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    柳江流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其與水質(zhì)因子的關(guān)系

    2021-11-09 01:43:48鄧培雁
    關(guān)鍵詞:柳江豐水期樣點

    李 鑫, 鄧培雁*, 劉 威

    (1. 華南師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 廣州 510631; 2. 廣州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 廣州 510405)

    大型底棲動物是淡水生態(tài)系統(tǒng)的一個重要生態(tài)類群[1],處于河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的中間環(huán)節(jié),在傳遞能量和促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)等方面具有重要作用[2]. 大型底棲動物對水質(zhì)污染反應(yīng)敏感而且準(zhǔn)確,其群落結(jié)構(gòu)可對生態(tài)環(huán)境的惡化或改善作出迅速響應(yīng),反映短期環(huán)境變化的影響[3]. 因此,探討大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與水體環(huán)境因子之間的相互關(guān)系一直都是淡水生態(tài)研究的熱點[4]. 目前,我國淮河[5]、太湖[6]、北江[7]等流域相繼開展了相關(guān)研究,但針對亞熱帶區(qū)域的柳江流域的此類研究較少.

    基于以上原因,本文以珠江流域的柳江流域為研究區(qū)域,分別于枯水期和豐水期設(shè)置了23個采樣點位,結(jié)合無偏對應(yīng)分析 ( Detrended Correspondence Analysis,DCA)、雙向指示種分析[8](Two-way Indicator Species Analysis,TWINSPAN) 和指示物種分析[9](Indicator Species Analysis,ISA)等方法研究了柳江流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的時空變化特征,并運(yùn)用典范對應(yīng)分析法 (Canonical Correspondence Analysis,CCA)探究了影響大型底棲動物群落分布的主要水質(zhì)驅(qū)動因子,以期為柳江流域水域生態(tài)學(xué)的研究提供基礎(chǔ)資料.

    1 研究方法

    1.1 采樣點概況

    柳江發(fā)源于貴州省獨山縣,流經(jīng)黔東南及桂北,于廣西象州縣注入西江干流黔江段,是珠江水系西江干流第二大支流. 柳江流域面積5.717 3萬km2,干流全長773.3 km,分為上游都柳江、中游融江和下游柳江,流域年均溫18~20 ℃,年降水量1 400~1 800 mm, 4~8月為汛期,占全年徑流總量的80%,12月至翌年3月為枯水期. 柳江地勢西北高東南低,水系呈樹枝狀,上游河道灘多流急,中、下游水勢平緩,河曲較發(fā)育,大部分屬喀斯特地貌,沿河階地、丘陵廣布,最大支流龍江從貴州省三都縣至廣西省柳城縣注入柳江,其支流包括打狗河、大環(huán)江、小環(huán)江等. 柳江上游森林植被覆蓋度高,泥沙含量低,中下游流經(jīng)廣西最大的工業(yè)城市——柳州市,該地區(qū)電鍍、冶金產(chǎn)業(yè)發(fā)達(dá),是廣西“三廢”排放的重點城市,其每年排入柳江的工業(yè)廢水達(dá)4 365萬t,是柳江水體的主要重金屬污染源[10]. 本研究結(jié)合柳江各河段的地形地貌及污染源分布情況共設(shè)23個采樣點(S1~S23),各樣點的地理位置信息如表1所示,地理分布如圖1所示.

    表1 柳江流域采樣點地理位置分布表Table 1 The locations of sampling sites in the Liujiang River basin

    圖1 柳江采樣點分布圖

    1.2 樣品采集與分析

    采樣于2019年3月(枯水期)和6月(豐水期)進(jìn)行. 參照國際通用采樣方法,在各采樣點水深小于1.5 m、長度100 m的采樣區(qū)域內(nèi),選用直徑0.3 m、孔徑500 μm的D型拖網(wǎng)逆水流方向采集3個平行樣本. 將采集到的泥樣經(jīng)300 μm孔徑篩網(wǎng)濾洗后置于白色解剖盤中進(jìn)行挑揀,挑揀出的底棲動物轉(zhuǎn)入廣口瓶中加70%酒精固定保存,在實驗室進(jìn)行分類計數(shù)[11],樣品鑒定至屬或種[12].

