大洋河刀鱭繁殖生物學(xué)特性

張 健，楊培民，胡宗云，蔣湘輝，王建軍

(遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省水生動物病害防治重點實驗室，遼寧遼陽 111000)

刀鱭(Coilianasus)隸屬于鯡形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鱭屬(Coilia)[1]，又名長頜鱭，俗稱刀魚，主要分布于我國黃渤海和東海一帶[2]，遼寧省各入海的江河如遼河、鴨綠江、大洋河等均有出產(chǎn)。刀鱭屬名貴洄游性魚類，常棲息在河口及近海淺海處攝食，在繁殖季節(jié)，成熟刀鱭集群分批上溯進(jìn)入河流產(chǎn)卵。由于過渡捕撈、環(huán)境污染及水利工程建設(shè)等因素，刀鱭天然資源趨于枯竭[3]，現(xiàn)已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)評定為“瀕?！钡燃塠4]。

魚類繁殖生物學(xué)知識對于魚類資源的合理利用和可持續(xù)發(fā)展非常重要[5,6]，理解魚類繁殖機(jī)制對于制定科學(xué)的漁業(yè)管理策略也非常重要[7,8]。目前，長江刀鱭繁殖生物學(xué)的研究已有報道[9-12]，而其它群體刀鱭的繁殖生物學(xué)鮮有研究，僅見雙臺子河刀鱭[13]個體繁殖力的研究報道。大洋河位于遼東半島，流程164 km，是遼河、鴨綠江之間最大的河流[14]。本研究以大洋河刀鱭洄游群體為試驗材料，對大洋河刀鱭繁殖特性進(jìn)行了系統(tǒng)研究，旨在為其自然資源的可持續(xù)發(fā)展利用和人工繁養(yǎng)殖技術(shù)提供基礎(chǔ)參考。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

根據(jù)刀鱭的繁殖習(xí)性和洄游路線，在大洋河下游河段設(shè)定4處采樣點位：小甸子、肖家園、黃土坎和河口(圖1)。2020年4-9月，用三層流刺網(wǎng)(長200 m、高4 m；網(wǎng)目5 cm、4 cm、5 cm)于4處點位共采集刀鱭253尾，詳見表1。

圖1 大洋河刀鱭樣品采集地點Fig.1 Sample sites of C.nasus in Dayang River

1.2 樣本處理

樣本采集后測量其新鮮狀態(tài)下的體長(SL)、體重(BW)和凈體重(EW)。解剖后稱量性腺重(GW)，鑒別雌雄。取7～13節(jié)脊椎骨洗刷后，用1%雙氧水浸泡24 h，蒸餾水沖洗后自然晾干，置于解剖鏡下統(tǒng)計明暗帶輪紋數(shù)來鑒定刀鱭年齡，并用鰓蓋骨輔助鑒定刀鱭年齡(圖2)。

圖2 大洋河刀鱭脊椎骨和鰓蓋骨年齡鑒定Fig.2 Age determination based on a vertebra and operculum of C.nasus in Dayang Rivera：脊椎骨；b：鰓蓋骨

1.3 性比及初次性成熟

對刀鱭樣本的雌雄魚(♀/♂)比例進(jìn)行統(tǒng)計，采用卡方檢驗來確定雌雄比例與1∶1之間是否具有顯著性差異。

采用SL50和A50方法判定初次性成熟的體長和年齡，即50%個體達(dá)到性成熟時的體長和年齡。分別按體長10 mm和年齡1齡劃分區(qū)段，將性腺發(fā)育Ⅲ～Ⅴ期刀鱭計為成熟個體，計算各區(qū)段內(nèi)的性成熟個體比例，對性成熟個體比例和每個區(qū)段的中值進(jìn)行Logistic回歸，公式為:

P=[1+e-k(x-b)]-1

式中：P為各體長區(qū)段的性成熟比例；k為常數(shù)；x為體長或年齡區(qū)段的中間值；b為初次性成熟體長或年齡。

1.4 成熟系數(shù)、繁殖力和卵徑測定

成熟系數(shù)(GSI)，也稱性腺指數(shù)，公式為：

GSI=(性腺重/凈體重)×100%

采用重量取樣法對刀鱭的繁殖力進(jìn)行測定[15]。從4-7月的成熟雌魚中，挑選性腺為Ⅲ-Ⅴ期(目測分期)卵巢，分別從前、中、后隨機(jī)稱取0.1 g樣本，參照金洪宇等[16]方法統(tǒng)計卵粒數(shù)量，采用下列公式計算絕對繁殖力和相對繁殖力。

絕對繁殖力(F)=(卵巢重/卵巢樣品重)×樣品卵粒數(shù)

相對繁殖力(FW)=絕對繁殖力/體重

使用直線式F=a+bSL和F=a+bBW分別擬合刀鱭的F(粒)與SL(mm)、BW(g)的關(guān)系，式中a和b為常數(shù)。

從樣本中隨機(jī)抽取卵巢為Ⅲ-Ⅴ期刀鱭各10尾，每個卵巢隨機(jī)測量100枚卵粒大小。將卵粒平鋪在載玻片上，用生物顯微鏡(LeicaDM4B，德國)拍照并測量卵粒直徑。利用SPSS17.0、Excel2016和Origin2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、分析和作圖。數(shù)據(jù)采用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示,顯著水平設(shè)為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 群體結(jié)構(gòu)及性比

