貓科動(dòng)物通訊行為研究進(jìn)展

丁美琦 劉 丹 姜廣順

(1.國(guó)家林業(yè)和草原局貓枓動(dòng)物研究中心，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.黑龍江東北虎林園，哈爾濱，150028)

所謂通訊，即個(gè)體通過(guò)釋放一種或是幾種刺激性信號(hào)，引起同一或不同物種的接受個(gè)體產(chǎn)生行為反應(yīng)的過(guò)程[1]。動(dòng)物產(chǎn)生與生存和繁殖有關(guān)的各種信號(hào)，通過(guò)相互交流來(lái)協(xié)調(diào)與其他動(dòng)物的活動(dòng)。通訊行為在個(gè)體協(xié)調(diào)日?；顒?dòng)和形成社會(huì)關(guān)系方面起著特別重要的作用。就像人類使用語(yǔ)言交流一樣，動(dòng)物也能使用豐富的信號(hào)，如鳴叫，行為方式，產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)、電信號(hào)等進(jìn)行信息傳遞。動(dòng)物個(gè)體間的通訊行為是一種通過(guò)自然演化而來(lái)的交流方式，根據(jù)通訊媒介的不同，動(dòng)物通訊行為一般劃分為視覺(jué)通訊、觸覺(jué)通訊、聽(tīng)覺(jué)通訊、化學(xué)通訊及電通訊等[2]。不同動(dòng)物的感覺(jué)器官不同，采用的通訊行為方式也有所不同[3]。昆蟲(chóng)(Insecta)多采用視覺(jué)通訊、聽(tīng)覺(jué)通訊和化學(xué)通訊[4-6]，蜜蜂科(Apidae)以“舞蹈”動(dòng)作告知蜜源位置信息[7-8]，螢科(Lampyridae)通過(guò)腹部的熒光吸引配偶[9]，蟻科(Formicidae)在爬行過(guò)程中釋放的“追跡素”是重要的特征交流信號(hào)，引導(dǎo)同伴覓食或筑巢[10-11]；大多數(shù)魚(yú)類采用化學(xué)通訊和視覺(jué)通訊，少數(shù)魚(yú)類也會(huì)采用電通訊，電鰻(Electrophoruselectricus)和電鰩科(Torpedinidae)是常見(jiàn)的利用電通訊交流的魚(yú)類，進(jìn)化出了可以在水中產(chǎn)生信號(hào)的電器官和可以在近距離感知信號(hào)的電感受器[12-13]；鳥(niǎo)類(Aves)多利用視覺(jué)通訊和聽(tīng)覺(jué)通訊進(jìn)行配偶選擇、競(jìng)爭(zhēng)食物[14]，而各種通訊行為方式在哺乳動(dòng)物(Mammalia)通訊中都普遍存在。通訊在動(dòng)物物種辨別、性選擇、繁殖哺育和社會(huì)等級(jí)劃分等方面起著至關(guān)重要的作用，如海鷗(Laruscanus)雛鳥(niǎo)使用叫聲乞求食物，孔雀(Pavospp.)張開(kāi)尾巴來(lái)吸引潛在的配偶，貓鼬(Suricatasuricatta)提醒家族成員注意掠食者的接近等現(xiàn)象充分體現(xiàn)了通訊行為對(duì)動(dòng)物生存和繁衍的重要意義，雄性亞洲象(Elephasmaximus)使用犁鼻器識(shí)別雌性尿液中的化學(xué)信號(hào)，并檢測(cè)它是否處于發(fā)情狀態(tài)；等級(jí)分明的群居物種中，通訊行為對(duì)于維持統(tǒng)治者和下屬之間關(guān)系至關(guān)重要。黑猩猩(Pantroglodytes)中地位較低的個(gè)體對(duì)地位較高的個(gè)體表現(xiàn)出順從，例如蹲伏和發(fā)出“pantgrunt”的聲音，反過(guò)來(lái)，占支配地位的動(dòng)物會(huì)發(fā)出和解信號(hào)，表明它們的攻擊性較低[15]。除此之外，為了雌雄個(gè)體同時(shí)進(jìn)入相應(yīng)的生理狀態(tài)，保證繁殖的正常進(jìn)行，通訊行為也能夠促進(jìn)個(gè)體行為的同步化[16]。故任何生物在維持生命和種群繁衍的過(guò)程中，都離不開(kāi)通訊行為。

