陸川油茶成花及開(kāi)花過(guò)程中礦質(zhì)元素的變化

韋靖杰，潘曉芳

（廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004）

陸川油茶（Camellia vietnamensis）又叫越南油茶和高州油茶，為山茶科（Theaceae）山茶屬植物，是廣西山茶屬木本食用油料主要栽培種之一[1-2]。施肥是提高油茶產(chǎn)量的重要栽培措施，但我國(guó)大部分地區(qū)油茶林施肥缺乏科學(xué)性，施肥效果不佳[3]。了解和掌握油茶對(duì)礦質(zhì)元素的需求規(guī)律，對(duì)于指導(dǎo)油茶的科學(xué)施肥有重要意義[4]。前人已開(kāi)展了不同管理措施對(duì)油茶枝條和葉片礦質(zhì)元素含量的影響[5-9]、長(zhǎng)林系列油茶礦質(zhì)元素在枝條和葉片的分配規(guī)律[10-12]、盛果期及葉片不同發(fā)育階段油茶葉片礦質(zhì)元素含量的變化規(guī)律等研究[13-14]，主要集中在普通油茶（C.oleifera）對(duì)礦質(zhì)元素的需求方面，對(duì)陸川油茶礦質(zhì)元素含量變化的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以陸川油茶為試材，分析其成花及開(kāi)花過(guò)程中主要器官全氮、全磷、全鉀、鈣和鎂含量的分配、變化規(guī)律及相關(guān)性，以期為陸川油茶成花及開(kāi)花過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地及試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶種質(zhì)資源收集庫(kù)（108°21'E，22°56'N），屬濕潤(rùn)亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1 304.2 mm，年均相對(duì)濕度79%，年均氣溫20～21℃，1月均溫11.8 ℃，7月均溫27.6 ℃[15]。地貌為丘陵，海拔90～100 m；土壤為砂巖發(fā)育而成的赤紅壤，土層厚度100 cm以上。

試驗(yàn)林為7年生陸川油茶林。2012年1月，采用實(shí)生苗造林，株行距1.0 m×3.0 m，未施肥。2019年7月時(shí)，樹(shù)高2.5～3.5 m，冠幅1.5 m × 2.5 m～2.0 m × 2.8 m，地徑3.5～5.0 cm，生長(zhǎng)狀況良好，無(wú)明顯病蟲(chóng)害。

1.2 開(kāi)花物候期觀測(cè)

2019年7月中旬—2020年1月中旬，在試驗(yàn)林中選擇6 株生長(zhǎng)中等且無(wú)病蟲(chóng)害的植株，在每株的東、西、南、北4 個(gè)方向各選4 枝有代表性的枝條，觀測(cè)開(kāi)花物候期。開(kāi)花前每15 天觀察1 次，開(kāi)花后每5 天觀察1 次，確定初花期、盛花期和謝花期。樹(shù)體上5%～50%的花已開(kāi)放，為初花期；樹(shù)體上50%～95%的花已開(kāi)放，為盛花期；樹(shù)體上剩余5%以下的花未開(kāi)放，為謝花期[16]。

1.3 采樣及樣品處理

選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致且無(wú)病蟲(chóng)害的植株15株，掛牌。2019年7月15日— 2020年1月15日，每15 天采樣1 次，在每株植株的樹(shù)冠中上部外圍采集1年生枝條（除去花蕾、葉芽、頂芽和葉片后枝條的上部分4～5 cm）1枝、枝條上部功能葉2片、花蕾2個(gè)、葉芽3 個(gè)，共采集枝條15 枝、功能葉30 片、花蕾30 個(gè)、葉芽45 個(gè)，各器官分別混合，3 次重復(fù)。采樣后，用紙將樣品擦拭干凈，放入自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，放入105 ℃烘箱中殺青處理20 min，殺青后65 ℃恒溫烘干至恒重[17]。

1.4 測(cè)定方法

將烘干樣品粉碎后，過(guò)60 目篩，消煮后采用AA3 連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定全氮含量，采用電感耦合等離子體光譜儀測(cè)定全磷、全鉀、鈣和鎂含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 和SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花物候期觀察

