連年種植菊芋對濱海鹽堿地的生態(tài)修復(fù)效果與機制

李帥,楊敏,曹惠翔,李媛,黃婷,甘泉峰,趙耕毛

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/江蘇省海洋生物學(xué)重點實驗室,江蘇 南京 210095)

對于不同經(jīng)濟(jì)發(fā)展程度的國家來說,確保糧食安全已成為至關(guān)重要的問題。據(jù)統(tǒng)計,預(yù)計到2050年全球人口將達(dá)到92億,糧食需求將增加59%～102%,糧食產(chǎn)量需要翻一番才能滿足日益增長的需求[1-2]。隨著糧食產(chǎn)量需求的提高,土地資源的供需矛盾將不斷凸顯,圍墾灘涂成為增加耕地資源的重要手段之一。位于海陸交錯區(qū)的灘涂資源十分豐富,然而新開墾的灘涂是一種潛在的退化土壤,其鹽含量高、營養(yǎng)物質(zhì)不足、微生物缺乏多樣性,不適合種植作物[3]。降低土壤鹽含量和提高土壤肥力便成為灘涂轉(zhuǎn)化為農(nóng)業(yè)耕地的2個關(guān)鍵途徑。

近年來,應(yīng)用于改良灘涂鹽堿地的措施主要分為三大類:物理改良法、化學(xué)改良法和生物改良法[4]。其中,鹽堿土壤的生物改良是通過利用微生物制劑或種植耐鹽堿植物等方式來改善土壤結(jié)構(gòu),提高土壤肥力,具有節(jié)約能源、效果穩(wěn)定持久、對環(huán)境幾乎無污染等特點[5]。在灘涂鹽堿地種植耐鹽植物是常見的生物改良方式之一,如油葵、田菁、紫花苜蓿等植物可通過自身特有的生理生化特性降低鹽脅迫損害,并可以疏松土壤、減少板結(jié)、增強土壤的透氣和透水性,減少土壤的鹽分累積,對鹽堿地改良有積極作用[6-7]。耐鹽堿植物菊芋(HelianthustuberosusL.)是菊科草本植物,具有豐富的營養(yǎng)成分和較強的抗逆性[8]。研究表明,菊芋可以有效吸收鹽堿土壤中的鹽分[9],并且菊芋根系發(fā)達(dá),可保持較高的K+含量水平[10]。種植菊芋的土壤中氮素和有機質(zhì)水平的提升也是鹽堿環(huán)境下菊芋正常生長的重要原因[11]。同時,菊芋作為能源植物具有良好的商業(yè)價值,研究應(yīng)用工業(yè)比較成熟,其塊莖已經(jīng)被應(yīng)用于生物燃料的生產(chǎn)[12]。菊芋活性成分及系列菊芋保健品開發(fā)也取得一定成果[13-14]。綜上,菊芋的耐鹽堿、生存能力強、應(yīng)用價值高等特點,使其成為了改良灘涂鹽堿土的候選品種。近些年,關(guān)于菊芋的研究大多圍繞菊芋生理特性展開,而對于菊芋作為主體植物應(yīng)用于生態(tài)修復(fù)的研究較少,對濱海鹽堿地的生態(tài)修復(fù)機制和作用尚不明確。本研究通過比較耐鹽植物菊芋與灘涂原生植被堿蓬對濱海灘涂鹽堿土壤的生態(tài)修復(fù)作用,探討耐鹽植物對灘涂鹽堿地的生物改良機制,旨在為灘涂植物的引種馴化、開發(fā)利用,及灘涂土壤作為后備土地資源的合理開發(fā)提供指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與保存

試驗地點位于江蘇省東部沿海地區(qū)大豐區(qū)(33°2′19"N,120°8′37"E),屬熱帶向暖溫帶過渡的典型季風(fēng)氣候,受南北氣流和海洋、大陸雙重氣候的影響,該區(qū)域年平均氣溫為13.7～14.8 ℃,年降水量為900～1 100 mm,日光輻射總量為487～508 kJ·cm-2。

