2014年秋季渤、黃海浮游動物的群落結(jié)構(gòu)與分布特征

王珊珊，李浩然，陳洪舉，劉光興，莊昀筠*

(1.中國海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室,山東 青島 266100；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室，海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室,山東 青島 266200；3.中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室,湖北 武漢 430072；4.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

浮游動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，具有連接初級生產(chǎn)者和高營養(yǎng)級的樞紐作用[1]，其群落結(jié)構(gòu)的變化會對海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生直接或間接影響[2].浮游動物作為多種仔稚魚的主要餌料，其時空分布是評價漁業(yè)資源的重要指標(biāo)[3]，而且浮游動物生命周期短，對環(huán)境變化反應(yīng)敏感，其群落動態(tài)可以很好地指示氣候變化[4-5].

渤海和黃海是典型的北溫帶半封閉陸架海區(qū)，受到黃海冷水團、徑流沖淡水、黃海暖流和多個沿岸流的影響.同時，渤、黃海分布著眾多漁場，是多種經(jīng)濟魚類的產(chǎn)卵場、索餌場及重要棲息地.秋季處于季風(fēng)交換期，此時黃海冷水團開始消退，黃海暖流逐漸形成[6]，水文環(huán)境復(fù)雜，對于浮游動物的影響不可忽視，因此了解秋季渤、黃海浮游動物的群落特征對于評估漁業(yè)資源和研究海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)具有重要意義.目前關(guān)于渤、黃海秋季浮游動物的研究已有較多的報道.王克等[7]和張武昌等[8]分別使用中國普查大網(wǎng)和中網(wǎng)研究了渤海浮游動物的種類組成、豐度和優(yōu)勢種.鄒藝偉等[9]使用淺水Ⅰ型和Ⅱ型兩種網(wǎng)采集了北黃海秋季浮游動物，并對其群落特征進行了年間比較.陳學(xué)超等[10]利用中型浮游生物網(wǎng)分析了2014年春季和秋季南黃海浮游動物的群落結(jié)構(gòu)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系.李雨苑等[11]使用WP2網(wǎng)探究了2012年秋季黃海浮游動物的群落結(jié)構(gòu)并進行了群落劃分.然而，以往的調(diào)查范圍多是將渤海、北黃海和南黃海分開研究，針對全海域的大范圍研究缺乏，且使用的網(wǎng)型不同難以在海域之間進行比較.

本研究對比分析了2014年秋季渤海、北黃海和南黃海浮游動物群落的種類組成、豐度、生物多樣性、優(yōu)勢種類和分布情況，并對3個海域的浮游動物群落結(jié)構(gòu)進行劃分，探討海域間浮游動物群落差異，同時分析了浮游動物與環(huán)境因子之間的關(guān)系.本研究旨在前人研究的基礎(chǔ)上，進一步加深對渤、黃海浮游動物群落的了解，為渤、黃海浮游動物的生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域和站位設(shè)置

于2014年11月7—27日乘“東方紅2號”科學(xué)考察船，在渤、黃海(118.88°～124.81° E，31.19°～39.85° N)采集浮游動物樣本.共設(shè)置54個采樣站位，其中南黃海、北黃海和渤海海域分別23，18和13個站位(圖1).

圖1 采樣站位分布

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)和浮游動物樣品的獲取

浮游動物樣品使用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑80 cm，篩絹孔徑505 μm)以0.8～1.0 m/s的速度由底至表垂直拖網(wǎng)采集.濾水體積利用網(wǎng)口面積乘以垂直拖網(wǎng)距離估算得到.樣品保存于5%(質(zhì)量分?jǐn)?shù))甲醛海水溶液中，實驗室內(nèi)利用體視顯微鏡(江南JSZ5型)對浮游動物進行種類鑒定和計數(shù)，并采用電子天平(JA2003N, 上海精密儀器儀表有限公司)測定各采樣站位的浮游動物生物量(濕質(zhì)量).

在調(diào)查站位采集不同深度的海水經(jīng)GF/F濾膜(Whatman)過濾后用鋁箔包裹凍存于液氮中，用于葉綠素a含量分析.實驗室內(nèi)將葉綠素a樣品濾膜用90%(體積分?jǐn)?shù))丙酮溶液在4 ℃、避光條件下萃取24 h，用熒光分光光度計(F-4500，HITACHI，日本)測定葉綠素a質(zhì)量濃度.各采樣站位的海水環(huán)境數(shù)據(jù)由溫鹽深(CTD)儀(SeaBird911)現(xiàn)場測得.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游動物的豐度和生物量根據(jù)采樣時的濾水體積，以每立方米水體中的個體數(shù)(ind/m3)和濕質(zhì)量(mg/m3)表示.

