浙江蒼南無居民海島巖相潮間帶生物群落多樣性研究

劉瀚仁，廖一波*，壽 鹿，曾江寧，湯雁濱，劉清河，譚勇華，呂兌安，程 杰

(1.自然資源部 海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012；2.自然資源部 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

0 引言

以往有關(guān)浙江海島的研究主要聚焦在大型海島或列島的潮間帶群落動態(tài)變化，如溫嶺海島、洞頭列島、飛云江口、北麂列島、南麂列島[10-15]。近年來，我國越來越重視無居民海島的經(jīng)濟(jì)地位和戰(zhàn)略地位，但關(guān)于無居民海島潮間帶的研究甚少。本研究通過調(diào)查蒼南海域的11個(gè)無居民海島潮間帶生物群落，了解無居民海島潮間帶的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性，以期為相關(guān)部門制定無居民海島管理政策提供參考，為鄰近海域開發(fā)項(xiàng)目提供潮間帶方面的本底資料。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)和樣品采集

本研究調(diào)查對象為浙江省蒼南縣東側(cè)海域，120°30′E —120°32′E，27°10′N—27°14′N范圍的11個(gè)無居民海島(包括草峙島、南山仔嶼、南鼠尾島、彈棉島、鸕鶿南島、腳桶嶼、木耳嶼、國姓礁、鳳凰礁、曉東島和烏礁頭礁)，均為巖礁島嶼(圖1)。在彈棉島布設(shè)3條調(diào)查斷面，其余10個(gè)海島各布設(shè)2條調(diào)查斷面，每個(gè)斷面設(shè)置3個(gè)站位(高潮帶、中潮帶和低潮帶)。根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)[16]和項(xiàng)目要求，選擇調(diào)查時(shí)間為2019年3月7日至10日大潮汛期間，其中3月7日采集草峙島、南山仔嶼、南鼠尾島的6條斷面的潮間帶生物；3月8日采集彈棉島、鸕鶿南島、腳桶嶼的7條斷面的潮間帶生物；3月9日采集木耳嶼、國姓礁、鳳凰礁的6條斷面的潮間帶生物；3月10日采集曉東島和烏礁頭礁的4條斷面的潮間帶生物。調(diào)查期間的天氣以陰天為主，有時(shí)有小雨，東北風(fēng)4～5級，能見度較好。

圖1 采樣站位區(qū)域分布圖Fig.1 Distribution map of sampling stations

采樣選用25 cm×25 cm的定量框取4個(gè)樣方，在生物密集區(qū)采用10 cm×10 cm的定量框取樣，同時(shí)對采樣斷面進(jìn)行定性樣品的廣泛采集，以補(bǔ)充定量樣品的不足。在現(xiàn)場用5%的中性甲醛溶液對標(biāo)本進(jìn)行固定，在實(shí)驗(yàn)室用孔徑0.5 mm的網(wǎng)篩篩選潮間帶生物個(gè)體。后續(xù)的鑒定、保存及資料整理按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)[16]中的要求執(zhí)行。

1.2 數(shù)據(jù)處理和分析

通過以下公式計(jì)算生態(tài)參數(shù)[17]：

物種優(yōu)勢度指數(shù)(Y)：

Y=Pi×fi

(1)

Shannon-Wiener物種多性指數(shù)(H′)：

(2)

Pielou物種均勻度指數(shù)(J)：

J=H′/lnS

(3)

Margalef物種豐富度指數(shù)(D)：

D=(S-1)/lnN

(4)

式中：Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例，fi為第i種在各站位出現(xiàn)的頻率，N為樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù)，S為樣品中的種類總數(shù)。把優(yōu)勢度≥0.02的物種定為優(yōu)勢種[18]。