    1.3 水質(zhì)指標(biāo)測定

    現(xiàn)場使用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI)測定溶解氧(DO),同時將水樣低溫保存帶回實驗室測定高錳酸鹽指數(shù)(CODMn),氨氮(NH3-N)、砷(As)、汞(Hg)、鎘(Cd)、鉛(Pb)的質(zhì)量濃度. 測定方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》[13].

    1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

    (1)Czekanowsiki相似系數(shù)(Sc)計算公式為[14]:

    Sc=2C/(A+B)×100%,

    (1)

    式中,A、B分別為枯、豐水期水體中的底棲動物種類數(shù),C為2個水期水體中共有的種類數(shù).

    (2)優(yōu)勢度(Y)的計算公式為[15]:

    Y=Pi×fi,

    (2)

    式中,Pi代表大型底棲動物物種i的個體數(shù)ni占所有大型底棲動物總個體數(shù)N的比例,即Pi=ni/N,fi為大型底棲動物物種i的出現(xiàn)頻率.

    (3)TWINSPAN和DCA分析. 選取大型底棲動物中相對豐度大于5%的物種,利用TWINSPAN和DCA分析劃分柳江流域枯、豐水期主要底棲動物群落類型,并通過物種指示值法(ISA)篩選出不同群落具有顯著指示值(IndVals)的物種.

    (4)CCA分析. 以樣方-水質(zhì)因子矩陣和樣方-底棲動物相對豐度矩陣為基礎(chǔ),采用典范對應(yīng)分析(CCA)研究底棲動物群落與水質(zhì)因子之間的相互關(guān)系. 因水質(zhì)指標(biāo)存在不一致的數(shù)量級和量綱,分析前需將所有水質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(X+1)轉(zhuǎn)化[16].

    (5)數(shù)據(jù)分析軟件 TWINSPAN分析采用PC-ORD5.0完成,各物種的IndVal值利用R語言統(tǒng)計軟件中的indicspecies程序包進(jìn)行計算,DCA和CCA排序分析均使用CANOCO5.0,水質(zhì)因子Mann-Whitney U檢驗采用SPSS24.0軟件完成.

    2 結(jié)果與分析

    2.1 底棲動物群落組成

    2次調(diào)查共采集到底棲動物4門7綱16目54科68屬(種),分別隸屬于扁形動物門的渦蟲綱、環(huán)節(jié)動物門的蛭綱和寡毛綱、軟體動物門的腹足綱和瓣鰓綱以及節(jié)肢動物門的昆蟲綱和甲殼綱. 其中,水生昆蟲共46種,占物種總數(shù)的67.65%;軟體動物共15種,占物種總數(shù)的22.06%;其他共7種,占物種總數(shù)的10.29%. 水生昆蟲和軟體動物是構(gòu)成柳江流域底棲動物群落的主要類群. 枯水期共采集到底棲動物955只,其中,S11樣點采集到的底棲動物數(shù)量最多(圖2),達(dá)到282只,最少的是S19樣點,僅有2只. 豐水期共采集到底棲動物956只,S1樣點數(shù)量達(dá)到367只,最少的是S9、S10、S18、S20樣點,因季節(jié)原因未采集到底棲動物. 枯、豐水期采集到的底棲動物種數(shù)分別為62種和55種,種類相似系數(shù)為83.76%. 枯水期各樣點底棲動物豐富度(群落中物種數(shù)目的多少)變化范圍為1~33 種,平均值為7種,豐水期各樣點底棲動物豐富度變化范圍為0~36種,平均值為5種(圖3),物種豐富度在水文季節(jié)變化上表現(xiàn)為枯水期略高于豐水期.