根據(jù)觀察結(jié)果，將陸川油茶開(kāi)花物候期分為成花（7月中旬— 10月中旬）及開(kāi)花（10月下旬— 翌年1月中旬）過(guò)程；其中，開(kāi)花過(guò)程分為初花期（10月下旬— 11月中旬）、盛花期（11月中旬— 12月中旬）和謝花期（12月中旬—翌年1月中旬）3個(gè)時(shí)期。

2.2 成花過(guò)程中礦質(zhì)元素含量變化

2.2.1 全氮含量變化

花蕾全氮含量為12.96～17.12 mg/g，均值15.25 mg/g，變化幅度4.16 mg/g（表1）。葉芽全氮含量為14.52～16.90 mg/g，均值15.33 mg/g，變化幅度2.38 mg/g。枝條全氮含量為15.41～18.03 mg/g，均值16.70 mg/g，變化幅度2.62 mg/g。功能葉全氮含量為23.76～27.02 mg/g，均值25.71 mg/g，變化幅度3.26 mg/g。功能葉全氮含量均極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）。

2.2.2 全磷含量變化

花蕾全磷含量為0.48～0.80 mg/g，均值0.65 mg/g，變化幅度0.32 mg/g（表2）。葉芽全磷含量為0.46～0.88 mg/g，均值0.68 mg/g，變化幅度0.42 mg/g。枝條全磷含量為0.81～1.36 mg/g，均值1.15 mg/g，變化幅度0.55 mg/g。功能葉全磷含量為0.44～0.65 mg/g，均值0.58 mg/g，變化幅度0.21 mg/g。枝條全磷含量極顯著高于其他3種器官（P<0.01）。

2.2.3 全鉀含量變化

花蕾全鉀含量為3.44～5.26 mg/g，均值4.18 mg/g，變化幅度1.82 mg/g（表3）。葉芽全鉀含量為2.62～3.64 mg/g，均值3.12 mg/g，變化幅度1.02 mg/g。枝條全鉀含量為3.65～5.06 mg/g，均值4.52 mg/g，變化幅度1.41 mg/g。功能葉全鉀含量為1.73～4.27 mg/g，均值3.51 mg/g，變化幅度2.54 mg/g。成花前期（7月15—8月15日），枝條全鉀含量最高，極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）；成花后期（8月30日—10月15日），花蕾全鉀含量較高，除9月15日外，均極顯著高于其他3種器官（P<0.01）。

2.2.4 鈣含量變化

花蕾鈣含量為4.10～9.39 mg/g，均值5.71 mg/g，變化幅度5.29 mg/g（表4）。葉芽鈣含量為6.68～10.99 mg/g，均值9.60 mg/g，變化幅度4.31 mg/g。枝條鈣含量為5.10～6.46 mg/g，均值5.75 mg/g，變化幅度1.36 mg/g。功能葉鈣含量為5.70～10.67 mg/g，均值8.71 mg/g，變化幅度4.97 mg/g。葉芽和功能葉鈣含量較高，除7月15日的功能葉外，均極顯著高于花蕾和枝條（P<0.01）。

2.2.5 鎂含量變化

花蕾鎂含量為0.53～1.02 mg/g，均值0.77 mg/g，變化幅度0.49 mg/g（表5）。葉芽鎂含量為0.70～1.15 mg/g，均值0.97 mg/g，變化幅度0.45 mg/g。枝條鎂含量為0.60～0.85 mg/g，均值0.73 mg/g，變化幅度0.25 mg/g。功能葉鎂含量為0.62～1.12 mg/g，均值0.89 mg/g，變化幅度0.50 mg/g。葉芽和功能葉鎂含量較高，大多數(shù)情況下均極顯著高于花蕾和枝條（P<0.01）。

2.3 開(kāi)花過(guò)程中礦質(zhì)元素含量變化

2.3.1 全氮含量變化

花蕾全氮含量為22.37～30.69 mg/g，均值25.62 mg/g，變化幅度8.32 mg/g（表1）。葉芽全氮含量為16.14～19.43 mg/g，均值17.54 mg/g，變化幅度3.29 mg/g。枝條全氮含量為14.09～17.17 mg/g，均值15.49 mg/g，變化幅度3.08 mg/g。功能葉全氮含量為15.49～25.05 mg/g，均值22.35 mg/g，變化幅度9.56 mg/g。開(kāi)花過(guò)程中，花蕾全氮含量呈上升趨勢(shì)，葉芽和枝條的變化幅度較小，功能葉全氮含量無(wú)明顯變化規(guī)律；在各個(gè)開(kāi)花階段，各器官的全氮含量變化各異；花蕾全氮含量大多數(shù)情況下極顯著高于其他3種器官（P<0.01）。