利用 PRIMER V6.0軟件對潮間帶生物進(jìn)行聚類分析、多維尺度分析(MDS)以及ABC曲線分析[19]。聚類和MDS分析的數(shù)據(jù)經(jīng)過原始棲息密度的平方根轉(zhuǎn)換，利用群落的Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣計(jì)算；棲息密度/生物量ABC曲線用原始棲息密度與生物量數(shù)據(jù)計(jì)算。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

調(diào)查區(qū)域共鑒定出58種潮間帶生物，其中大型藻類7種，環(huán)節(jié)動物5種，軟體動物29種，節(jié)肢動物12種，其他類動物5種。潮間帶生物組成以軟體動物和節(jié)肢動物為主，兩者共占種類總數(shù)的70.7%。各個(gè)無居民海島潮間帶生物種類數(shù)詳見表1。調(diào)查結(jié)果表明，彈棉島、腳桶嶼、國姓礁、曉東島和烏礁頭礁的潮間帶生物種類數(shù)較多，超過30種；南鼠尾島的潮間帶生物種類數(shù)較少，低于20種。高潮帶的生物種類數(shù)普遍較低，中潮帶和低潮帶的種類數(shù)較高。

表1 蒼南附近11個(gè)無居民海島潮間帶生物種類數(shù)Tab.1 Number of species in intertidal zone of 11 uninhabited islands near Cangnan 單位：種

2.2 優(yōu)勢種

在所有調(diào)查斷面中，利用生物棲息密度并通過優(yōu)勢度(Y)計(jì)算得出的調(diào)查區(qū)域潮間帶生物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度見表2。高潮帶的生物優(yōu)勢種為小結(jié)節(jié)濱螺(EchinolittorinaradiateSouleyet in Eydoux & Souleyet, 1852)和短濱螺(LittorinabreviculaPhilippi, 1884)；中潮帶的生物優(yōu)勢種為鱗笠藤壺(TetraclitasquamosaBruguière,1789)、條紋隔貽貝(SeptifervirgatusWiegmann, 1837)、疣荔枝螺(ThaisclavigeraKüster, 1860)、青蚶(BarbatiaobliquataWood, 1828)、日本菊花螺(SiphonariajaponicaDonovan, 1834)；低潮帶的生物優(yōu)勢種為鱗笠藤壺、疣荔枝螺、克氏旋鰓蟲(SpirobranchuskraussiiBaird, 1865)、條紋隔貽貝。

表2 調(diào)查區(qū)域潮間帶生物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab.2 The dominant species and dominant values in the investigated sea area

2.3 生物數(shù)量分布

調(diào)查區(qū)域巖礁斷面潮間帶平均棲息密度為857±205 ind/m2，平均生物量為2 847.83±1 032.50 g/m2。棲息密度方面，調(diào)查斷面軟體動物最多，占總棲息密度的49.9%；其次是節(jié)肢動物，占總棲息密度的 40.5%。生物量方面，節(jié)肢動物遠(yuǎn)高于其他類群，占總生物量的76.7%。

烏礁頭礁潮間帶棲息密度最高，達(dá)到1 233±325 ind/m2；鳳凰礁最低，僅為613±29 ind/m2。烏礁頭礁潮間帶生物量最高，達(dá)到5 137.04±908.08 g/m2；鸕鶿南島最低，僅為1 781.13±271.42 g/m2。具體結(jié)果如表3和圖2、圖3所示。

表3 調(diào)查海域不同海島潮間帶生物數(shù)量空間分布Tab.3 Spatial quantitative distribution of intertidal benthos in different islands in the investigated sea area

圖2 調(diào)查海域不同海島潮間帶生物棲息密度空間分布圖Fig.2 Spatial density distribution map of intertidal benthos in different islands in the investigated sea area

圖3 調(diào)查海域不同海島潮間帶生物生物量空間分布圖Fig.3 Spatial biomass distribution map of intertidal benthos in different islands in the investigated sea area