以水柱平均葉綠素a質(zhì)量濃度ρs表示各站位葉綠素a質(zhì)量濃度(μg/L)，計算公式如下：

(1)

式中，ρi為第i層葉綠素a質(zhì)量濃度(μg/L)，Di為第i層的深度(m)，n為取樣層數(shù)，1≤i≤n-1，Zmax為最大采樣深度(m).

浮游動物群落的生物多樣性采用香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)表示.浮游動物優(yōu)勢度(Y)和香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H′)[12]計算公式為：

(2)

(3)

(4)

式中,ni為第i種的豐度，N為所有種類總豐度，fi為第i種出現(xiàn)的頻率，以Y≥0.02的種類為優(yōu)勢種[13].

累積優(yōu)勢度曲線(K-dominance curve)是將各種浮游動物的豐度由大到小排序，之后以豐度的累積百分?jǐn)?shù)作圖，直觀地表示浮游動物群落的物種均勻度和豐度百分比[14].

應(yīng)用Surfer 8軟件繪制站位圖、豐度及生物量分布圖.應(yīng)用Primer 6軟件的Dominance plot程序繪制累計優(yōu)勢度曲線，將豐度數(shù)據(jù)進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)化并標(biāo)準(zhǔn)化，再進行布雷柯蒂斯(Bray-Curtis)相似性計算，然后采用Cluster程序聚類分析，通過SIMPER程序鑒定各組群內(nèi)的相似性并分析每個組群中各浮游動物種類的貢獻率.應(yīng)用CANOCO 5軟件進行浮游動物與環(huán)境因子之間的冗余分析(redundancy analysis)，通過蒙特卡羅置換檢驗(Monte-Carlo permutation test)進行顯著性分析.應(yīng)用SPSS 25軟件進行浮游動物豐度與環(huán)境因子之間的皮爾森(Pearson)相關(guān)性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查海域的水文環(huán)境及葉綠素a分布

調(diào)查期間，黃、渤海表層及底層溫度呈現(xiàn)由北向南逐漸升高的趨勢，秋季黃海冷水團正逐漸消退，但仍在遼東半島南部和南黃海北部存在冷水區(qū)，北黃海底層溫度在3個海區(qū)中最低.表、底層鹽度分布規(guī)律均呈現(xiàn)由近岸向遠(yuǎn)海升高的趨勢(圖2).南黃海、北黃海和渤海的平均葉綠素a質(zhì)量濃度分別為0.2，0.5和0.3 μg/L，北黃海最高，高值區(qū)位于鴨綠江近岸海域.

圖2 調(diào)查海域海水溫度( ℃)和鹽度的水平分布

2.2 浮游動物群落的種類組成

本研究共記錄浮游動物成體70種和浮游幼蟲22類，其中浮游動物成體包括原生動物1種、刺胞動物18種、櫛水母動物2種、介形類2種、枝角類1種、橈足類21種、等足類1種、端足類2種、漣蟲類1種、糠蝦類6種、磷蝦類3種、十足類4種、毛顎動物5種和被囊動物3種.所有浮游動物中浮游幼蟲種類數(shù)占比最高，達23.9%；其次為橈足類和刺胞動物，占比分別為22.8%和19.6%(表1).

2.3 浮游動物群落的豐度及生物量

調(diào)查海域的浮游動物平均豐度(不含夜光蟲Noctilucascintillans)為225.5 ind/m3，高值區(qū)分布在黃海冷水團海域，豐度最高值位于北黃海B11站(679.0 ind/m3)，豐度最低值位于北黃海B03站(40.9 ind/m3).調(diào)查海域橈足類占據(jù)浮游動物總豐度的32.1%，豐度最高值位于黃海冷水團區(qū)域的B11站(270.6 ind/m3)，豐度最低值位于渤海的B70站(5.4 ind/m3)；毛顎動物是豐度最高的類群，占據(jù)浮游動物總豐度的40.2%，豐度最大值也出現(xiàn)在B11站(397.5 ind/m3)，最小值出現(xiàn)在H26站(6.2 ind/m3)(圖3(a)～(c)).3個海域的豐度均主要由橈足類和毛顎動物貢獻，橈足類分別占南黃海、北黃海和渤海浮游動物總豐度的31.7%，37.4%和16.5%，毛顎動物分別占南黃海、北黃海和渤海浮游動物總豐度的31.1%，43.5%和58.0%.