選擇在灘涂連作6年的菊芋土壤為采樣對象,灘涂原生植被堿蓬土壤作為對照。菊芋品種為‘南芋 1號’(NY-1),每年3月底種植,11月底收獲,使用常規(guī)模具板犁耕土壤。試驗所用氮肥為硝酸銨(60 kg·hm-2),磷肥為過磷酸鈣(40 kg·hm-2),鉀肥為硫酸鉀(40 kg·hm-2),種植菊芋前作為基肥1次施肥后不再追肥,整個生長季不再進(jìn)行任何農(nóng)事操作。堿蓬植被為天然植被,不施行人工管理措施。采用樣方調(diào)查法,將植物生長區(qū)設(shè)置3組平行地塊,每組隨機選取3～5株生長狀況良好且相似的植株,去除表面浮土,整根拔出,收集輕輕抖落根部而落下的土壤,作為非根際土;仔細(xì)收集附著在根系上的土壤作為根際土。將各組土壤樣品分別命名為JR(菊芋根際土壤)、JN(菊芋非根際土壤)、SR(堿蓬根際土壤)、SN(堿蓬非根際土壤)。所有的土壤樣品在去除殘留植物根系、動物殘骸及其他雜質(zhì)后,保存在1個單獨的無菌塑料袋中,并在冰上轉(zhuǎn)移到實驗室。部分土壤樣品保存于-80 ℃冰箱,用于后續(xù)的DNA提取和分子分析;剩余土壤樣品風(fēng)干,分別通過0.15和0.05 mm篩,室溫保存,用于土壤生化分析。

1.2 土壤基本理化性質(zhì)

土壤理化性質(zhì)測定參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[15]。采用pH計測定土壤pH值(水土質(zhì)量比為 1∶2.5);采用電導(dǎo)率儀測定土壤電導(dǎo)率(EC)(水土質(zhì)量比為1∶5);采用乙酸鈉-火焰光度法測定土壤陽離子交換量(CEC);采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法測定土壤有機質(zhì)(SOM)含量;采用堿解擴(kuò)散法測定土壤堿解氮(AN)含量,分別采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法和乙酸銨-火焰光度法測定土壤有效磷(AP)和速效鉀(AK)含量。

1.3 土壤微生物數(shù)量測定

微生物數(shù)量采用稀釋平板法計數(shù),稱取5 g土壤樣品,加入45 mL 無菌水,28 ℃、180 r·min-1振蕩 30 min,精確吸取100 μL于900 μL無菌水中依次梯度稀釋,充分混勻。

精確吸取100 μL稀釋樣品(細(xì)菌10-5～10-3,真菌10-3～10-1,放線菌10-4～10-2,固氮菌10-4～10-2,硅酸鹽細(xì)菌10-4～10-2,解磷菌10-4～10-2),涂布在選擇培養(yǎng)基上,用于微生物計數(shù)。在LB瓊脂培養(yǎng)基中培養(yǎng)2～3 d,測定細(xì)菌數(shù)量。放線菌在改良高氏1號培養(yǎng)基中培養(yǎng)3～5 d,真菌在馬丁瓊脂培養(yǎng)基中培養(yǎng) 3～5 d。固氮菌在阿須貝氏(Ashby)培養(yǎng)基中培養(yǎng)2～3 d,硅酸鹽細(xì)菌在硅酸鹽細(xì)菌培養(yǎng)基中培養(yǎng)4～5 d,解有機磷細(xì)菌和解無機磷細(xì)菌分別在有機磷細(xì)菌培養(yǎng)基和PKO培養(yǎng)基(無機磷培養(yǎng)基)中培養(yǎng)2～3 d,測定細(xì)菌數(shù)量。