    圖2 柳江各樣點底棲動物個體總數(shù)分布圖

    圖3 柳江各樣點底棲動物物種豐富度分布圖

    2.2 底棲動物優(yōu)勢種

    優(yōu)勢度的統(tǒng)計結(jié)果如表2所示,2次調(diào)查發(fā)現(xiàn)柳江流域共有5種底棲動物優(yōu)勢種,其中枯水期有4種,豐水期有2種,優(yōu)勢度指數(shù)為 0.022~0.066. 小劃蝽屬(Micronecta)為枯、豐水期共有優(yōu)勢種,而蘿卜螺屬(Radix)、搖蚊屬(Chironomus)和囊螺屬(Physa)僅在枯水期為優(yōu)勢種,新米蝦屬(Neocaridina)僅在豐水期為優(yōu)勢種.

    表2 柳江流域大型底棲無脊椎動物優(yōu)勢種組成(Y≥0.02)Table 2 The composition of dominant macrobenthos species in the Liujiang River basin(Y≥0.02)

    2.3 底棲動物群落時空分布特征

    利用TWINSPAN對柳江流域枯、豐水期采樣點位的大型底棲動物進(jìn)行聚類分析,并結(jié)合DCA分析確定柳江流域底棲動物主要群落分布類型,結(jié)果如表3所示. 根據(jù)底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征的相似性,枯水期的23個樣點被劃分為3個底棲動物類群,類群A1包含8個點位,主要在分布柳江下游、大環(huán)江中下游和打狗河段;類群A2包含13個點位,主要分布在柳江中上游及支流龍江、小環(huán)江河段;類群A3包含2個點位,主要分布在柳江源頭和大環(huán)江上游. 豐水期19個樣點也被劃分為3個類群,類群B1包含9個點位,主要分布在柳江下游及支流大環(huán)江河段;類群B2包含7個點位,主要分布在柳江中上游;類群B3包含3個點位,主要分布在柳江源頭和打狗河段,由于豐水期S9、S10、S18、S20樣點未采集到底棲動物,故未對其進(jìn)行計算. 枯、豐水期大型底棲動物采樣點在DCA軸上的分布如圖4所示.

    表3 柳江流域大型底棲動物主要群落分布類型

    圖4 柳江流域大型底棲動物采樣點在DCA軸上的分布

    2.4 底棲動物群落指示物種分析

    利用R語言分別對枯、豐水期底棲動物類群進(jìn)行指示物種分析,以P<0.05為標(biāo)準(zhǔn)篩選出不同類群的指示種[17]. 如表4 所示,枯水期共有8種底棲動物能作為類群A3的指示種,其中,四節(jié)蜉屬(Baetissp.)、鋸形蜉(Serratellasp.)和溪泥甲一屬(Zaitzeviasp.)的指示值均為1.000,表明這3種物種僅出現(xiàn)在A3組所包含的全部樣點中,類群A1和A2無顯著指示種. 豐水期共有5種底棲動物能作為底棲動物群落劃分的指示種,其中,方格短溝蜷(Semisulcospiracancellata)和釘螺(Oncomelaniasp.)是類群B2的指示種,漢森安春蜓(Amphigomphushansoni)、河蜆(Corbiculafluminea)、卷扁螺(Gyrauluscompressus)是類群B3的指示種,類群B1無顯著指示種.

    表4 柳江大型底棲動物群落劃分及指示物種分析

    2.5 水質(zhì)因子特征分析

    對柳江流域的水質(zhì)理化因子進(jìn)行比較分析,結(jié)果如表5所示,DO的質(zhì)量濃度在枯、豐水期隨著類群A1、A2、A3 和B1、B2、B3在空間分布上的變化呈現(xiàn)逐漸上升趨勢,而其他水質(zhì)指標(biāo)則呈波動下降趨勢.Mann-Whitney U檢驗結(jié)果表明,除As的質(zhì)量濃度以外,其他水質(zhì)因子(DO、CODMn、NH3-N、Hg、Cd、Pb)的質(zhì)量濃度在枯、豐水期之間均存在顯著差異(P<0.05),且在豐水期的平均值均高于枯水期.

