2016—2019年長(zhǎng)江口海域季節(jié)性低氧對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響

賈海波，柴小平，黃 備

(浙江省海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，浙江 舟山 316004)

0 引言

溶解氧是海洋生物維持生命的基礎(chǔ)，當(dāng)海水中的溶解氧降到2 mg/L以下時(shí)，魚類開始轉(zhuǎn)移棲息地，一些耐氧能力較強(qiáng)的底棲動(dòng)物行為變得異常[1-3]。低氧會(huì)造成一些物種的消失，同時(shí)有利于耐受低氧環(huán)境物種的生存，進(jìn)而改變?nèi)郝浣M成[4]。自20世紀(jì)60年代以來，世界范圍內(nèi)近海低氧面積呈指數(shù)增長(zhǎng)，爆發(fā)頻率和持續(xù)時(shí)間日益增長(zhǎng)，已逐步發(fā)展為全球性的重大生態(tài)環(huán)境問題，引起了學(xué)界的高度關(guān)注[5-7]。

大型底棲動(dòng)物是指能被0.05 mm網(wǎng)篩截留的底棲動(dòng)物，大部分活動(dòng)能力較弱或營(yíng)固著生活，生活范圍有限，與游泳和浮游生物相比，對(duì)不利環(huán)境的逃避相對(duì)遲緩，對(duì)海洋環(huán)境較敏感，受環(huán)境壓力的影響深刻[8]。低氧對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的生態(tài)效應(yīng)，在國(guó)外已開展了許多研究：在巴基斯坦海域的低氧區(qū), 物種多樣性顯著下降, 多毛類成為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)類群, 軟體動(dòng)物和棘皮動(dòng)物種類顯著下降甚至消失, 豐度也顯著降低[9]；墨西哥灣北部海域低氧發(fā)生后，大型底棲動(dòng)物群落的豐度和物種多樣性均大幅降低，耐低氧種則豐度劇增[10]。

國(guó)內(nèi)學(xué)者關(guān)于低氧對(duì)大型底棲動(dòng)物群落生態(tài)效應(yīng)的研究相對(duì)起步較晚。袁偉 等[11]發(fā)現(xiàn)，低氧使長(zhǎng)江口大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，低氧區(qū)內(nèi)大型底棲動(dòng)物物種數(shù)減少、物種多樣性降低。楊陸飛 等[12]研究表明，煙臺(tái)牟平海洋牧場(chǎng)在低氧發(fā)生后，大型底棲動(dòng)物的物種組成和優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變，低氧耐受種顯著增加。王延明 等[13]、王春生[14]在不同海域調(diào)查研究也得出了相似的結(jié)論。

長(zhǎng)江沖淡水營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的持續(xù)輸送，加上長(zhǎng)江口外羽狀鋒和上升流的耦合作用、特殊的海底地形等多重因素，使得長(zhǎng)江口外成為我國(guó)最嚴(yán)重的低氧海域之一。該區(qū)域低氧現(xiàn)象一般形成于春末夏初的浙江外側(cè)海域，之后逐漸向北擴(kuò)展移動(dòng)，在秋季又逐漸向南部退縮直至消失[15]。夏季是長(zhǎng)江口外低氧區(qū)的強(qiáng)盛期，研究表明其面積可達(dá)13 700 km2，溶解氧最低值達(dá)到1 mg/L[16]。

本文依據(jù)2016—2019年夏季對(duì)長(zhǎng)江口海域4個(gè)航次的生態(tài)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了長(zhǎng)江口海域季節(jié)性低氧對(duì)大型底棲動(dòng)物群落數(shù)量及結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響，其成果可為長(zhǎng)江口海域的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)與預(yù)警提供科學(xué)支持。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和處理

2016—2019年7、8月對(duì)長(zhǎng)江口及其鄰近海域進(jìn)行了4個(gè)航次的調(diào)查，調(diào)查船為“浙海環(huán)監(jiān)”號(hào)。共設(shè)8個(gè)站位，調(diào)查區(qū)域及站位設(shè)置見圖1。采用0.1 m2靜力式采泥器QNC4-1采集沉積物樣品，每站成功采集2次，并用0.5 mm網(wǎng)篩現(xiàn)場(chǎng)分選后用5%甲醛固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)和濕重稱量。樣品保存、分類、計(jì)數(shù)及稱重均按《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[17]的有關(guān)規(guī)定執(zhí)行。調(diào)查涉及的生態(tài)環(huán)境指標(biāo)有葉綠素a(Chl-a)、底層溶解氧(DO)、活性磷酸鹽(DIP)、無機(jī)氮(DIN)和化學(xué)需氧量(COD)。