表1 不同日期各器官全氮含量Tab.1 Total nitrogen contents of different organs on different dates(mg/g)

2.3.2 全磷含量變化

花蕾全磷含量為0.71～1.15 mg/g，均值0.97 mg/g，變化幅度0.44 mg/g（表2）。葉芽全磷含量為0.55～0.75 mg/g，均值0.64 mg/g，變化幅度0.20 mg/g。枝條全磷含量為0.52～0.71 mg/g，均值0.59 mg/g，變化幅度0.19 mg/g。功能葉全磷含量為0.36～0.57 mg/g，均值0.45 mg/g，變化幅度0.21 mg/g。開(kāi)花過(guò)程中，花蕾、葉芽和功能葉全磷含量均呈上升趨勢(shì)，枝條全磷含量略有下降。初花期內(nèi)，花蕾和功能葉全磷含量極顯著上升（P< 0.01），枝條全磷含量極顯著下降（P<0.01），葉芽全磷含量變化較??；除10月30日的枝條外，花蕾全磷含量極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）。盛花期內(nèi)，葉芽全磷含量顯著上升，其他器官全磷含量變化均較??；花蕾全磷含量極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）。謝花期內(nèi)，各器官全磷含量均極顯著上升（P<0.01）；花蕾全磷含量極顯著高于其他3種器官（P<0.01）。

表2 不同日期各器官全磷含量Tab.2 Total phosphorus contents of different organs on different dates(mg/g)

續(xù)表2 Continued

2.3.3 全鉀含量變化

花蕾全鉀含量為5.76～7.48 mg/g，均值6.64 mg/g，變化幅度1.72 mg/g（表3）。葉芽全鉀含量為2.75～3.60 mg/g，均值3.26 mg/g，變化幅度0.85 mg/g。枝條全鉀含量為3.36～4.27 mg/g，均值3.71 mg/g，變化幅度0.91 mg/g。功能葉全鉀含量為2.92～3.69 mg/g，均值3.35 mg/g，變化幅度0.77 mg/g。初花期內(nèi)，花蕾和功能葉全鉀含量均極顯著上升（P<0.01），葉芽和枝條全鉀含量均極顯著下降（P<0.01）；花蕾全鉀含量極顯著高于其他3 種器官（P< 0.01）。盛花期內(nèi)，枝條和功能葉全鉀含量變化較??；花蕾全鉀含量極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）。謝花期內(nèi)，花蕾和葉芽全鉀含量均極顯著下降（P<0.01），枝條和功能葉全鉀含量均極顯著上升（P<0.01）；花蕾全鉀含量極顯著高于其他3種器官（P<0.01）。

表3 不同日期各器官全鉀含量Tab.3 Total potassium contents of different organs on different dates(mg/g)

2.3.4 鈣含量變化

花蕾鈣含量為3.61～5.71 mg/g，均值4.63 mg/g，變化幅度2.10 mg/g（表4）。葉芽鈣含量為7.42～9.23 mg/g，均值8.35 mg/g，變化幅度1.81 mg/g。枝條鈣含量為4.99～6.95 mg/g，均值5.78 mg/g，變化幅度1.96 mg/g。功能葉鈣含量為8.19～9.79 mg/g，均值9.11 mg/g，變化幅度1.60 mg/g。初花期內(nèi)，花蕾和功能葉鈣含量均極顯著上升（P<0.01），葉芽和枝條鈣含量均極顯著下降（P<0.01）；花蕾鈣含量極顯著或顯著低于其他3 種器官（P< 0.01，P< 0.05）。盛花期內(nèi)，花蕾和枝條鈣含量均極顯著上升（P<0.01），葉芽和功能葉鈣含量均先降后升；除11月30日的枝條外，花蕾鈣含量極顯著低于其他3 種器官（P<0.01），功能葉鈣含量極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）。謝花期內(nèi)，花蕾和葉芽鈣含量均極顯著下降（P<0.01），枝條和功能葉鈣含量均先降后升；花蕾鈣含量極顯著低于其他3 種器官（P<0.01），功能葉鈣含量極顯著高于其他3種器官（P<0.01）。