    表5 柳江流域水質(zhì)理化因子特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 5 The characteristics of water quality factors in the Liujiang River basin(Mean±SD)

    2.6 大型底棲動物與水質(zhì)因子的關(guān)系

    DCA分析結(jié)果顯示,枯、豐水期得到的4個排序軸中的梯度長度最大值分別為6.50和5.83,均大于4.0,故應(yīng)采用單峰模型的典范對應(yīng)分析法(CCA)來研究水質(zhì)因子對柳江流域大型底棲動物的影響. 從表6可以看出,枯、豐水期CCA排序的前兩軸共解釋了底棲動物群落變異的45.9%和55.6%,說明CCA排序能較好地反映枯、豐水期底棲動物群落分布與水質(zhì)因子之間的相關(guān)關(guān)系.

    表6 CCA排序軸對應(yīng)的特征值、物種-水質(zhì)因子相關(guān)性及累積變化率Table 6 The Eigenvalues, species-environment correlation and changing percentages for CCA axis

    如表7所示,在枯水期,軸1與DO呈最大負(fù)相關(guān);軸2與CODMn呈最大正相關(guān),與Hg、Cd和Pb呈較強(qiáng)正相關(guān). 在豐水期,軸1與CODMn呈最大負(fù)相關(guān),與DO呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān),軸2與DO呈最大負(fù)相關(guān),與NH3-N呈最大正相關(guān). 由此可見,枯水期影響柳江大型底棲動物物種分布的主要水質(zhì)驅(qū)動因子為DO、CODMn、Hg、Cd和Pb,豐水期則為CODMn、DO和NH3-N.

    表7 CCA前 2 軸與水質(zhì)因子相關(guān)系數(shù)

    以主要水質(zhì)驅(qū)動因子為環(huán)境變量進(jìn)一步進(jìn)行CCA分析,圖5反映了柳江枯水期時31種主要大型底棲動物與水質(zhì)因子之間的響應(yīng)關(guān)系,由排序圖可知,軸1主要反映的是溶解氧質(zhì)量濃度的變化情況,沿軸1從左至右,依次分布有四節(jié)蜉屬(Baetissp.)、蝸蟲(Dugesiasp.)、搖蚊屬(Chironomussp.) 、河蜆(Corbiculafluminea)等,底棲動物種類由喜好高氧環(huán)境的物種逐漸過渡到喜好低氧的物種;軸2反映的是CODMn和重金屬(Cd、Pb、Hg)質(zhì)量濃度的變化情況,沿軸2從上至下,依次分布有扁蛭屬(Glossiphoniasp.)、劃蝽屬(Micronecta)、短溝蜷屬(Semisulcospirasp.)等,底棲動物種類對水體重金屬(Cd、Pb、Hg)和有機(jī)污染的耐受能力逐漸降低. 圖6反映了柳江豐水期時26種主要大型底棲動物對水質(zhì)因子變化的響應(yīng),其物種分布與水質(zhì)驅(qū)動因子的對應(yīng)關(guān)系趨勢與枯水期表現(xiàn)基本一致.

    1:Cheumatopsyche sp.;2: Macromidae;3:Antocha;4:Simulium sp.;5:Chironomus sp.;6:Epeorus sp.;7:Choroterpes sp.;8:Baetis sp.;9:Afronurus rubromaculata;10:Labiobaetis ancoralis;11:Labiobaetis atrebatinus orientalis ;12:Procloeon sp.;13:Caenis sp.;14:Serratella sp.;15:Micronecta;16:Zaitzevia sp.;17:Protohermes sp.;18:Sulcospira cf hainanensis;19:Sinotaia sp.;20:Stenothyra sp.;21:Radix sp.;22:Semisulcospira sp.;23:Tarebia granifera ;24:Physa sp.;25:Galba sp.;26:Limnoperna lacustris;27:Macrobrachium sp.;28:caridina sp.;29:Corbicula fluminea;30:Glossiphonia sp.;31:Dugesia sp.

