不同豐容方式對黑白領(lǐng)狐猴行為的影響

王 穎 倪 俊 劉群秀 裴恩樂

(上海動物園，上海，200335)

黑白領(lǐng)狐猴(Vareciavariegata)屬于靈長目(Primates)，狐猴科(Lemuridae)，領(lǐng)狐猴屬。它是狐猴科中體型最大的一個種，共有3個亞種。黑白領(lǐng)狐猴產(chǎn)于馬達加斯加島東部的赤道雨林，分布北至馬索拉半島，南至法臘方加納。營一夫一妻的家庭式群居，雌雄外表相同，食物主要包括甜果、樹葉、花、種子等，是狐猴科中果食性最高的，水果果實類食物高達92%[1]。黑白領(lǐng)狐猴是《世界自然保護聯(lián)盟》(IUCN)瀕危物種，《華盛頓公約》CITES附錄Ⅰ保護動物。

隨著動物園行業(yè)的發(fā)展和進步，豐容已經(jīng)成為現(xiàn)代動物園較為常態(tài)化的工作之一。早在1925年，Yerkesz首次提出為圈養(yǎng)靈長類動物提供娛樂的設(shè)施，以改善它們的飼養(yǎng)狀況[2]。由此開始，動物園工作人員開始意識到環(huán)境豐容對圈養(yǎng)動物的重要性，并且被越來越多的專業(yè)人員接受和認可[3-5]。

1 材料與方法

1.1 研究對象和地點

試驗對象為飼養(yǎng)于上海動物園靈長動物二區(qū)后場(不受游客的干擾)的2只健康的黑白領(lǐng)狐猴(1號，♀，2011年出生；2號，♂，2005年出生)。上海動物園地理坐標為31°11′N，121°21′E，屬亞熱帶季風氣候，四季分明，雨量充沛。黑白領(lǐng)狐猴室內(nèi)展廳長約6.5 m、寬約5.5 m、高約3.5 m，面積約35 m2。室內(nèi)展廳為水泥地面，試驗前原設(shè)有3根木制的秋千棲架和繩子、鐵制攀爬架和高處的休息平臺。

1.2 研究方法

試驗分為4個階段進行(表1)。每個豐容階段連續(xù)觀察6 d，總觀察時間為24 d。每日觀察時間為06：00—17：55，共12 h，總計288 h。行為記錄方法為瞬時掃描記錄法，掃描取樣的間隔時間為5 min，每天2個對象獲得288個數(shù)據(jù)，總計6 912個數(shù)據(jù)。

1.3 行為譜

試驗開始前，對黑白領(lǐng)狐猴進行3 d預(yù)觀察試驗，行為觀察為1人，采用肉眼觀察記錄的方法，熟悉動物行為，建立黑白領(lǐng)狐猴行為譜[6-8](表2)。

表2 黑白領(lǐng)狐猴行為譜Tab.2 Ethogram of black and white ruffed lemur

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)分析。以天為單位，計算每只黑白領(lǐng)狐猴每種行為發(fā)生的頻次總和，并計算每天每種類行為發(fā)生的時間占當天總觀察時間的比例。各計量資料均以“平均值±標準差”表示。對所有個體每種行為數(shù)據(jù)分別進行Levene檢驗，對方差齊性的行為數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對各組間進行差異顯著性比較，對方差不齊的行為數(shù)據(jù)采用克魯斯卡爾-沃利斯單因素秩方差分析(Kruskal-Wallis one-way analysis of variance by ranks)對各組間進行差異顯著性比較。P<0.05判定為具有統(tǒng)計學意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑白領(lǐng)狐猴的日常行為分配