表4 不同日期各器官鈣含量Tab.4 Calcium contents of different organs on different dates(mg/g)

2.3.5 鎂含量變化

花蕾鎂含量為0.69～1.02 mg/g，均值0.77 mg/g，變化幅度0.33 mg/g（表5）。葉芽鎂含量為0.94～1.10 mg/g，均值1.01 mg/g，變化幅度0.16 mg/g。枝條鎂含量為0.65～0.81 mg/g，均值0.73 mg/g，變化幅度0.16 mg/g。功能葉鎂含量為0.68～0.92 mg/g，均值0.81 mg/g，變化幅度0.24 mg/g。初花期內(nèi)，花蕾鎂含量極顯著上升（P<0.01），其他3 種器官鎂含量均極顯著下降（P<0.01）；10月30日，葉芽鎂含量極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）；11月15日，花蕾鎂含量極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）。盛花期內(nèi)，花蕾和葉芽鎂含量極顯著下降（P<0.01），枝條和功能葉鎂含量均先降后升；除11月15日的花蕾外，葉芽鎂含量極顯著高于其他3 種器官（P< 0.01）。謝花期內(nèi)，花蕾和功能葉鎂含量均極顯著上升（P<0.01），枝條鎂含量極顯著下降（P<0.01），葉芽鎂含量先升后降；葉芽鎂含量極顯著高于其他3 種器官（P<0.01）。

表5 不同日期各器官鎂含量Tab.5 Magnesium contents of different organs on different dates(mg/g)

續(xù)表5 Continued

2.4 同一器官礦質(zhì)元素相關(guān)性分析

花蕾中，全氮與全磷和全鉀含量均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；全磷與全鉀含量和鈣與鎂含量均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；全鉀與鈣含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）（表6）。

表6 礦質(zhì)元素含量相關(guān)性分析Tab.6 Correlation analysis on contents of mineral elements

葉芽中，全氮與鈣含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；全磷與全鉀、鈣和鎂含量均呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01）；全鉀與鈣和鎂含量分別呈顯著（P<0.05）和極顯著（P< 0.01）正相關(guān)；鈣與鎂含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

枝條中，全氮與全磷和全鉀含量均呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01）；全磷與全鉀含量呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01）；全磷和鈣均與鎂含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

功能葉中，全氮與全磷含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；全磷與全鉀和鎂含量均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與鈣含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；全鉀與鈣和鎂含量均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；鈣與鎂含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

年發(fā)育周期內(nèi)，普通油茶‘長(zhǎng)林4 號(hào)’葉片和枝干中的氮、磷和鉀含量均表現(xiàn)為氮>鉀>磷[18]；王會(huì)利等[19]對(duì)普通油茶不同無(wú)性系葉片的礦質(zhì)元素進(jìn)行研究，結(jié)果表明各無(wú)性系葉片的氮、磷和鉀含量均表現(xiàn)為氮>鉀>磷。本研究發(fā)現(xiàn)，陸川油茶成花及開(kāi)花過(guò)程中花蕾、葉芽、枝條和功能葉中的全氮、全磷和全鉀含量與普通油茶表現(xiàn)一致，均為全氮>全鉀>全磷。

謝胤等[20]研究發(fā)現(xiàn)騰沖紅花油茶（C.reticulata）開(kāi)花時(shí)枝干中的磷和鉀含量下降。本研究中，陸川油茶從成花期至開(kāi)花期，枝條中的全磷和全鉀含量均值也均有下降。開(kāi)花前后（10月15日—11月15日），陸川油茶花蕾中的全氮、全磷和全鉀含量均持續(xù)極顯著上升，并在大部分情況下極顯著高于其他3 種器官，其他3 種器官中的全氮、全磷和全鉀含量呈現(xiàn)不同變化；說(shuō)明在開(kāi)花過(guò)程中，陸川油茶葉芽、枝條和功能葉中的部分氮、磷和鉀養(yǎng)分可能被轉(zhuǎn)運(yùn)至花蕾中，為開(kāi)花提供足夠的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。