    1:Cheumatopsyche sp2;2: Amphigomphus hansoni;3:Leptogomphus intermedius;4: Baetis sp.;5:Labiobaetis ancoralis;6:Labiobaetis atrebatinus orientalis;7:Habrophlebiodes gilliesi;8:Ordobrevia sp.;9:Bezzia sp.;10:Culex sp.;11:Chironomussp.;12:Micronecta sp.;13:Micronecta quadristrigata;14:Neocaridina serrata;15:Corbicula fluminea;16:Galba pervia;17:Gyraulus compressus;18:Sinotaia sp.;19:Bellamya sp.;20:Physa acuta;21:Semisulcospira cancellata;22:Melanodies sp.;23:Tarebia granifera;24:Oncomelania sp.;25:Radix auricularia;26:Radix swinhoei.

    3 討論

    3.1 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)因子特征分析

    柳江流域大型底棲動物群落組成以水生昆蟲和軟體動物為主,枯水期優(yōu)勢種為蘿卜螺屬(Radix)、搖蚊屬(Chironomus)、小劃蝽屬(Micronecta)和囊螺屬(Physa),豐水期優(yōu)勢種為新米蝦屬(Neocaridina)和小劃蝽屬(Micronecta),優(yōu)勢種群隨水文季節(jié)變化呈現(xiàn)明顯的更替狀態(tài)且多以耐污種為主,物種豐富度整體水平較低,說明柳江流域大部分樣點已受到不同程度的污染. 程謙偉等[18]曾以底棲動物為指示種對柳江市區(qū)段進(jìn)行了水質(zhì)生態(tài)評價,他們在下游4個斷面共采集到底棲動物15種,優(yōu)勢種主要有梨形環(huán)棱螺(Bellamyapurificata) 、霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)、蘇氏尾鰓蚓(Branchiurasowerbyi)等,評價結(jié)果顯示當(dāng)時柳江下游已經(jīng)受到了一定程度的污染,并對底棲動物的群落結(jié)構(gòu)造成了影響. 相比之下,本次研究在柳江市區(qū)段(樣點S19~S21)僅采集到5種底棲動物,分別是劃蝽屬(Micronecta)、米蝦屬(caridinasp.)、蘿卜螺屬(Radixsp.)、蝸蟲(Dugesiasp.)和淡水殼菜(Limnopernalacustris),物種多樣性水平大大降低,耐污種比例增加,這表明柳江下游水質(zhì)呈現(xiàn)不斷惡化趨勢.

    水質(zhì)因子分析結(jié)果表明,柳江枯、豐水期的水質(zhì)從源頭、中上游至下游逐漸變差,這與流域內(nèi)底棲動物的群落分布呈現(xiàn)較為一致的關(guān)系. 對比枯、豐水期TWINSPAN和指示物種分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),柳江流域底棲動物的群落結(jié)構(gòu)存在明顯的時空分布差異. 從空間上看,枯、豐水期均有3個不同的底棲動物類群,依次分布在該流域干流及支流的源頭、中上游及下游,群落內(nèi)指示物種也呈現(xiàn)出由清潔種逐漸過渡到耐污種的變化,如四節(jié)蜉屬(Baetissp.)、鋸形蜉(Serratellasp.)等敏感種主要分布在柳江上游站點,而劃蝽屬(Micronecta)、沼蝦(Macrobrachiumsp.)、河蜆 (Corbiculafluminea)等耐污類群主要分布在柳江下游站點,3個底棲動物類群的空間變化體現(xiàn)了柳江流域內(nèi)水質(zhì)因子的梯度變化. 從時間上看,柳江流域不同樣點的底棲動物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了明顯的季節(jié)演替,典型代表如樣點S11,枯水期該樣點底棲動物優(yōu)勢類群以蝸蟲(Dugesiasp.)、朝大蚊屬(Antocha)等敏感種為主,耐污種分布極少,進(jìn)入豐水期,該樣點優(yōu)勢類群以四紋小劃蝽(Micronectaquadristrigata)等耐污種為主,而樣點S9、S10、S18、S20進(jìn)入豐水期后均未見有底棲動物分布,這可能是因為豐水期降雨增多,地表徑流增加使有機(jī)物等陸源性物質(zhì)被沖刷匯入河流,水體水質(zhì)變差,無法滿足底棲動物繁殖、生存的要求. 同時,河流水量突增對底棲動物群落的穩(wěn)定性也可能造成一定影響.不同樣點底棲動物優(yōu)勢種的季節(jié)演替,體現(xiàn)了這些物種對水質(zhì)變化的響應(yīng),說明了底棲動物群落物種組成與水化學(xué)變量和水文季節(jié)的變化有較密切的關(guān)系.