大洋河刀鱭體長范圍為175～345 mm，均值為(245±27) mm，優(yōu)勢組為230～260 mm，占總體的59.2%；體重范圍為27.7～220.4 g，均值為(67.7±26.7) g，優(yōu)勢組為50～80 g，占總體的75.1%；年齡范圍1～4齡，優(yōu)勢組為2齡，占總體的74.1%(圖3)，所采集的樣本中未發(fā)現(xiàn)5齡及以上刀鱭。

圖3 大洋河刀鱭樣本的體長、體重和年齡頻率分布Fig.3 The frequency distributions of body length,body weight and age of C.nasus in Dayang River

表1 大洋河刀鱭樣本的雌雄比例Tab.1 The sex ratio of C.nasus specimens collected from April to September in Dayang River

2.2 初次性成熟體長和年齡

雌雄刀鱭初次性成熟體長(SL50)和年齡(A50)分別為：雌魚體長：P=[1+e-k(x-229)]-1,R2=0.991；雄魚體長：P=[1+e-k(x-212)]-1,R2=0.945；雌魚年齡：P=[1+e-k(x-1.5)]-1,R2=1；雄魚年齡：P=[1+e-k(x-1.2)]-1,R2=1。

大洋河刀鱭初次性成熟體長(SL50)雌魚和雄魚分別為229 mm、212 mm，年齡為1.5齡和1.2齡(圖4)，漁獲物中最小性成熟雌、雄魚體長分別為184 mm和199 mm；完全性成熟體長(SL100)雌魚和雄魚分別為245 mm和231 mm，漁獲物中雌、雄魚體長大于此數(shù)值時可全部達(dá)到性成熟。在所有漁獲樣本中，達(dá)到初次性成熟有188尾，體長范圍為184～255 mm。

圖4 大洋河刀鱭初次性成熟時體長和年齡Fig.4 Standard length and age at first sexual maturity of C.nasus in Dayang River

2.3 繁殖季節(jié)

大洋河刀鱭雌魚成熟系數(shù)(GSI)5月開始快速上升，6月達(dá)到高峰，5、6和7月保持高水平(圖5)，GSI值分別為(10.04±7.41)%、(15.08±3.94)%和(10.29±4.79)%，表明大洋河刀鱭雌魚卵巢5月份處于快速發(fā)育階段，6月達(dá)到完全性成熟，開始進(jìn)入繁殖高峰期，7月部分雌魚排卵結(jié)束，GSI值開始下降，9月降至(0.65±0.2)%。雄魚GSI與雌魚波動規(guī)律一致：4-6月逐月上升，7月開始逐步下降，并在9月降至(0.54±0.24)%。

圖5 大洋河刀鱭樣品各月份成熟系數(shù)的變化Fig.5 Monthly variations of GSI values of C.nasus in Dayang River

2.4 繁殖力

大洋河刀鱭絕對繁殖力為10 853～84 717粒，均值為(44 617±26 417)粒，相對繁殖力為139～674 粒/g，均值為(364±133) 粒/g。個體絕對繁殖力與體長和體重的函數(shù)關(guān)系式分別為(圖6)：F=6 649.3SL-127 205(R2=0.405 6,n=50)，F(xiàn)=637.7BW-8 464(R2=0.644 4,n=50) 。

圖6 大洋河刀鱭絕對繁殖力與體長、體重的關(guān)系Fig.6 Linear regressions between absolute fecundity and standard length,body weight in C.nasus sampled in Dayang River

2.5 卵徑大小

大洋河刀鱭Ⅲ～Ⅴ期卵巢生殖細(xì)胞大小分布如圖7所示。4月至5月上旬卵巢發(fā)育到Ⅲ期，初級卵母細(xì)胞占主體，大小為0.39～0.67 mm，均值為(0.49±0.09) mm；5月中旬至6月下旬卵巢發(fā)育到Ⅳ期，次級卵母細(xì)胞占主體，大小為0.38～1.05 mm，均值為(0.73±0.17) mm；6月末至7月卵巢發(fā)育到Ⅴ期，成熟卵細(xì)胞占主體，大小為0.50～1.33 mm，均值為(0.89±0.20) mm。

圖7 大洋河刀鱭不同卵巢發(fā)育時期卵徑的大小分布Fig.7 Frequency distribution of oocyte diameter at different stages in C.nasus sampled in Dayang Rivera:Ⅲ期卵巢；b:Ⅳ期卵巢；c:Ⅴ期卵巢

3 討論

3.1 繁殖季節(jié)及性比

大部分淡水魚類屬于夏季產(chǎn)卵型，此類型魚類產(chǎn)卵季節(jié)在5-7月，盛期為6-7月：春季卵巢快速發(fā)育，秋冬季發(fā)育緩慢[18]。大洋河刀鱭在4月份開始溯河，性腺快速發(fā)育，GSI開始顯著上升，并在6月達(dá)到峰值，7月時由于部分刀鱭繁殖活動結(jié)束，GSI值開始下降，直至9月份降至最低值。因此，6-7月為大洋河刀鱭的繁殖期，繁殖時間較長江刀鱭[19]晚近1個月。這可能因為北方冬季低溫期較長、水溫升溫慢，達(dá)到相同積溫需要更長的時間。