11個(gè)無居民海島的高、中、低潮潮間帶生物分布情況如表4所示，平均棲息密度和平均生物量均呈現(xiàn)中潮帶>低潮帶>高潮帶的趨勢。

表4 調(diào)查海域潮間帶生物數(shù)量的垂直分布Tab.4 Vertical quantitative distribution of intertidal benthos in different islands in the investigated sea area

2.4 生物多樣性分析

調(diào)查海域不同海島潮間帶生物多樣性指數(shù)平面分布情況見圖4。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′的變化范圍在1.07～1.61之間，鳳凰礁最低，國姓礁最高；均勻度指數(shù)J的變化范圍在0.66～0.83之間，曉東島最低，腳桶嶼最高；豐富度指數(shù)D的變化范圍在0.54～1.30之間，南鼠尾島最低，國姓礁最高。

圖4 調(diào)查海域不同海島潮間帶生物多樣性指數(shù)空間分布Fig.4 The spatial distribution of intertidal biodiversity index in different islands in the investigated sea area

調(diào)查海域潮間帶生物多樣性指數(shù)垂直分布情況見圖5。從分布結(jié)果來看，潮間帶生物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和豐富度指數(shù)D均為中潮帶>低潮帶>高潮帶，而均勻度指數(shù)J為低潮帶>中潮帶>高潮帶。

圖5 調(diào)查海域潮間帶生物多樣性指數(shù)垂直分布Fig.5 The vertical distribution of intertidal biodiversity index in the investigated sea area

2.5 群落結(jié)構(gòu)分析

基于11個(gè)無居民海島的潮間帶生物的棲息密度平方根數(shù)據(jù)，利用群落的Bray-Curtis相似性系數(shù)構(gòu)建矩陣，對生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行等級聚類分析和多維尺度分析(MDS)，得到群落的等級聚類圖和MDS排序圖(圖6)。其中高潮帶MDS排序分析中的Stress值為0.04<0.1，中潮帶的Stress值為0.01<0.1，低潮帶的Stress值為0.09<0.1，說明圖形吻合較好，結(jié)果可信。根據(jù)聚類結(jié)果，研究海域高潮帶生物可劃分為3個(gè)群落，群落Ⅰ為鸕鶿南島潮間帶生物群落，全為小結(jié)節(jié)濱螺；群落Ⅱ?yàn)槟仙阶袔Z-南鼠尾島-曉東島潮間帶生物群落，小結(jié)節(jié)濱螺和短濱螺均勻分布；群落Ⅲ為其余7個(gè)巖礁潮間帶生物群落，以小結(jié)節(jié)濱螺為主。群落Ⅱ的3個(gè)群落相似性達(dá)到80%以上，群落Ⅲ的7個(gè)群落相似性達(dá)到85%以上。

圖6 調(diào)查海域潮間帶生物的等級聚類及MDS排序分析Fig.6 The Clustering and MDS analysis of intertidal benthos in the investigated sea area(S1.草峙島；S2.南山仔嶼；S3.南鼠尾島；S4.彈棉島；S5.鸕鶿南島；S6.腳桶嶼；S7.木耳嶼；S8.國姓礁；S9.鳳凰礁；S10.曉東島；S11.烏礁頭礁。)(S1. Caozhi Island; S2. Nanshanzi Islet; S3.Nanshuwei Island; S4. Tanmian Island; S5. Lucinan Island; S6. Jiaotong Islet;S7. Muer Islet; S8.Guoxing Cay; S9. Fenghuang Cay; S10. Xiaodong Island; S11. Wujiaotou Cay.)