圖1 長(zhǎng)江口海域調(diào)查站位分布Fig.1 Location of sampling stations in Yangtze Estuary

1.2 優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算

物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的計(jì)算公式為

Y=nifi/N

(1)

式中：ni為第i種的個(gè)體數(shù)，fi為第i種在各站位中出現(xiàn)的頻率，N為樣品中的總個(gè)體數(shù)。定義Y>0.02 的種為優(yōu)勢(shì)種[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

由SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，應(yīng)用Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)大型底棲動(dòng)物的生物量、豐度等與環(huán)境因子之間的相關(guān)性進(jìn)行雙變量相關(guān)分析(Bivariate)；應(yīng)用方差分析檢驗(yàn)數(shù)據(jù)差異的顯著性，顯著性水平為α=0.05。

使用PRIMER 5.0軟件進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析，大型底棲動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)經(jīng)log(x+1)轉(zhuǎn)換后計(jì)算Bray-Curtis相似性系數(shù)，構(gòu)建相似性矩陣，進(jìn)行多維尺度排序(Multidimensional scaling ordination, MDS)分析[19-21]。通過相似性百分比分析(SIMPER)計(jì)算主要物種對(duì)于不同程度低氧區(qū)群落結(jié)構(gòu)的相似性貢獻(xiàn)率[19-21]。

使用典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)對(duì)長(zhǎng)江口海域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。CCA是一種非線性多元直接梯度分析方法，要求兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣：一個(gè)是物種數(shù)據(jù)矩陣，本文選擇出現(xiàn)頻度大于10%的物種；一個(gè)是環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣。物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣經(jīng)過log(x+1)轉(zhuǎn)換后，應(yīng)用Canoco 4.5軟件進(jìn)行分析[22-24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查海域夏季環(huán)境因子狀況

調(diào)查海域夏季環(huán)境因子見表1。DIN均值在 0.678～1.660 mg/L之間波動(dòng)，遠(yuǎn)岸的2、5、8號(hào)站位含量相對(duì)較低，近岸的3號(hào)和6號(hào)站位含量相對(duì)較高。DIP均值在0.008～0.039 mg/L之間波動(dòng)，分布趨勢(shì)與DIN相似。COD均值在1.84～2.74 mg/L之間波動(dòng)，2、4、8號(hào)站位COD相對(duì)較低，5號(hào)站位COD相對(duì)較高；Chl-a在1.86～14.90 mg/m3之間波動(dòng)，分布趨勢(shì)總體與DIN、DIP相反，2、5、8號(hào)站位相對(duì)較高，3號(hào)和6號(hào)站位相對(duì)較低。環(huán)境因子的高低與陸源輸入及生物活動(dòng)密切相關(guān)，調(diào)查海域的近岸側(cè)受長(zhǎng)江徑流輸入影響較大，而夏季調(diào)查海域的遠(yuǎn)岸側(cè)生物活動(dòng)相對(duì)頻繁。

表1 長(zhǎng)江口海域夏季環(huán)境因子均值及DO最低值Tab.1 The average content of environment factors and minimum DO in Yangtze Estuary during summer

調(diào)查海域夏季底層DO均值為2.75～5.92 mg/L，遠(yuǎn)岸的5號(hào)和8號(hào)站位均值低于 3.0 mg/L，近岸的3號(hào)和6號(hào)站位均值高于5.0 mg/L。DO最低值在1.51～5.17 mg/L之間波動(dòng)，其中5號(hào)和8號(hào)站位的DO最小值低于2.0 mg/L，均出現(xiàn)在2017年。

關(guān)于低氧的臨界閾值目前仍存在爭(zhēng)議，本文參照TAYLOR et al[25]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將低氧程度劃分為如下3個(gè)等級(jí)：非低氧：>4.0 mg/L；中度低氧：2.0～4.0 mg/L；重度低氧：<2.0 mg/L[25]。2016—2019年夏季長(zhǎng)江口海域底層溶解氧的分布如圖2所示，其中近岸海域各年均表現(xiàn)為非低氧狀態(tài)，該區(qū)域由于河水-沖淡水界面水體的強(qiáng)烈混合，表、底層溶解氧交換充分，同時(shí)長(zhǎng)江懸浮泥沙的輸入和海底沉積物的再懸浮致使水體懸浮物含量高，造成透明度小，光成為浮游植物群落增長(zhǎng)的主要限制因子，因而盡管營(yíng)養(yǎng)鹽很豐富，但初級(jí)生產(chǎn)力均很低[26]，死亡有機(jī)體對(duì)底層溶解氧的消耗較少。遠(yuǎn)岸海域以中度低氧狀態(tài)為主，但不同年份之間有一定的波動(dòng)，其中2017年調(diào)查海域東南部表現(xiàn)為重度低氧狀態(tài)，2018年調(diào)查海域東北部表現(xiàn)為非低氧狀態(tài)。遠(yuǎn)岸海域光的可利用率大大增加，而營(yíng)養(yǎng)鹽仍可滿足浮游植物快速增長(zhǎng)的需要，Chl-a和初級(jí)生產(chǎn)力均較高[26]，死亡有機(jī)體對(duì)底層溶解氧的消耗較高；同時(shí)水體在夏季存在明顯的層化現(xiàn)象，垂直穩(wěn)定度大，因而表層溶解氧不能及時(shí)輸送至底層。