貓科(Felidae)動(dòng)物屬于哺乳綱，食肉目(Carnivora)，分為貓亞科(Felinae)和豹亞科(Pantherinae)，共有14屬38種。其中，貓亞科動(dòng)物爪能伸縮，體型一般較小，不發(fā)出吼聲，共有11屬；豹亞科爪不能伸縮，一般體型較大，能發(fā)出吼聲，有3屬。通常貓科動(dòng)物根據(jù)體型大小又被分為大型貓科動(dòng)物和小型貓科動(dòng)物，體重跨度1.5—300.0 kg，皮毛柔軟，常具明顯花紋[17]。大多數(shù)的貓科動(dòng)物喜歡獨(dú)居生活，但是種群內(nèi)部也會(huì)通過(guò)各種通訊行為進(jìn)行親緣關(guān)系或物種的識(shí)別、親代撫育、領(lǐng)地爭(zhēng)奪和社會(huì)等級(jí)劃分等社會(huì)活動(dòng)。貓科動(dòng)物主要采用視覺(jué)通訊、化學(xué)通訊和聲音通訊[18]，產(chǎn)生行為信號(hào)、氣味信號(hào)、聲音信號(hào)和接觸信號(hào)進(jìn)行種內(nèi)或種間交流。筆者主要從這4個(gè)方面，對(duì)已有的與貓科動(dòng)物通訊行為相關(guān)的研究進(jìn)行總結(jié)，為深層次研究貓科動(dòng)物通訊行為提供基礎(chǔ)。

1 視覺(jué)通訊

視覺(jué)通訊是視覺(jué)器官發(fā)達(dá)的動(dòng)物最常見(jiàn)的通訊方式。光感、色感、視覺(jué)形象及行為動(dòng)作等均可作為視覺(jué)信號(hào)媒介完成通訊交流[19]。

貓科動(dòng)物是二色性視覺(jué)系統(tǒng)，對(duì)藍(lán)色(455 nm)和綠色(560 nm)較為敏感[20]，晝伏夜出的生活習(xí)性讓它們擁有與人類相反的視覺(jué)能力，在光線強(qiáng)的情況下，貓科動(dòng)物的瞳孔收縮，視力不及人類的十分之一，在光線暗的情況下，為了接收外界更多的光線，瞳孔放大，視力是人類的6倍，這也是貓科動(dòng)物在各自領(lǐng)地都是最敏捷的捕食者的主要原因。

貓科動(dòng)物大多是夜行性動(dòng)物[21]，視覺(jué)信號(hào)在夜行動(dòng)物信息交流中有著重要作用。最基本的是根據(jù)外界移動(dòng)的獵物判斷具體位置和方向，除此之外，在視覺(jué)形象上有特殊特征的貓科動(dòng)物能夠通過(guò)視覺(jué)信號(hào)傳遞預(yù)警信息[22]。貓科動(dòng)物生性敏捷，猞猁(Lynxlynx)、漁貓(Prionailurusviverrina)、虎(Pantheratigris)等耳背長(zhǎng)有白毛的貓科動(dòng)物在有獵物接近時(shí)，耳朵向上豎起，起到警告作用，雌性個(gè)體帶領(lǐng)幼崽在夜間行走遇到危險(xiǎn)時(shí)，也會(huì)豎起耳朵露出白色，向幼崽發(fā)出警惕信號(hào)，提前隱蔽，使得幼崽成活率得到提高[23]。非洲獅(Pantheraleo)尾端的簇毛是區(qū)別于其他貓科動(dòng)物特有的，當(dāng)母獅帶領(lǐng)幼崽覓食遇到危險(xiǎn)或其他情況時(shí)，會(huì)通過(guò)擺動(dòng)尾巴揚(yáng)起尾端的簇毛起到警告作用。貓科動(dòng)物的視覺(jué)通訊還體現(xiàn)在標(biāo)記領(lǐng)地——“掛爪”的行為，通過(guò)在地上或樹(shù)上留下爪痕標(biāo)記自己的領(lǐng)地。貓科動(dòng)物的某些行為動(dòng)作，如：弓背、豎耳、蜷縮等作為信號(hào)能夠表達(dá)它們的情緒；露陰、嗅陰、頻尿等行為信號(hào)表示它們進(jìn)入動(dòng)情交配期，能夠吸引異性個(gè)體交配，對(duì)種群的繁殖有著重要作用[22]。

2 化學(xué)通訊

化學(xué)通訊是同種或異種動(dòng)物間利用向環(huán)境排放信息素(化學(xué)物質(zhì)、氣味)或借助于嗅覺(jué)器官?gòu)沫h(huán)境中接收信息進(jìn)行交流的通訊方式[24-25]。