    3.2 水質(zhì)因子對底棲動物群落的影響

    CCA分析結(jié)果表明:影響柳江流域底棲動物群落分布的主要水質(zhì)驅(qū)動因子在不同季節(jié)存在一定差異. DO和CODMn是2次采樣中均對底棲動物群落分布有重要影響的環(huán)境因子,這與許多學(xué)者在其他區(qū)域的研究結(jié)果相似. BUSS 等[19]研究了巴西東南地區(qū)河流的水質(zhì)因子對大型底棲動物的影響,結(jié)果表明DO與大型底棲動物分布有非常密切的關(guān)系. 姚凱勝等[20]研究流溪河底棲動物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素時,認(rèn)為DO是影響底棲動物群落分布的主要環(huán)境因子. 眾多研究表明:水體中DO質(zhì)量濃度的高低影響著底棲動物群落結(jié)構(gòu)和物種分布,特別是在質(zhì)量濃度低的情況下,成為重要的限制因子[21].

    不同底棲動物物種對水體中重金屬的敏感程度和耐受能力不同[22], 在本研究中,枯水期底棲動物分布受水體重金屬(Hg、Cd和Pb)的影響較大,這可能是因為柳江下游是柳州和河地地區(qū)重要的有色金屬礦區(qū)[23],礦業(yè)開采和有色冶煉加重了水土流失,從而導(dǎo)致水體中重金屬質(zhì)量濃度增加,對生活于水生生態(tài)系統(tǒng)底層的底棲動物造成極大影響. NH3-N作為衡量水體富營養(yǎng)化程度的一個重要指標(biāo),在本研究中也顯著影響著豐水期大型底棲動物的分布. 研究[24-25]表明,當(dāng)水體中N、P 等營養(yǎng)鹽達(dá)到一定程度時,會促使藻類大量繁殖,導(dǎo)致水體缺氧,水質(zhì)惡化,許多敏感種消失,而一些個體小的耐污種(如搖蚊幼蟲和寡毛類)的生物量則會迅速增多. DURAN 等[26]利用底棲動物在對土耳其某個河流進(jìn)行水質(zhì)評價時發(fā)現(xiàn),夏季河流下游段因含有較高的磷酸鹽和氮離子,致使底棲動物的豐度偏低. 張瑩等[27]在研究山東半島南部海灣底棲動物與環(huán)境因子關(guān)系時發(fā)現(xiàn),當(dāng)水體中營養(yǎng)鹽物質(zhì)增加時,大型底棲動物的多樣性則相應(yīng)降低. 由于本研究中涉及到的水質(zhì)因子有限,尚有近50%的底棲動物群落變異部分未能得到相應(yīng)解釋. 在今后的研究中,其他環(huán)境因素如水溫、pH、海拔、棲境等均可作為影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的因素而加以考慮.

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