1.4 土壤酶活性測定

采用北京索萊寶科技有限公司的土壤過氧化氫酶、土壤脲酶、土壤蔗糖酶、土壤堿性磷酸酶試劑盒測定土壤酶活性。

1.5 土壤總DNA提取與PCR擴(kuò)增以及16S rRNA測序

采用CTAB方法提取土壤樣品的基因組DNA,利用瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA的純度和濃度。取適量DNA樣品置于離心管中,用無菌水稀釋樣品至1 ng·μL-1。以稀釋后的基因組DNA為模板,使用通用引物515F(5′-GTGCCAGCGCGCGGTAA-3′)和806R(5′-GGACTACHVGGTWTCTAAT-3′)對16S rDNA的V4區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。使用帶Barcode的特異性引物,Phusion?High-Fidelity PCR Master Mix with GC Buffer和高效高保真酶進(jìn)行PCR擴(kuò)增,保證擴(kuò)增的效率和準(zhǔn)確性。將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合,利用20 g·L-1瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測。使用凝膠回收試劑盒(美國Axygen公司)切割凝膠,回收PCR產(chǎn)物?；厥盏漠a(chǎn)物送至上海美吉生物科技有限公司進(jìn)行測序,基于Illumina HiSeq測序平臺將純化產(chǎn)物進(jìn)行高通量測序。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用Microsoft Excel 2019和SPSS 25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析及差異顯著性分析。利用Qiime 1.9.1軟件計算物種數(shù)目(observed species)、均勻度(Shannon)、辛普森多樣性指數(shù)(Simpson)、OTU數(shù)目指數(shù)(Chao 1)等指數(shù)。利用R語言生成Venn圖、物種相對豐度柱狀圖、物種豐度聚類熱圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 連年種植菊芋對濱海鹽堿地土壤理化性質(zhì)的影響

從表1可知:種植菊芋土壤與堿蓬植被土壤的理化特性存在顯著差異(P<0.05)。相對于非根際土壤,菊芋與堿蓬根際土壤pH值和鹽含量均有不同程度的降低,土壤有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量增加。菊芋根際土壤鹽含量約為堿蓬植被土壤的20.65%,有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量相對于堿蓬植被土壤分別增加0.54、2.40和1.18倍,非根際土壤有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量分別增加0.52、2.75和1.24倍。

表1 菊芋與堿蓬植被土壤主要理化性質(zhì)Table 1 Soil physicochemical properties of Jerusalem artichoke and Suaeda salsa

2.2 連年種植菊芋對濱海鹽堿地土壤酶活性的影響

由圖1可見:菊芋根際土壤脲酶和蔗糖酶活性相對于非根際土壤分別提高6.01%和26.22%,但土壤過氧化氫酶活性降低30.48%。與堿蓬植被土壤相比,除過氧化氫酶外,種植菊芋土壤的脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性均顯著增加(P<0.05),種植菊芋根際土壤較堿蓬土壤分別提高0.71、1.17和1.44倍,其非根際土壤較堿蓬土壤分別提高0.75、0.74和4.08倍,可見連年種植菊芋提升了灘涂鹽堿地土壤部分土壤酶活性。

圖1 連年種植菊芋對土壤酶活性的影響Fig.1 Effects of continuous planting Jerusalem artichoke on soil enzyme activitiesJR:菊芋根際土壤 Rhizosphere soil of Jerusalem artichoke;JN:菊芋非根際土壤 Non-rhizosphere soil of Jerusalem artichoke;SR:堿蓬根際土壤 Rhizosphere soil of S.salsa;SN:堿蓬非根際土壤 Non-rhizosphere soil of S.salsa. 下同。The same as follows.

2.3 連年種植菊芋對濱海鹽堿地土壤微生物數(shù)量的影響

菊芋和堿蓬根際土壤相對于非根際皆有較多的微生物富集,根際土壤細(xì)菌和真菌總數(shù)均高于非根際土壤,其中菊芋根際土壤細(xì)菌和真菌總數(shù)數(shù)量級為106,比其他組土壤樣品高1～3個數(shù)量級(表2)。具有固氮、解磷、解鉀功能的土壤功能菌在種植菊芋根際土壤中達(dá)到105數(shù)量級,比堿蓬植被土壤高出2個數(shù)量級,說明連年種植菊芋使土壤微生物及功能菌數(shù)量增加。

表2 菊芋與堿蓬根際與非根際土壤微生物數(shù)量Table 2 The number of microorganisms in rhizosphere and non-rhizosphere soil of Jerusalem artichoke and S.salsa CFU·g-1