春梢發(fā)育期內(nèi)，普通油茶‘長(zhǎng)林4 號(hào)’‘長(zhǎng)林40號(hào)’和‘長(zhǎng)林53 號(hào)’新葉中的氮、磷和鉀含量均呈極顯著正相關(guān)[21]，‘長(zhǎng)林18號(hào)’和‘長(zhǎng)林53號(hào)’葉片和莖段中的氮、磷和鉀含量呈顯著或極顯著正相關(guān)[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，成花及開(kāi)花過(guò)程中，陸川油茶花蕾、葉芽、枝條和功能葉中均有多種礦質(zhì)元素存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明陸川油茶多個(gè)器官中礦質(zhì)元素的積累與分配存在顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系。

研究表明，開(kāi)花后陸川油茶花蕾中的全鉀含量均極顯著高于其他3 種器官，在此期間其葉芽未萌動(dòng)抽出新梢，只有花蕾生長(zhǎng)發(fā)育，說(shuō)明鉀大量分布在代謝最活躍的組織和器官中。開(kāi)花期間，陸川油茶花蕾中的全磷含量總體呈上升趨勢(shì)，大部分情況下極顯著高于其他3 種器官，說(shuō)明高水平的磷對(duì)開(kāi)花有一定的促進(jìn)作用，但具體何種水平的磷含量促進(jìn)陸川油茶開(kāi)花的效果最明顯，還需進(jìn)一步研究。磷能提高植物的抗寒能力[23]；謝花期內(nèi)，陸川油茶4種器官中的全磷含量均呈極顯著上升趨勢(shì)，可能是因?yàn)樵摃r(shí)期溫度較低。

曹永慶等[24]研究發(fā)現(xiàn)，普通油茶‘長(zhǎng)林4 號(hào)’葉片中的鈣含量在7月15日— 10月15日下降，鎂含量無(wú)明顯變化；本研究中，陸川油茶功能葉中的鈣和鎂含量在7月15日— 10月15日總體呈下降趨勢(shì)，與其研究結(jié)果類似；不同之處在于‘長(zhǎng)林4號(hào)’枝干中的鈣和鎂含量顯著增加[24]，而陸川油茶枝條中的鈣和鎂含量呈下降趨勢(shì)，可能是因?yàn)闃?shù)種差異。初花期內(nèi)，陸川油茶花蕾中的鎂含量極顯著上升，其他3 種器官中的鎂含量極顯著下降；說(shuō)明當(dāng)開(kāi)花需要消耗大量鎂時(shí)，營(yíng)養(yǎng)器官中有部分鎂可能被轉(zhuǎn)運(yùn)到至生殖器官中。

成花及開(kāi)花過(guò)程中，花蕾的生長(zhǎng)對(duì)座果率影響很大，該時(shí)期樹(shù)體對(duì)礦質(zhì)元素需求量大。研究結(jié)果顯示，成花過(guò)程中，功能葉全氮含量極顯著高于其他器官；開(kāi)花過(guò)程中，花蕾全氮含量大多數(shù)情況下極顯著高于其他器官。成花過(guò)程中，枝條全磷含量極顯著高于其他器官；開(kāi)花過(guò)程中，花蕾全磷含量大多數(shù)情況下極顯著高于其他器官。成花過(guò)程中，枝條全鉀含量較高；開(kāi)花過(guò)程中，花蕾全鉀含量極顯著高于其他器官。成花過(guò)程中，葉芽和功能葉鈣含量大多數(shù)情況下極顯著高于花蕾和枝條；開(kāi)花過(guò)程中，花蕾鈣含量大多數(shù)情況下極顯著低于其他器官。成花過(guò)程中，葉芽和功能葉鎂含量大多數(shù)情況下極顯著高于花蕾和枝條；開(kāi)花過(guò)程中，葉芽鎂含量大多數(shù)情況下極顯著高于其他器官。說(shuō)明花蕾的生長(zhǎng)對(duì)氮、磷和鉀的需求較大，對(duì)鈣和鎂的需求較小，因此在陸川油茶成花及開(kāi)花過(guò)程中應(yīng)以增施氮肥為主，適當(dāng)補(bǔ)充磷和鉀肥。本研究只探索了陸川油茶花蕾、葉芽、枝條和功能葉中礦質(zhì)元素的變化規(guī)律及相關(guān)性，關(guān)于陸川油茶礦質(zhì)元素的運(yùn)輸及利用機(jī)制，需進(jìn)一步系統(tǒng)性地研究。