豐容4個階段的總體數(shù)據(jù)顯示，雄性的休息行為占比最大，平均為(54.31±8.17)%，其次是行走、理毛、張望、取食，占比分別為(10.13±6.18)%、(9.14±3.54)%、(7.06±4.00)%和(6.97±2.02)%。雌性也是休息行為占比最大，平均為(56.40±7.14)%，而后依次是理毛、張望、行走、取食，分別占比(10.76±3.20)%、(8.48±4.43)%、(5.61±2.79)%和(4.72±1.46)%。兩者相比，它們的休息行為均超過50%，雄性的行走、取食行為均多于雌性，雌性的理毛、張望行為略大于雄性。

由表3可見，雌雄個體在4個豐容階段的行為分配發(fā)生了顯著變化。與豐容前相比，豐容二和豐容三都顯著降低了雄性的休息行為(豐容二，P<0.05；豐容三，P<0.01)，但豐容二和豐容三之間無顯著差異；豐容二和豐容三極顯著增加了雄性的行走行為(P<0.01)，豐容對雌性的休息行為和行走行為都沒有顯著影響。豐容三極顯著增加了雄性的攀爬行為(P<0.01)，豐容三比豐容一極顯著增加了雌性的攀爬行為(P<0.01)，但與豐容前不顯著。豐容二顯著增加了雌雄個體的懸掛行為(雌性，P<0.01；雄性，P<0.05)；理毛行為所占比例基本呈下降趨勢；懸掛行為在豐容二明顯增加(雄性，P<0.05；雌性，P<0.01)。另外，雄性的吼叫行為在各階段明顯大于雌性，但雌性個體存在坐的行為，雄性卻沒有。

表3 不同豐容階段黑白領(lǐng)狐猴的行為分配比例Tab.3 Time budget of male and female individual in different enrichment phases %

2.2 不同豐容階段的行為節(jié)律

4個豐容階段中，休息行為和取食行為具有一定的節(jié)律性：休息行為在09：00有1個明顯的低谷而取食行為在10：00有1個高峰。另外，懸掛行為在豐容二的上午有1個明顯的高峰，在豐容三的上午有1個次高峰。其他行為在4個豐容階段中沒有呈現(xiàn)明顯的節(jié)律性(圖1)。

3 討論

3.1 圈養(yǎng)與野外行為分配差異

在野外，領(lǐng)狐猴平均花費56%的時間用來休息，22%用來取食，22%用來走動[9]。本研究的休息行為占比與野外差不多，但是取食行為明顯少于野外，這與動物的生活環(huán)境密切相關(guān)。野外情況下，動物需要花費更多的時間來尋找分布在不同地方的食物，而圈養(yǎng)環(huán)境下食物都是飼養(yǎng)員處理好的。在馬達加斯加東部的貝坦帕納保護區(qū)內(nèi)，黑白領(lǐng)狐猴需要在彎曲的、細小的(直徑為0.5—5.0 cm)、傾斜的(0—45°)、10—25 m高的森林層上進行取食，取食行為平均占日活動時間的21.7%，同時需要采用不同的取食姿勢，其中懸掛式是很重要的[1]。

圈養(yǎng)瀕危野生動物通常是保護生物多樣性的一種方法，為了以后能夠讓圈養(yǎng)種群反哺野生種群，在英國切斯特動物園試驗發(fā)現(xiàn)，屋頂喂食和懸掛喂食方式能夠激勵動物產(chǎn)生自然的取食行為[10]。這一點在本試驗的豐容二中也得到了印證，通過提升飼料的投喂高度(模擬野外高處取食)，動物的懸掛行為顯著增加。

Kerridge[11]對比了野外馬達加斯加雨林的黑白領(lǐng)狐猴和英國動物園的黑白領(lǐng)狐猴的行為，休息和移動行為無顯著性差異。但是，圈養(yǎng)的領(lǐng)狐猴會花費更多的時間在理毛和社交行為而取食行為比野外少。本研究表明，圈養(yǎng)領(lǐng)狐猴的理毛行為在各豐容階段呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，說明豐容措施一定程度上減少了理毛行為。理毛行為包括相互理毛和自行理毛，而相互理毛通常發(fā)生在自己很難清理到的身體部位。此行為主要有3種意義：社會關(guān)系的維持和建立，緩和侵略，恢復(fù)個體間令人不安的關(guān)系[12]。