已有的對(duì)貓科動(dòng)物化學(xué)通訊的研究表明，貓科動(dòng)物具有分泌信息素的器官——肛囊，通過(guò)尿液噴射、排便、刮蹭、舔舐等行為實(shí)現(xiàn)化學(xué)通訊[26-27]。貓科動(dòng)物的主嗅覺(jué)系統(tǒng)是犁鼻器系統(tǒng)，嗅覺(jué)器官非常發(fā)達(dá)，分布著1 900萬(wàn)根嗅覺(jué)神經(jīng)，遠(yuǎn)超于人類[28]，能夠接收到環(huán)境中豐富的氣味信號(hào)，根據(jù)這些信號(hào)辨別物種、個(gè)體、性別和生殖社會(huì)等級(jí)等信息，判斷獵物的位置信息及新鮮程度[29]。

貓科動(dòng)物的化學(xué)通訊行為多體現(xiàn)在氣味標(biāo)記。有關(guān)通訊與行為間關(guān)系的研究表明，小型貓科動(dòng)物在氣味標(biāo)記和社交行為方面表現(xiàn)出顯著的一致性，氣味標(biāo)記行為可能不僅起到儲(chǔ)存信息氣味的作用，而且氣味的傳遞方式也可以使視覺(jué)通訊行為明顯可見(jiàn)，例如用后腳刮[30]。繁殖活躍的貓科動(dòng)物比繁殖不活躍的貓科動(dòng)物標(biāo)記行為更頻繁[31]。母獅通過(guò)舔舐幼崽使幼崽帶有特殊氣味，雄獅才能接納幼崽，從而避免殺嬰現(xiàn)象。貓?jiān)谌嗄橆a的過(guò)程中會(huì)把唾液擦到配偶的身體，識(shí)別配偶和宣誓交配權(quán)[32]。貓科動(dòng)物的主要?dú)馕对词羌S便、尿液、腺體分泌物，這些化學(xué)物質(zhì)的大小和結(jié)構(gòu)在物種間有很大的差異，表明它們?cè)诜N間交流中的功能意義[33]；貓科動(dòng)物化學(xué)通訊最突出和最復(fù)雜的是傳遞和繁殖狀態(tài)相關(guān)的信息，氣味信號(hào)和化學(xué)信號(hào)可以提供個(gè)體的繁殖狀態(tài)，雌性的生理周期，發(fā)情情況[34]等信息，從而更好地完成配偶選擇。

3 聲音通訊

聲音通訊是以音頻信號(hào)為介質(zhì)的通訊方式，聲音信號(hào)具有傳播距離遠(yuǎn)、傳遞速度快、不留痕跡等特點(diǎn)，并且在視覺(jué)信號(hào)被遮蔽時(shí)(如夜晚或叢林深處)也能有效傳遞信息[35]，因此被廣泛應(yīng)用到大部分動(dòng)物中。不同動(dòng)物的聲音信號(hào)因振幅、響度、頻率的不同存在特異性[7，36-37]。動(dòng)物間物種識(shí)別、親緣關(guān)系的識(shí)別、性選擇、領(lǐng)土防御和親代交流都涉及聲音通訊[38-39]。

已有的貓科動(dòng)物聲音通訊的研究對(duì)象多是家貓(Feliscatus)、非洲獅和具有一定社群性的圈養(yǎng)物種。因發(fā)聲器官結(jié)果的不同導(dǎo)致叫聲曲目存在一定的差異，豹屬(Panthera)，除雪豹(Pantherauncia)外，喉部的聲帶構(gòu)成了一個(gè)設(shè)計(jì)良好的發(fā)聲器的基本結(jié)構(gòu)，能夠產(chǎn)生高聲能。加上一個(gè)有效的聲音輻射器(聲道)，可以調(diào)整長(zhǎng)度，所以豹可以使用它的發(fā)聲器官產(chǎn)生特有的“咆哮”聲(roar)[40-41]；美洲豹(Pantheraonca)有17種聲音類型，猞猁有10種聲音類型[42-43]，獵豹(Acinonyxjubatus)的叫聲曲目包括在8種行為背景下的7種叫聲類型[44]。家貓不斷發(fā)出的“purring”和“meow”屬于短距離叫聲，是最被人熟悉的貓科動(dòng)物叫聲曲目，通常表示友好[45]，其中，“purring”是由聲帶肌肉的快速抽搐引起的，“meow”是貓科動(dòng)物最具特色的叫聲曲目，有時(shí)也作為更大聲、更長(zhǎng)距離的呼叫[46-47]。