性比對繁殖的有效性很重要，保持一定的雌雄比會使后代得到不斷地繁衍[20]。本研究中，大洋河刀鱭在繁殖期間，總體性比趨近1∶1，但在繁殖季節(jié)初期(4-5月)，雄魚占主要地位；繁殖盛期(6-7月)大量雌魚洄游至產(chǎn)卵場，其數(shù)量明顯高于雄魚；到了繁殖后期(8-9月)，淡水區(qū)刀鱭數(shù)量減少，大部分刀鱭返回河口或近海，特別是雌魚數(shù)量降低明顯，雄魚占比相對提高。

3.2 初次性成熟體長及年齡

初次性成熟體長和年齡是魚類繁殖的重要屬性之一，同一物種的初次性成熟年齡和大小會因捕撈強(qiáng)度、餌料生物的豐度以及其它生物和非生物環(huán)境因素的不同而存在差異[21]。本研究中，大洋河刀鱭初次性成熟雌雄魚年齡為1.5齡和1.2齡；初次性成熟雌雄魚體長分別為229 mm和212 mm,與長江刀鱭初次性成熟年齡(1～2齡)和雌雄魚體長(205 mm、210 mm)[22]基本一致。相關(guān)報道指出，近年來長江刀鱭初次性成熟年齡同上世紀(jì)70年代(2～3齡)[22]相比明顯縮短，而大洋河刀鱭沒有初次性成熟的體長和年齡的歷史數(shù)據(jù)，是否存在低齡化、小型化的波動趨勢有待進(jìn)一步研究。

3.3 繁殖力及卵徑

繁殖力是魚類繁衍生息的基礎(chǔ)，是反映種群繁衍模式和判定物種生存能力的重要指標(biāo)，是魚類對生存環(huán)境變化的適應(yīng)性特征[21,23]。本研究表明，大洋河刀鱭絕對繁殖力與體長和體重呈線性相關(guān)，但體重較體長相關(guān)性優(yōu)勢明顯。大洋河刀鱭絕對繁殖力均值為(44 617±26 417) 粒、相對繁殖力(364±133) 粒/g，與雙臺子河刀鱭[13](44 995 粒、362 粒/g)相當(dāng)，而高于長江刀鱭[9](23 695 粒、229 粒/g)。刀鱭作為一種小型的經(jīng)濟(jì)魚類，通過提高繁殖力來改變繁殖策略，抵御較大強(qiáng)度的捕撈作業(yè)和環(huán)境因素變化對其種群數(shù)量的影響保證其種群的延續(xù)[24]。另外，大洋河刀鱭卵徑均值為0.89 mm，與霍堂斌等[13]雙臺子河口刀鱭(0.81 mm)和朱棟良[25]長江刀鱭(0.8 mm)研究結(jié)果相近，略高于長江口鳳鱭[24](0.752 mm)和張敏瑩等[9]長江刀鱭(0.77 mm)。卵徑的大小對仔魚的早期發(fā)育和存活有重要的生態(tài)學(xué)意義[18]。卵粒體積大，所含有的卵黃多，利于孵化后為仔魚提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)，增大成活幾率。

3.4 大洋河刀鱭的群體結(jié)構(gòu)與資源保護(hù)

漁獲規(guī)格通常是生物學(xué)最小型的直接表現(xiàn),因此在一定程度上也反映了資源狀況。當(dāng)漁獲平均規(guī)格降至較低水平時即警示將對資源造成損害[26]。大洋河刀鱭體長均值為(245±27) mm，優(yōu)勢組為230～260 mm，占總體的59.2%；體重均值為(67.7±26.7) g，優(yōu)勢組為50～80 g，占總體的75.1%；年齡優(yōu)勢組為2齡，占總體的74.1%。但體長在300 mm以上僅4.98%，3～4齡刀鱭僅占18.9%，未發(fā)現(xiàn)5齡及以上刀鱭樣本。大洋河刀鱭體長、體重略低于長江刀鱭[27](286 mm、99.6 g)，這可能與采集樣本的大小、年齡結(jié)構(gòu)等因素有一定關(guān)系。此外，除具有較高的經(jīng)濟(jì)價值外，大洋河刀鱭受河壩阻隔影響，洄游距離較短(距河口30 km左右)，繁殖水域?qū)儆谮s潮河段，有別于長距離洄游的長江刀鱭和淡水定居的湖鱭，具有特殊的生態(tài)型和較高的學(xué)術(shù)研究價值。因此，為保障大洋河刀鱭資源的可持續(xù)發(fā)展和利用，在加強(qiáng)漁政監(jiān)管的同時，應(yīng)加強(qiáng)增養(yǎng)殖技術(shù)的研發(fā)，為其資源養(yǎng)護(hù)和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供技術(shù)支撐。