調(diào)查海域浮游動物的生物量平均值為190.8 mg/m3，南黃海、北黃海和渤海的浮游動物生物量平均值分別為148.6，271.9和153.1 mg/m3，生物量高值區(qū)分布在渤海中部和南黃海北部，最大值出現(xiàn)在該區(qū)域的B09站，為976.5 mg/m3，最小值出現(xiàn)在B03站，僅0.9 mg/m3(圖3(d)).

2.4 浮游動物群落的優(yōu)勢種組成

表2 浮游動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度

圖4 浮游動物優(yōu)勢種和夜光蟲的水平分布(ind/m3)

2.5 浮游動物群落多樣性分析

調(diào)查海域浮游動物的多樣性指數(shù)范圍為0.9～3.8，最高值出現(xiàn)在H29站，最低值出現(xiàn)在B57站，平均值為2.1，多樣性指數(shù)高值區(qū)分布在黃海南部長江口沿岸和鴨綠江口鄰近海域(圖5(a)).南黃海、北黃海和渤海的多樣性指數(shù)平均值分別為2.4，1.9和1.6.

累計優(yōu)勢度曲線顯示3個海域優(yōu)勢度最高的單種所占豐度百分比差異明顯，渤海最高，北黃海次之，南黃海最低.南黃海、北黃海和渤海優(yōu)勢度最高單種均為強壯箭蟲，豐度占比分別為30.3%，43.5%和57.7%.總體來看，渤海的浮游動物累積優(yōu)勢度最高，北黃海次之，南黃海最低(圖5(b)).

(a)香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)分布；(b)累積優(yōu)勢度曲線(去除夜光蟲).

2.6 浮游動物群落聚類分析

根據(jù)各物種豐度(包含夜光蟲)進行聚類分析，結(jié)果將渤、黃海劃分為3個組群(圖6).組群A包含渤海的大部分站位及南黃海沿岸的部分站位，鹽度較低，水深較淺；組群B包含北黃海的大部分水域和渤海的部分站位，底層平均水溫低于12 ℃，水深在3個組群中最深，葉綠素a質(zhì)量濃度較高；組群C包含南黃海南部的站位，水域底、表溫度均較高(圖1和表3).

表3 各組群的環(huán)境因子和葉綠素a質(zhì)量濃度

圖6 采樣站位的聚類分析樹狀圖(a)與浮游動物組群分布(b)

2.7 環(huán)境因子與浮游動物群落特征參數(shù)的相關(guān)性分析

圖7 浮游動物豐度與環(huán)境因子的冗余分析

由于渤海、北黃海和南黃海之間浮游動物群落組成和環(huán)境因子差異較大，分別對3個海域進行冗余分析.結(jié)果顯示，對渤海浮游動物群落影響顯著的環(huán)境因子有底層鹽度(p<0.05)和底層溫度(p<0.05)，對北黃海浮游動物群落影響顯著的環(huán)境因子僅有底層鹽度(p<0.05)，沒有對南黃海浮游動物群落影響顯著的環(huán)境因子.

3 討 論

表4 渤、黃海浮游動物歷史資料

3.1 浮游動物豐度比較

3個海域中，渤海浮游動物平均總豐度最高，北黃海其次，南黃海最低.大量夜光蟲分布在渤海海域是造成渤海豐度高的重要原因.除夜光蟲外，南黃海、北黃海和渤海的浮游動物平均豐度分別為225.5，295.1和128.2 ind/m3，豐度高值區(qū)與冷水團區(qū)域相吻合.本研究大網(wǎng)調(diào)查所得的浮游動物豐度比使用WP2型網(wǎng)和中型網(wǎng)采集的豐度要低一個數(shù)量級[10-11,17]，但生物量在同一個數(shù)量級[10,17]，這是由于一些豐度大的小型浮游生物對生物量貢獻較小.本研究中南黃海和渤海浮游動物豐度相比同樣使用大型網(wǎng)的歷史調(diào)查數(shù)據(jù)偏高[15-16].