另外，圈養(yǎng)環(huán)境中的黑白領(lǐng)狐猴還會有一些野外環(huán)境中未見過的行為，比如嗅聞和舔舐室內(nèi)展廳的地面，這些行為可能與動物園每天日常的打掃工作有關(guān)[11]。

3.2 豐容設(shè)施的有效性

開展豐容的目的是提升圈養(yǎng)動物的福利水平，豐容二和豐容三都減少了雄性的休息和理毛行為，增加了行走、攀爬、嗅聞和張望行為。簡言之，食物豐容和環(huán)境豐容對雄性個體起到了積極的作用，相較之下，環(huán)境豐容的效果更加明顯。

對于雌性來說，豐容三的休息和理毛行為減少，行走、攀爬和張望行為增加?？梢?，環(huán)境豐容對雌性個體起到了積極的作用，而食物豐容沒有表現(xiàn)出明顯的效果。這可能與雌性的地位等級較高有關(guān)系[13]，有待于未來進一步的研究和討論。在今后的研究中，可以考慮使用其他食物豐容方法，如投喂完整的飼料(不去皮、不切塊)、改變飼喂時間(不定時)和采用新奇的取食器等。蘇黎世動物園為白頭美狐猴(Eulemurfulvusalbifrons)自行設(shè)計食物飼喂盒，增加了活動量和移動行為，鼓勵樹棲行為，吸引游客，使得食物飼喂盒成為一種提升圈養(yǎng)環(huán)境價值的工具[7]。不同的豐容內(nèi)容和方法的有效結(jié)合是未來可以考慮的研究方向。

3.3 黑白領(lǐng)狐猴行為節(jié)律的變化

活動節(jié)律和活動時間分配是動物行為學研究的兩個重要方面，它們直接與動物的代謝和能量有關(guān)，而且會隨著環(huán)境的變化而改變[14]。黑白領(lǐng)狐猴雌性個體在4個豐容階段存在一些共性：①休息行為在09：00有一個明顯的低谷。②取食行為在10：00有一個高峰。③懸掛行為在豐容二的上午有一個明顯的高峰。通過觀察可知，09：00左右是飼養(yǎng)員每日打掃衛(wèi)生的時間，休息行為的明顯減少是因為雄性的張望、行走、嗅聞行為都有增加，其中張望行為漲幅最大，說明它對飼養(yǎng)員的警惕性高；雌性的攀爬、張望、行走、嗅聞行為都有增加，其中行走和嗅聞行為漲幅較大，說明它對氣味標記方面更敏感，飼養(yǎng)員的沖洗工作對它有一些影響。10：00左右是飼養(yǎng)員每日飼喂早午餐的時間點，取食行為存在一個高峰，雄性比雌性的時間分配比例更多；另外，下午喂食點就沒有統(tǒng)一且明顯的高峰。懸掛行為在豐容二的09：00—10：00有1個高峰，這與取食高度和難度密切相關(guān)，刺激黑白領(lǐng)狐猴產(chǎn)生懸掛行為來獲得食物。本試驗的劣勢在于圈養(yǎng)野生動物樣本量較少，對比的僅是1對黑白領(lǐng)狐猴的不同時期，這些行為的差異也存在發(fā)情期等不同生物學階段對動物行為的影響；未來可以考慮結(jié)合激素的測定[15-16]來研究豐容的成效，僅靠行為觀察的可靠性還有待于進一步的確認。

致謝：研究過程中得到上海動物園靈長類動物工作人員朱迎娣、朱瑋莉、朱凱健、黃晶、張佳偉、張賽飛的支持和幫助，在此一并表示感謝。