圖2 2016—2019年夏季長(zhǎng)江口海域底層溶解氧的分布圖(單位：mg/L)Fig.2 The distribution of bottom-water DO in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019(Unit:mg/L)

2.2 物種組成

2016—2019年長(zhǎng)江口海域夏季4個(gè)航次共采集到大型底棲動(dòng)物53種，其中：多毛類31種，占總種類數(shù)的58.5%，為主要優(yōu)勢(shì)類群；軟體動(dòng)物8種，占15.1%；甲殼動(dòng)物7種，占13.2%；棘皮動(dòng)物3種，占5.7%；其它種類4種，占7.5%。調(diào)查海域大型底棲動(dòng)物種類數(shù)較少，種類組成較為單一。

定理 2 如上記號(hào),則有(V,αV,θ,δ)是(T,α,δ)的表示,且不依賴于σ的選取。進(jìn)而,等價(jià)交換擴(kuò)張給出相同的表示。

其中，重度低氧區(qū)采集到大型底棲動(dòng)物19種，在中度低氧區(qū)為29種，在非低氧區(qū)為13種。多毛類的種類組成比例在重度低氧區(qū)為73.68%；在中度低氧區(qū)為65.52%；而在非低氧區(qū)，多毛類的種類組成比例下降為46.15%。軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物的種類組成比例與多毛類相反，在非低氧區(qū)的種類組成比例大于低氧區(qū)(圖3)。

圖3 2016—2019年夏季長(zhǎng)江口海域不同程度低氧區(qū)域大型底棲動(dòng)物的種類組成Fig.3 The species composition of macrobenthos with different levels of hypoxic zones in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019

方差分析表明，低氧區(qū)(包括中度和重度低氧)與非低氧區(qū)之間的多毛類種類比例存在顯著差異(p<0.05)；而軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物種類比例的差異則均未達(dá)到顯著水平(p>0.05)。

大型底棲動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種組成在不同低氧程度之間也存在一定的差異。重度低氧區(qū)的優(yōu)勢(shì)種有5種，分別為中蚓蟲(Mediomastussp., 0.48)、索沙蠶(Lumbrinereissp., 0.13)、絲鰓蟲(Cirratuluscirratus, 0.04)、寡節(jié)甘吻沙蠶(Glycindegurjanovae, 0.03)和彩虹明櫻蛤(Moerellairidescens, 0.03)。中度低氧區(qū)的優(yōu)勢(shì)種有4種，分別為中蚓蟲(0.24)、索沙蠶(0.08)、雙形擬單指蟲(Cossurelladimorpha, 0.03)和長(zhǎng)吻吻沙蠶(Glycerachirori, 0.02)。非低氧區(qū)的優(yōu)勢(shì)種有3種，分別為中蚓蟲(0.05)、織紋螺(Nassariussp., 0.04)和灘棲陽遂足(Amphiuravadicola, 0.02)。低氧區(qū)的優(yōu)勢(shì)種均為多毛類，而軟體動(dòng)物和棘皮動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種則在非低氧區(qū)占有更高的比例。楊陸飛 等[12]研究表明，煙臺(tái)牟平海洋牧場(chǎng)低氧區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)種為短葉索沙蠶(Lumbrinereislatreilli)，與本研究結(jié)果基本一致。

2.3 豐度和生物量組成

2016—2019年夏季長(zhǎng)江口海域不同程度的低氧區(qū)之間的大型底棲動(dòng)物豐度和生物量組成呈現(xiàn)出明顯的差異。低氧區(qū)(包括中度和重度低氧)的豐度和生物量較高，而非低氧區(qū)較低。這主要是由于低氧區(qū)多毛類等機(jī)會(huì)種的豐度和生物量劇增所致，楊陸飛 等[12]、王延明 等[13]，也得出相似的結(jié)論。