3.2 浮游動物優(yōu)勢種的水平分布格局

本研究顯示，浮游動物優(yōu)勢種在水平分布格局上有4種類型：類型1分布范圍廣泛，在近岸和外海都有較高的豐度，包括中華哲水蚤和強壯箭蟲(圖4(a)和(f)).這2種浮游動物是渤、黃海大型網(wǎng)采集浮游動物中常見的優(yōu)勢種[7,9,15-16]，且在本研究中為3個海域共有優(yōu)勢種，均在黃海冷水團區(qū)域存在高值區(qū).有研究表明中華哲水蚤存在度夏現(xiàn)象，夏季為躲避高溫傷害會集中分布在黃海冷水團水域[19]，而本研究開展時黃海冷水團還未完全消亡，中華哲水蚤仍大量分布于冷水團海域.強壯箭蟲的攝食強度在水溫較低時更高(最適攝食溫度范圍為10～15 ℃)[20].本研究中相關(guān)性分析顯示，強壯箭蟲豐度與底層溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，豐度高值區(qū)分布于底層溫度較低海域，有利于其攝食、生長和繁殖.此外，哲水蚤是強壯箭蟲的主要食物來源[21]，本研究中表現(xiàn)為強壯箭蟲與中華哲水蚤的高值區(qū)分布吻合.

類型2多分布于近岸，在外海鮮有出現(xiàn)，包括小擬哲水蚤、真刺唇角水蚤、近緣大眼劍水蚤和腕足類舌貝幼蟲(圖4(b)～(d)和(j)).小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤在北黃海為優(yōu)勢種，且越靠近沿岸海域豐度越高，這一現(xiàn)象與田豐歌等[22]劃分小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤為暖溫帶近海種的結(jié)果一致.小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤體型較小，通常在WP2型網(wǎng)和中型網(wǎng)采集的浮游動物中為優(yōu)勢種[9,11,17]，雖然在本研究大網(wǎng)調(diào)查中為北黃海優(yōu)勢種，但是其優(yōu)勢度明顯低于體型較大的中華哲水蚤和強壯箭蟲，所記錄的豐度也低于實際值[17].真刺唇角水蚤的水平分布主要受鹽度影響，是長江口渾濁帶最重要的浮游動物之一[23]，在渤海也有優(yōu)勢種的記錄[7].本研究中真刺唇角水蚤為渤海和南黃海共有的優(yōu)勢種，高值區(qū)出現(xiàn)在長江口北部近岸水域，這可能是由蘇北沿岸流和長江沖淡水的共同影響所致[23-24].腕足類舌貝幼蟲僅在南黃海出現(xiàn)，呈現(xiàn)以長江入?？诟浇鼮楦咧祬^(qū)向外遞減的趨勢，對于這一類幼蟲在南黃海成為優(yōu)勢種的情況此前未見報道.腕足動物最早出現(xiàn)于寒武紀(jì)，是著名的“活化石”，舌形貝是僅存的現(xiàn)生海洋腕足動物之一[25]，目前針對舌形貝的研究多側(cè)重于其化石在地質(zhì)學(xué)上的意義，對于該生物在現(xiàn)代海洋的生活史及分布特征值得進一步研究.

類型4僅包括雙殼類幼體，主要分布在本研究調(diào)查海域的北部而在南部鮮有出現(xiàn)(圖4(i)).雙殼類幼體集中分布于山東半島附近海域，其他學(xué)者也報道過類似情況[11,26].夜光蟲的分布格局與雙殼類幼體類似，也表現(xiàn)為北多南少，在萊州灣近岸海域存在極高值分布.徐東會等[15]的調(diào)查顯示2013年秋季夜光蟲在渤海中部呈廣泛、大量的分布.本研究中夜光蟲和雙殼類幼體豐度均與表層鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)，因此表層鹽度可能是調(diào)控這種分布模式的重要因素.

3.3 浮游動物群落劃分

許多研究對黃海浮游動物群落進行了劃分.左濤等[29]將黃、東海陸架區(qū)浮游動物劃分為黃海沿岸群落、黃海中部群落、黃東海交匯水混合群落、東海近岸混合水群落和東海外陸架高溫高鹽群落.2012年春、秋季黃海浮游動物被劃分為北黃海群落、黃海中部群落、沿岸群落和東海近岸混合水群落[11,30].與之前的研究相比，本研究范圍向西延伸至將渤海包含在內(nèi).根據(jù)渤、黃海浮游動物的種類組成和地理分布，可將劃分的組群A、B和C分別命名為渤海及黃海沿岸群落、黃海北部及中部群落和黃東海交匯水混合群落.