2.4 連年種植菊芋對土壤細(xì)菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)的影響

從圖2可知:每組土壤樣品的每個重復(fù)都有超過24 000個有效讀取片段被獲得,利用CD-HIT聚類數(shù)據(jù)庫,將97%以上的標(biāo)簽序列相似度定義為1個OTU,每個OTU對應(yīng)1個物種。Sobs指數(shù)表示樣本中觀測到的OTU數(shù)目,隨著讀取序列片段增多,Sobs指數(shù)曲線逐漸平緩,說明本次試驗測序數(shù)據(jù)量足夠,可以反映樣品中絕大多數(shù)的微生物物種信息。

圖2 土壤微生物群落稀釋曲線Fig.2 The rarefaction curves of soil bacteria communities

通過分析幾種常見多樣性指標(biāo),得到各組土壤細(xì)菌群落中物種的豐度、覆蓋度和多樣性等信息。由表3 可見:堿蓬植被土壤Shannon、Chao、Sobs指數(shù)均顯著高于種植菊芋土壤(P<0.05),菊芋非根際土壤Shannon、Chao、Sobs指數(shù)均高于根際土壤(P>0.05),說明堿蓬植被土壤細(xì)菌群落的多樣性顯著高于種植菊芋土壤,菊芋非根際土壤細(xì)菌群落的多樣性高于根際土壤。

表3 土壤細(xì)菌群落多樣性指數(shù)Table 3 The diversity metrics of soil bacterial communities

物種Venn圖可以直觀表現(xiàn)不同樣本在各個分類水平上的組成相似性及重疊情況。各組土壤樣本中共檢測到44個細(xì)菌門類,其中種植菊芋土壤共檢測到33個門,無特有菌門(圖3-A)。另外,在所有樣本中共檢測到1 109個菌屬,其中有11個屬為菊芋根際土壤樣品中特有(圖3-B),包括固氮根瘤菌屬(Azorhizobium)、沃爾巴克氏體屬(Wolbachia)、赤潮放線菌屬(Actinorhabdospora)、噬幾丁質(zhì)菌屬(Chitinophaga)等。

圖3 門水平(A)和屬水平(B)上物種Venn圖Fig.3 Venn of species at phylum(A)and genus(B)level

種植菊芋土壤與堿蓬植被土壤總體細(xì)菌組成相似,但在各組土壤中每種菌群的分布變化是多樣的(圖4)。在種植菊芋土壤樣本中,變形菌門(Proteobacteria)相對豐度最高,在29%以上;其他優(yōu)勢菌群(相對豐度>5%)依次為:放線菌門(Actinomarinales)、酸桿菌門(Acidobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)。在堿蓬植被土壤樣本中,豐度最高的也是變形菌門(Proteobacteria),相對豐度在34%以上;其他優(yōu)勢菌群(相對豐度>5%)依次為:放線菌門(Actinomarinales)、綠彎菌門(Chloroflexi)、酸桿菌門(Acidobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)。種植菊芋土壤放線菌門(Actinomarinales)和酸桿菌門(Acidobacteria)相對豐度顯著增高(P<0.05),根際土壤較堿蓬植被土壤分別增加12.68%和9.30%,非根際土壤較堿蓬植被土壤分別增加11.74%和9.31%。

圖4 門水平上物種的相對豐度Fig.4 The relative abundance of bacterial phylum level

2.5 連年種植菊芋對土壤功能細(xì)菌豐度的影響

采用Kruskal-Wallis秩和檢驗法對幾種常見土壤功能菌豐度的差異顯著性進(jìn)行檢驗(圖5)。除芽胞桿菌屬(Bacillus)和固氮螺菌屬(Azospirillum)外,其他常見土壤功能菌在種植菊芋土壤細(xì)菌群落中的豐度均高于堿蓬植被土壤。菊芋根際土壤中節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)、慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium)、假單胞菌屬(Pseudomonas)、根瘤菌屬(Rhizobium)和固氮菌屬(Azotobacter)的豐度顯著增加(P<0.05),說明連年種植菊芋明顯提高了部分土壤功能菌在微生物群落組成中所占的比例。

圖5 幾種常見土壤功能細(xì)菌的差異性分析Fig.5 Difference analysis of several soil functional bacteria*P<0.05.