多毛類的豐度比例在不同低氧程度之間的變化趨勢(shì)為：重度低氧區(qū)(89.42%)>中度低氧區(qū)(81.20%)>非低氧區(qū)(46.44%)(圖4)。多毛類的生物量比例在中度低氧區(qū)最高，為40.91%；其次為重度低氧區(qū)(39.09%)；而在非低氧區(qū)，多毛類的生物量比例僅為8.34%(圖5)。

圖4 2016—2019年夏季長(zhǎng)江口海域不同程度低氧區(qū)域大型底棲動(dòng)物豐度組成比較Fig.4 The abundance composition of macrobenthos with different levels of hypoxic zone in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019

圖5 2016—2019年夏季長(zhǎng)江口海域不同程度低氧區(qū)域大型底棲動(dòng)物生物量組成比較Fig.5 The biomass composition of macrobenthos with different levels of hypoxic zone in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019

軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物的豐度比例變化則與多毛類相反，其在非低氧區(qū)的豐度比例顯著高于重度和中度低氧區(qū)。軟體動(dòng)物的生物量比例在中度低氧區(qū)最低，在非低氧區(qū)最高。甲殼動(dòng)物的生物量比例在重度低氧區(qū)最低，在中度低氧區(qū)最高。棘皮動(dòng)物的生物量比例在重度低氧區(qū)最高，在中度低氧區(qū)最低。

方差分析表明，低氧區(qū)與非低氧區(qū)之間的多毛類豐度比例存在顯著差異(p<0.05)；多毛類生物量比例差異未達(dá)到顯著水平(p>0.05)。軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物的豐度和生物量比例在低氧區(qū)與非低氧區(qū)之間的差異均未達(dá)到顯著水平(p>0.05)。

總體來看，低氧區(qū)各類群的數(shù)量組成比例與非低氧區(qū)顯著不同。在低氧區(qū)，多毛類有著更高的豐度和生物量比例。而在非低氧區(qū)，多毛類的比例大幅降低，軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物的比例則明顯上升。

3 低氧的生態(tài)效應(yīng)

3.1 群落結(jié)構(gòu)的變化

應(yīng)用PRIMER 5.0軟件進(jìn)行多維尺度分析(MDS)表明：中度低氧區(qū)和重度低氧區(qū)大型底棲動(dòng)物的物種組成差異不顯著；而低氧區(qū)與非低氧區(qū)之間，大型底棲動(dòng)物的物種組成差異明顯(圖6)。One-way ANOSIM檢驗(yàn)表明，低氧區(qū)與非低氧區(qū)之間的差異極為顯著(R=0.452，p=0.001)。

圖6 2016—2019年夏季長(zhǎng)江口海域大型底棲動(dòng)物多維尺度分析Fig.6 MDS analysis of macrobenthos in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019(“2-18”表示2018年的2號(hào)站位，以此類推。)(“2-18”represents for the 2# sampling station in 2018,the others are likewise.)

應(yīng)用PRIMER 5.0軟件進(jìn)行相似性百分比(SIMPER)分析表明：重度低氧區(qū)的物種相似度最高，達(dá)32.01%；其次為中度低氧區(qū)，為30.33%；非低氧區(qū)的物種相似度最低，為4.66%。中度低氧區(qū)與重度低氧區(qū)、中度低氧區(qū)與非低氧區(qū)、重度低氧區(qū)與非低氧區(qū)的差異率分別為64.30%、89.71%和90.03%。差異率的主要貢獻(xiàn)物種為中蚓蟲和索沙蠶。

底棲動(dòng)物對(duì)于低氧最早出現(xiàn)的反應(yīng)通常是行為上或生理上的。隨著缺氧的持續(xù)或嚴(yán)重程度的增加，底棲動(dòng)物的死亡率將上升。這可能是低氧造成的直接致死，也可能是間接原因所造成，例如由于棲息深度變淺，造成底棲動(dòng)物更易被捕食[27]。后續(xù)影響可能是底棲動(dòng)物的物種數(shù)量、生物量和密度急劇減少，以及少量?jī)?yōu)勢(shì)物種的增加[28-29]。

綜上所述，低氧區(qū)與非低氧區(qū)之間大型底棲動(dòng)物的種類數(shù)量、豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)均存在顯著差異。長(zhǎng)江口海域夏季底層低氧已對(duì)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定程度的影響。

3.2 典范對(duì)應(yīng)分析

海洋底棲生物群落受多種因素的影響, 包括溫度、溶解氧(DO)、水深、鹽度、沉積物特性等, 其中DO含量是影響底棲生物群落結(jié)構(gòu)和組成的重要因素[30-31]。

