蘆葦分株生物量穩(wěn)定的情況下，增加對某一構件的物質(zhì)分配時也必然以犧牲對其他構件的物質(zhì)分配為代價。另外，不同生境中葉、葉鞘、莖的擬合方程a 值之和約等于1，把擬合方程的a 值視作不同構件對分株生物量的貢獻率，仍以H1為例，蘆葦分株增重1 g，葉片增重0.430 9 g，葉鞘增重0.222 0 g，莖增重0.347 1 g。也就是說，在蘆葦分株生物量的增重中，不同構件具有不同的貢獻率，其中葉片貢獻率為43.1%，葉鞘的貢獻率為22.2%，莖的貢獻率為34.7%，不同構件對分株增重貢獻率的差異體現(xiàn)了不同構件的生態(tài)功能，而不同生境中構件對分株增重貢獻率的差異是分株生物量分配策略的具體表現(xiàn)。

圖2 不同生境蘆葦分株與構件生物量間的生長關系Figure 2 Growth relationship between biomass of ramets and modules of Phramites australis in different habitats

3 討論與結論

克隆植物通過調(diào)整克隆構件間的協(xié)調(diào)組合和資源配置，形成相應的可塑性適應策略[14]。這種可塑性適應可通過分株高度、分株重量的極值、平均值和變異系數(shù)等生態(tài)學指標進行測定[15]。扎龍濕地4 個生境內(nèi)蘆葦株高和株重的最大值為最小值的2.7～4.5 倍和4.9～18.8 倍，生境間株高和株重的最大值為最小值的2.9～4.6 倍和3.6～4.6 倍。因此，蘆葦分株在株高和株重上均存在較大的可塑性變異，體現(xiàn)著蘆葦對不同環(huán)境的廣泛適應性[11]。在異質(zhì)生境中，苦瓜(Momordica charantia)對分株進行生長和物質(zhì)生產(chǎn)的可塑性調(diào)節(jié)將其置放在資源相對優(yōu)越的環(huán)境中[16]。紅蔥(Alliumcepavar proliferum)也可通過生態(tài)可塑性進行分株生長的調(diào)節(jié)，個體高度與種群密度之間顯著正相關，而平均分蘗重與種群密度之間顯著負相關，植物種群在相同的環(huán)境最大容納量條件下，一定存在著空間和資源的供給矛盾，個體生長也必然受到空間和資源的限制[17]。

植物構件生物量積累特征及其相對生長模式主要由遺傳因素決定，同時也受環(huán)境條件的影響[18]。生物量在器官分配過程中也遵循權衡理論，植物增加對某一器官的物質(zhì)投入，必然以減少對其他器官的投入為代價[19]。扎龍濕地4 個生境蘆葦葉片生物量分配比例與莖生物量分配比例的大小序位恰好相反，在具有較大生存空間的鹽堿和旱生生境中，蘆葦分株會增加對光合構件的生物量分配比例，以增強其光合作用水平，有助于合成更多的有機物質(zhì)，而在植物密度高、蓋度大的濕生和水生生境中，蘆葦分株則把較多的物質(zhì)分配給莖的伸長生長，以提高個體對空間和光資源的競爭力。因此，蘆葦分株構件的生物量分配蘊涵了生長調(diào)節(jié)和物質(zhì)分配策略[20]。隨著地下水位的升高，濕生植物分配給地上器官的光合作用產(chǎn)物會增多，這有利于非同化器官莖的伸長，也便于提高植物對O2、CO2及光資源的利用效率[21]。為了更好地適應不同環(huán)境，植物在形態(tài)上表現(xiàn)出一定的可塑性，在生物量的分配上也具有權衡策略。華薺芋(Mosla chinensis)通過不同器官生物量的分配和形態(tài)結構調(diào)整對不同土壤水分產(chǎn)生可塑性響應，并通過提高生殖比率的策略來適應干旱脅迫[22]。

植物構件之間多具有顯著的相關性和穩(wěn)定的生長關系，體現(xiàn)了構件之間的協(xié)同生長策略[23]，不同構件間數(shù)量特征的協(xié)同性，逐漸形成一種能夠成功適應環(huán)境的功能組合，正是構件之間的協(xié)調(diào)發(fā)展實現(xiàn)了對植物的生存、生長和繁殖的調(diào)控[24]。扎龍濕地4 個生境蘆葦?shù)闹旮?、株重以及不同構件重間均存在著顯著差異，但在蘆葦株高與構件重和株重的相對生長中均表現(xiàn)出冪函數(shù)形式的異速生長規(guī)律，而在株重與構件重的相對生長中卻表現(xiàn)出直線函數(shù)形式的同速生長規(guī)律，這表明蘆葦在光合構件和支持構件間具有穩(wěn)定的協(xié)同生長關系[25]。有研究表明，環(huán)境異質(zhì)性雖然會改變植物構件大小或者生物量的分配比例，而對構件生物量間的生長關系影響不大，即構件之間的生長關系具有高度的保守性[26]。

綜上所述，在營養(yǎng)生長旺盛期，扎龍濕地不同生境蘆葦分株的株高生長和物質(zhì)分配具有較大的生態(tài)可塑性，同時也具有較強的可調(diào)節(jié)性。在不同的環(huán)境條件下，蘆葦分株不同構件間存在明顯的資源分配調(diào)整和權衡，構件間表現(xiàn)出穩(wěn)定的生長關系，隨著分株高度的增加，分株生物量和構件生物量均呈冪函數(shù)形式增長，隨著分株生物量的增加，不同構件生物量均呈直線函數(shù)形式增長。因此，蘆葦分株的生長是遺傳因素和環(huán)境因子雙重控制的結果。