中潮帶生物可劃分為2個(gè)群落，群落Ⅰ為南鼠尾島潮間帶生物群落，以疣荔枝螺、日本菊花螺為主；群落Ⅱ?yàn)槠溆?0個(gè)巖礁潮間帶生物群落，以鱗笠藤壺、條紋隔貽貝為主。群落Ⅱ的10個(gè)群落相似性達(dá)到60%以上。

低潮帶生物可劃分為4個(gè)群落，群落Ⅰ為南山仔嶼潮間帶生物群落，以疣荔枝螺、鱗笠藤壺為主；群落Ⅱ?yàn)辂R鶿南島潮間帶生物群落，以疣荔枝螺、條紋隔貽貝為主；群落Ⅲ為南鼠尾島-鳳凰礁-曉東島潮間帶生物群落，以鱗笠藤壺為主；群落IV為其余6個(gè)巖礁潮間帶生物群落，以疣荔枝螺、條紋隔貽貝、鱗笠藤壺為主。群落Ⅲ的3個(gè)群落相似性達(dá)到60%以上，群落IV的6個(gè)群落相似性達(dá)到65%以上。MDS排序分析結(jié)果與聚類結(jié)果相吻合。

2.6 ABC曲線分析

ABC曲線(棲息密度/生物量曲線)可靈敏地反映出各種物理性、生物性以及污染擾動引起的生物群落變化。本次調(diào)查結(jié)果的ABC曲線如圖7所示，11個(gè)無居民海島的棲息密度曲線一開始就位于生物量曲線之下，之后兩條曲線趨向合并，且W值均為正。一般認(rèn)為未受擾動的群落，生物量曲線始終位于棲息密度曲線之上；受中等程度擾動的群落，棲息密度曲線和生物量曲線接近重合或出現(xiàn)部分交叉；受嚴(yán)重干擾的群落的棲息密度曲線位于生物量曲線之上[20]?；谝陨显砜膳袛嗾憬n南的11個(gè)無居民海島巖相潮間帶生物群落結(jié)構(gòu)暫未受到環(huán)境因素的明顯擾動。

圖7 蒼南附近11個(gè)無居民海島巖相潮間帶生物的ABC曲線Fig.7 ABC curves of benthos in rocky intertidal zones of 11 uninhabited islands near Cangnan

3 討論

3.1 海島潮間帶生物群落的分布特征

本次調(diào)查的11個(gè)無居民海島潮間帶生物種類組成以軟體動物和節(jié)肢動物為主要類群。在棲息密度方面，調(diào)查斷面軟體動物最多，其次是節(jié)肢動物；在生物量方面，節(jié)肢動物要遠(yuǎn)高于其他類群，占總生物量的76.7%。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因是中、低潮帶調(diào)查斷面的主要優(yōu)勢種為鱗笠藤壺，優(yōu)勢度分別達(dá)到了0.37 和0.31，因?yàn)閭€(gè)體重量較大，從而提高了節(jié)肢動物占總生物量的比例。

表5為浙江海域巖相潮間帶生物春季調(diào)查數(shù)據(jù)。其中北麂列島、南麂列島位于外海，溫嶺海島、洞頭本島、洞頭大竹嶼島、蒼南海島位于近岸，飛云江口海島位于河口。生物量的水平分布呈現(xiàn)出外海島嶼>近岸島嶼>河口島嶼的趨勢。這是因?yàn)橥夂u嶼遠(yuǎn)離大陸, 受徑流影響小，各斷面的鹽度變化不大，水深和透明度大，生物分布密集。河口處于咸淡水交匯區(qū)，鹽度受徑流、潮汐和降水的影響呈現(xiàn)周期性變化，徑流帶來的泥沙不僅淤積在河口，還影響水質(zhì)的透明度，不利于生物的固著和生長[21]；此外，河口島嶼的優(yōu)勢種是個(gè)體更小的東方小藤壺，導(dǎo)致河口島嶼的生物量分布水平較低。

表5 浙江海域巖相潮間帶生物數(shù)據(jù)比較Tab.5 Biological data comparison of rocky intertidal zone in Zhejiang sea area