本研究選取底層DO、DIP、DIN、COD和Chl-a幾項(xiàng)環(huán)境因子，應(yīng)用CANOCO 4.5軟件對(duì)長(zhǎng)江口海域2016—2019年夏季大型底棲動(dòng)物各主要類群的豐度與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行了典范對(duì)應(yīng)分析(CCA，圖7)。

圖7 2016—2019年夏季長(zhǎng)江口海域大型底棲動(dòng)物豐度與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析Fig.7 CCA analysis of macrobenthos abundance and environmental variables in Yangtze Estuary during summer from 2016 to 2019

Chl-a代表海域的初級(jí)生產(chǎn)力。河口生態(tài)系統(tǒng)中，食物的獲取是底棲動(dòng)物生物量的主要限制因素[32]。DIP、DIN和COD代表水體富營(yíng)養(yǎng)化程度。水體富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)顯著影響底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及分布。過多的有機(jī)物質(zhì)會(huì)對(duì)底棲動(dòng)物造成物理性的傷害(如窒息)，也會(huì)導(dǎo)致水體中的DO含量降低[30]。

圖7中2個(gè)物種排序軸近似垂直，相關(guān)系數(shù)為 0.074 5，2個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為0。說明排序軸與環(huán)境因子間線性結(jié)合的程度較好地反映了物種與環(huán)境之間的關(guān)系，排序的結(jié)果是可靠的[22]。底層DO與第一排序軸呈現(xiàn)最大正相關(guān)，其次分別為DIN、DIP、COD和Chl-a,表明與選取的其它環(huán)境因子相比，底層DO對(duì)大型底棲動(dòng)物類群的分布產(chǎn)生了較大的影響。甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物位于排序圖的右側(cè)，表明甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物與底層DO呈現(xiàn)一定正相關(guān)，對(duì)低氧的耐受能力較弱。而軟體動(dòng)物和多毛類位于排序圖的左側(cè)，與底層DO呈現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)，表明對(duì)底層低氧具有更強(qiáng)的耐受性。

通常情況下，大型底棲動(dòng)物耐受低氧的能力一般為魚類<甲殼類<棘皮動(dòng)物<環(huán)節(jié)動(dòng)物<雙殼類動(dòng)物[30]。相關(guān)研究表明, 水體低氧時(shí), 底棲魚類會(huì)游到近水面呼吸, 甲殼類則會(huì)向更淺的水域移動(dòng), 移居到沉積物表面或者降低挖掘深度, 多毛類動(dòng)物是低氧海域的主要物種[33-34]。

本研究中，多毛類的種類組成比例、優(yōu)勢(shì)種組成、豐度比例和生物量比例等均呈現(xiàn)出低氧區(qū)>非低氧區(qū)的變化趨勢(shì)，表明在低氧環(huán)境中，多毛類尤其是個(gè)體較小、生活周期短的中蚓蟲、索沙蠶等更占優(yōu)勢(shì)。大量繁殖、生長(zhǎng)迅速、短世代和鰓結(jié)構(gòu)復(fù)雜的小個(gè)體底棲動(dòng)物(多毛類)機(jī)會(huì)種通常是低氧環(huán)境的優(yōu)勢(shì)類群[30-31,33]。相比個(gè)體較大的物種，在低氧環(huán)境下，表體比更大、擴(kuò)散作用更強(qiáng)的小個(gè)體類群通常更占優(yōu)勢(shì)[35]。

根據(jù)大型底棲動(dòng)物演替的Pearson-Rosenberg模型可知，隨著富營(yíng)養(yǎng)化和低氧加重，首先甲殼動(dòng)物十足目以及生活在沉積物表層、對(duì)環(huán)境敏感的棘皮動(dòng)物蛇尾綱，被一些生活周期短的過渡型物種所代替，進(jìn)而多毛類的一些機(jī)會(huì)種成為優(yōu)勢(shì)物種。最后，在極端情況下，底層海水完全缺氧，大型底棲動(dòng)物幾乎完全消失[36]。

4 小結(jié)

綜上所述，夏季長(zhǎng)江口海域低氧區(qū)與非低氧區(qū)之間大型底棲動(dòng)物的種類數(shù)量、豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)均存在顯著差異。多毛類表現(xiàn)出對(duì)低氧較強(qiáng)的耐受能力，為低氧區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)類群。甲殼動(dòng)物則對(duì)低氧更加敏感。長(zhǎng)江口海域夏季底層低氧已對(duì)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定程度的影響，應(yīng)予以重視。