2.6 土壤性質(zhì)的變化與土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

通過土壤理化性質(zhì)與細(xì)菌門水平相對豐度前10物種的相關(guān)性分析(圖6)可知,土壤堿解氮含量及脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性與酸桿菌門(Acidobacteria)和放線菌門(Actinomarinales)豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。土壤速效鉀含量、可溶性鹽總量與擬桿菌門(Bacteroidetes)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)、厚壁菌門(Firmicutes)和藍(lán)細(xì)菌門(Cyanobacteria)豐度呈正相關(guān)關(guān)系,說明種植菊芋土壤性質(zhì)與土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化密切相關(guān)。

圖6 豐度前10種菌門與土壤性質(zhì)的相關(guān)性分析Fig.6 Spearman correlation analysis of soil physicochemical properties on dominant bacterial phylaCAT:過氧化氫酶Catalase;UE:脲酶Urease;AKP:堿性磷酸酶Alkaline phosphatase;INV:蔗糖酶Sucrase. *P<0.05, **P<0.01,***P<0.001.

3 討論

灘涂土壤理化性質(zhì)的特征主要表現(xiàn)為鹽度和pH值較高,土壤養(yǎng)分利用率低,土壤有機質(zhì)含量低[16]。本研究結(jié)果表明,與灘涂原生堿蓬植被土壤相比,種植菊芋土壤鹽含量大幅減少,說明菊芋的連年種植產(chǎn)生了顯著的脫鹽效果。菊芋本身可以對鹽堿土壤中的鹽分進(jìn)行有效吸收,使鹽分聚積在植株莖和葉中[7],所以每年菊芋的收獲會帶走土壤大量鹽分。同時,種植菊芋土壤有機質(zhì)和有效營養(yǎng)元素含量明顯升高,菊芋根際土壤中有機質(zhì)、堿解氮和有效磷含量最高,說明以菊芋作為改良鹽堿地的主體植物連年種植可加速鹽堿土壤熟化,使土壤質(zhì)量得到有效改善。

土壤酶現(xiàn)已被廣泛用作反映土壤質(zhì)量和土壤生物活性的重要指標(biāo)[17-18]。在本研究中發(fā)現(xiàn),種植菊芋可顯著提高土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性。這幾種酶都與土壤肥力和微生物的數(shù)量密切相關(guān),其中蔗糖酶可以促進(jìn)土壤中碳循環(huán),催化土壤有機質(zhì)的分解,提升土壤肥力水平和熟化程度[19],脲酶促進(jìn)土壤中含氮有機物的水解,增加土壤中氮和有效氮的含量[20],堿性磷酸酶參與土壤磷的循環(huán),可以將有機形式的磷轉(zhuǎn)化為可被植物利用的無機磷[21]。有研究報道,菊芋的種植提高了鹽堿土壤過氧化氫酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性[22]。然而,本研究中菊芋根際土壤過氧化氫酶活性顯著降低。鹽堿土壤中鹽度會誘導(dǎo)活性氧物質(zhì)(ROS)的產(chǎn)生,例如過氧化物和丙二醛,使植物受到氧化脅迫[23],而過氧化氫酶可以分解鹽堿土壤中的過氧化物,減少其對生物體帶來的毒害作用[24]。這可能是由于菊芋根際土壤鹽度的降低從而減少了活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生,氧化脅迫得到緩解,降低了土壤的氧化應(yīng)激水平,導(dǎo)致過氧化氫酶活性的降低。

土壤微生物是土壤酶的主要來源,其活性與土壤酶活性有直接相關(guān)關(guān)系[25]。耐鹽植物的種植會顯著提高鹽堿土壤微生物生物量,對土壤微生態(tài)環(huán)境具有顯著改良效果[26],本研究結(jié)果與之相一致。由微生物數(shù)量測定結(jié)果可知,菊芋的種植顯著增加土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量,菊芋根際土壤微生物數(shù)量約為非根際土壤的3倍。因此,土壤中各種微生物的富集可能是菊芋根際土壤酶活性提高的原因之一。同時,土壤微生物又是土壤養(yǎng)分循環(huán)的源和庫,土壤細(xì)菌參與土壤各種物理化學(xué)循環(huán),推動土壤碳循環(huán)和氮循環(huán)過程[27]。土壤真菌可以捕獲和運輸養(yǎng)分,在有機質(zhì)分解過程中也起著重要作用[28]。因此,菊芋可能通過根系微生物的聚積,使鹽堿土壤有機物分解能力和營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)水平得到有效提高。