在目前的研究中，貓經(jīng)常被用作開(kāi)發(fā)控制聲道的動(dòng)物模型[48]，貓的發(fā)聲庫(kù)是根據(jù)貓發(fā)聲時(shí)嘴巴是張開(kāi)還是閉著來(lái)分類的。通過(guò)光譜分析，目前已經(jīng)解釋的貓的發(fā)聲模式有23種，可分為三大類型的叫聲，分別是鳴叫或嘶嘶聲，以及混合叫聲。其中，鳴叫類型的呼叫是同質(zhì)的，而混合呼叫結(jié)合了不同類型的發(fā)聲[49]。貓科動(dòng)物可以用聲音信號(hào)傳遞友好、恐懼、攻擊性的情緒[50]。聲音信號(hào)在親代識(shí)別中也起著重要作用，有研究表明，在不同喚醒條件下，獨(dú)立于雌性繁殖經(jīng)驗(yàn)的小貓對(duì)隔離叫聲的反應(yīng)存在性別特異性差異[51]。貓科動(dòng)物的聲音通訊除了調(diào)節(jié)種內(nèi)關(guān)系，也影響著種間關(guān)系。關(guān)于回避策略的研究表示，非洲獅和鬣狗(Hyaenidae)的叫聲影響著獵豹的空間分布和雌性獵豹的繁殖情況[52]。

4 觸覺(jué)通訊

觸覺(jué)通訊是最普遍的通訊方式，對(duì)于視覺(jué)器官不發(fā)達(dá)或視覺(jué)通訊能力受限的動(dòng)物多采用觸覺(jué)通訊。動(dòng)物間的身體接觸是觸覺(jué)的主要信號(hào)，具有易定位、近距離傳遞的特性[53-54]。

雖然大多數(shù)貓科動(dòng)物是獨(dú)居型動(dòng)物，但是在交配時(shí)需要與異性親密接觸。交配期配對(duì)的雌雄個(gè)體相互理毛、碰頭表示友好；發(fā)情交配期的爬跨、射精、咬頸體現(xiàn)發(fā)情狀態(tài)；圈養(yǎng)貓科動(dòng)物在遇到?jīng)_突時(shí)，會(huì)用前肢刨斗表示攻擊[55]。

5 未來(lái)研究展望

近些年，遠(yuǎn)紅外探測(cè)技術(shù)、無(wú)人機(jī)技術(shù)及氣相色譜等新的野外信息收集技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，為開(kāi)展野生貓科動(dòng)物通訊方式和通訊行為研究，以及了解獨(dú)居動(dòng)物如何實(shí)現(xiàn)個(gè)體間交流創(chuàng)造了有利條件。大部分貓科動(dòng)物都是獨(dú)居動(dòng)物，且行動(dòng)隱蔽，野外通訊行為樣本采集較困難，所以貓科動(dòng)物通訊行為研究多以家貓或其他圈養(yǎng)貓科動(dòng)物為主要研究對(duì)象，這些資料雖然能為研究其他貓科動(dòng)物的通訊行為提供一些基礎(chǔ)信息，但無(wú)法準(zhǔn)確反映純自然條件下貓科動(dòng)物通訊行為的充分表達(dá)。

對(duì)動(dòng)物通訊行為的研究不僅能洞察動(dòng)物的內(nèi)心世界，還能更好地解釋重要的進(jìn)化問(wèn)題，貓科動(dòng)物的通訊行為滲透在各個(gè)發(fā)育階段，在不同發(fā)育階段及不同競(jìng)爭(zhēng)壓力下存在著通訊行為間的相互轉(zhuǎn)化。但是，目前很少有研究關(guān)注于貓科動(dòng)物通訊行為的發(fā)育過(guò)程。作為高度獨(dú)居的動(dòng)物，貓科動(dòng)物幼崽如何獲得與其他個(gè)體交流的能力是十分有趣的話題。對(duì)于豐富貓科動(dòng)物的行為學(xué)研究理論基礎(chǔ)，促進(jìn)對(duì)動(dòng)物通訊行為產(chǎn)生機(jī)制和生態(tài)學(xué)作用的全面了解，為圈養(yǎng)貓科動(dòng)物的科學(xué)飼養(yǎng)和繁殖發(fā)育以及野生貓科動(dòng)物保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)具有十分重要的研究?jī)r(jià)值。

致謝：感謝梁鑫同學(xué)在文章選題中的指導(dǎo)，感謝龍澤旭同學(xué)、杜海榮同學(xué)在文章完成過(guò)程中提出有價(jià)值的建議。