3.2 人類活動對海島潮間帶生物群落的影響

海島潮間帶生態(tài)系統(tǒng)相對脆弱、易受破壞，評估潮間帶生物群落受環(huán)境干擾的程度對海洋環(huán)境保護(hù)至關(guān)重要。本研究中的11個(gè)無居民海島潮間帶生物群落的ABC曲線顯示生物量曲線始終位于棲息密度曲線之上，而2012年蒼南大陸沿岸的ABC曲線分析中生物量曲線與棲息密度曲線部分交叉[22]，表明無居民海島群落暫未受到環(huán)境擾動，而大陸沿岸巖礁群落結(jié)構(gòu)較不穩(wěn)定。

3.3 海島潮間帶生物多樣性保護(hù)

已有的研究表明浙江海域巖相潮間帶生物的多樣性和分布與環(huán)境的異質(zhì)性、海岸的開敞度和浪擊度三種因素有關(guān)[10, 23-25]。本次調(diào)查中中潮帶與低潮帶的Shannon-Wiener指數(shù)比高潮帶大，這是因?yàn)楦叱睅c中、低潮帶相比生境較單一，而環(huán)境的異質(zhì)性會帶來生態(tài)位的分化，因此與生物多樣性的變化情況密切相關(guān)[26]。復(fù)雜的生境能夠?yàn)槌遍g帶生物提供充分的生存空間，有利于各營養(yǎng)級生物的生存和多樣化，多樣性指數(shù)隨之升高。

海岸的開敞度決定營固著生活的節(jié)肢動物和軟體動物的分布，開敞度越大的斷面，節(jié)肢動物和軟體動物的生物量和棲息密度越大。浪擊度與藻類的生長和分布有關(guān)，浪擊度越大的斷面，藻類的物種多樣性越高、分布越密集。而藻類作為潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，是其他物種的能量來源和棲息場所，間接影響潮間帶生物群落的物種多樣性。

與2012年秋季蒼南大陸沿岸巖礁的潮間帶生物調(diào)查數(shù)據(jù)相比，蒼南海島潮間帶的生物量和棲息密度均大于大陸沿岸潮間帶，生物量相差近8倍，生物棲息密度相差近4倍。但生物多樣性指數(shù)差異不大(表6)。此外，在2012年的潮間帶生物調(diào)查中僅采集到6種節(jié)肢動物和9種軟體動物，并未采集到其他類群[22]，與本次調(diào)查的結(jié)果相比偏低。原因有兩點(diǎn)，一是春季是潮間帶生物種類的繁殖和生長季節(jié)，種群棲息密度和數(shù)量會得到補(bǔ)充，因此潮間帶生物量和生物棲息密度呈現(xiàn)春季大于秋季的趨勢。二是由于所處生境的開敞程度不同，巖相海岸生物種類和數(shù)量的組成也有很大差別，物種數(shù)量和生物量的分布呈現(xiàn)從近岸到遠(yuǎn)岸遞增的趨勢[27-28]。海島的開敞程度大于大陸沿岸且干擾程度小于大陸沿岸，因此海島潮間帶生物的生物量和棲息密度更高。海島相比大陸沿岸擁有更豐富的潮間帶生物資源，應(yīng)注意保護(hù)，尤其在春季生物繁殖期。

表6 蒼南附近海島潮間帶與大陸沿岸潮間帶生物數(shù)據(jù)比較Tab.6 Biological data comparison between islands intertidal zone near Cangnan and mainland coastal intertidal zone

4 結(jié)論

本研究對浙江蒼南海域的11個(gè)無居民海島進(jìn)行了春季潮間帶生物調(diào)查，共采集到潮間帶生物58種，平均棲息密度為857±205 ind/m2，平均生物量為 2 847.83±1 032.50 g/m2，棲息密度和生物量垂直分布情況為中潮帶>低潮帶>高潮帶。無居民海島兼具海洋與陸地的特點(diǎn)，生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特，但又很脆弱，與大陸沿岸巖礁潮間帶比較發(fā)現(xiàn)，它們擁有更多的潮間帶生物資源，建議加強(qiáng)對無居民海島生態(tài)環(huán)境的保護(hù)。