濱海鹽堿地植被類型和主要環(huán)境因子在穩(wěn)定土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性方面起著關(guān)鍵作用[29]。有研究報道,菊芋的種植增加了濱海鹽堿土壤中微生物群落的多樣性,菊芋根際土壤微生物群落多樣性顯著高于非根際土壤[20,30]。本研究中,菊芋根際土壤微生物多樣性低于非根際土壤,種植菊芋土壤細(xì)菌群落的多樣性顯著低于堿蓬植被土壤,這可能是種植菊芋土壤鹽度降低,土壤中嗜鹽細(xì)菌減少導(dǎo)致的。Zhao等[31]研究發(fā)現(xiàn),微生物分類學(xué)豐富度和系統(tǒng)發(fā)育多樣性在中等鹽度環(huán)境中與鹽分成正比。另外,植物根系分泌物對根際微生物的種類和數(shù)量起決定性作用[32]。菊芋根系可產(chǎn)生根系效應(yīng),分泌的糖類、氨基酸和有機酸等物質(zhì)為根際微生物提供主要碳源和能源,提高微生物數(shù)量水平。同時,根際土壤微生物區(qū)系也可能受到根系分泌物的選擇調(diào)控,組成的種類比非根際土壤少,導(dǎo)致微生物多樣性降低。

本研究中,所有樣品被分入44個不同的門類,雖然各組土壤樣本的細(xì)菌組成在結(jié)構(gòu)上較為相似性,但是具體到每個門組成的比例又表現(xiàn)出明顯的差異性。由門水平上細(xì)菌群落組成和差異性分析可知,變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinomarinales)、酸桿菌門(Acidobacteria)、綠彎菌門(Chloroflexi)為菊芋和堿蓬2種植物根際與非根際土壤中的共同優(yōu)勢菌門,這與Yang等[33]研究結(jié)果基本一致。在本研究中,放線菌門和酸桿菌門在連年種植菊芋土壤細(xì)菌群落組成中的相對豐度顯著增加,并且與堿解氮、有效磷含量,土壤脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系。這可能是因為2種菌門在鹽堿地土壤固碳和固氮過程中都起著重要作用,放線菌門中大部分為腐生菌,促進(jìn)植物產(chǎn)生的生物聚合物的分解[34],酸桿菌門大多為酸性細(xì)菌,參與土壤氮循環(huán),還與土壤有機碳的含量密切相關(guān)[35]。

另外,連年種植菊芋使部分土壤功能菌數(shù)量及豐度顯著增加,如節(jié)桿菌(Arthrobacter)、慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)、假單胞菌(Pseudomonas)等。節(jié)桿菌(Arthrobacter)屬細(xì)菌具有較強抗逆性,可以高效降解環(huán)境中的有機污染物和生物固氮[36];慢生根瘤菌可以在植物根部形成根瘤,固定大氣氮到結(jié)合狀態(tài)氮[37];假單胞菌能將土壤中難溶性磷轉(zhuǎn)化為可被利用的有效磷等[38]。因此,連年種植菊芋可使鹽堿土壤中的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,土壤細(xì)菌群落組成中有益菌數(shù)量和豐度增加,土壤生物活性提升,使土壤礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)化加快,提高土壤有效營養(yǎng)元素含量,從而達(dá)到改善灘涂鹽堿土壤質(zhì)量的目的。

綜上所述,連年種植菊芋可通過改善土壤基本性質(zhì),提高生物活性,優(yōu)化微生物群落結(jié)構(gòu),有效緩解灘涂土壤鹽堿程度高及肥力低下的問題,形成適合作物生長的耕地土壤環(huán)境,逐步實現(xiàn)對濱海鹽堿地的生態(tài)修復(fù),為耐鹽植物的引種馴化和在濱海灘涂鹽堿地生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用提供參考和借鑒。