11個桉樹無性系木材性狀比較與選擇

盧翠香，鄧紫宇，任世奇，李昌榮，韋 俊，郭東強，李建凡，陳健波

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002；2.環(huán)江毛南族自治縣華山林場，廣西環(huán)江 547000；3.玉林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西玉林 537501）

桉樹具有速生、豐產(chǎn)、效益高和用途廣等特點，是熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要造林樹種[1]。自1890年引種以來，我國桉樹人工林發(fā)展迅速，成為南方重要的工業(yè)用材和多功能高效益樹種。無性系造林是我國南方造林的主要手段[2]。在桉樹主產(chǎn)區(qū)，無性系人工林的比例達90%以上，但存在品系單一和無性系“衰退”等風(fēng)險[3]，通過多樹種和多品系混合造林以及無性系品種更新可有效解決這一問題。

選育生長快且材質(zhì)好的品系是林木育種工作的目標，材性遺傳改良是林木定向培育的重要方向之一[4]。目前，桉樹無性系研究主要集中在繁育[5-6]、培育[7-8]和生長性狀[2,9-13]等方面，并取得了較好的成果[14]。在木材特性，尤其是材性遺傳變異方面的研究報道則較少。吳義強等[15]研究發(fā)現(xiàn)8 個巨桉（Eu?calyptus grandis）無性系的主要生長和材性指標存在巨大的差異性及豐富的變異性，生長和材性性狀可獨立選擇。吳世軍等[16]對8.5年生桉樹雜種無性系進行材性測定，發(fā)現(xiàn)單株材積、纖維長度和寬度以及樹皮厚度在無性系間差異極顯著，不同無性系的木材密度、纖維長度和樹皮厚度的變異規(guī)律均不同。朱顯亮等[17]對尾細桉（E.urophylla×E.tereticor?nis）154個無性系的生長和材性性狀進行研究，發(fā)現(xiàn)在4.5～ 6.5年開展早期選擇最合適，生長性狀對基本密度的間接選擇效果為正向，各性狀的無性系重復(fù)力為56.28% ～ 85.34%，單株重復(fù)力為24.35% ～85.34%。尚秀華等[18]對赤桉（E.camaldulensis）50 個家系的生長和材性性狀進行分析，結(jié)果表明，各性狀在不同家系間均差異極顯著，纖維寬度、木材基本密度、樹高和應(yīng)力波值等性狀具有較高遺傳力。李光友等[19]對75 個月32 個尾葉桉（E.urophylla）家系的6個木材性狀進行研究，發(fā)現(xiàn)樹皮厚度、基本密度、纖維長、纖維寬和纖維長寬比在家系間差異顯著或極顯著，說明通過家系選擇可獲得性狀優(yōu)良的家系或無性系。這些研究結(jié)果均表明，木材性狀具有較高的遺傳效應(yīng)，不同種源、家系和無性系間以及相同種源、家系和無性系的不同單株間差異顯著。本研究對11 個桉樹無性系的樹皮率、心材率、基本密度、纖維形態(tài)和纖維比量進行測定，開展材性性狀間的相關(guān)分析，并進行綜合評價，以期為選育本地區(qū)速生、高產(chǎn)及材質(zhì)好的優(yōu)良無性系提供參考，對擴大優(yōu)良無性系數(shù)量和實現(xiàn)桉樹人工林可持續(xù)發(fā)展有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)玉林市容縣玉林市林業(yè)科學(xué)研究所（110°09′E，22°39′N）。2004年5月造林，11個桉樹無性系參試（表1）。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)3 行，每行4 株，4 個重復(fù)，株行距2.0 m×3.5 m。穴狀整地，常規(guī)撫育管理；造林后連續(xù)兩年進行撫育和施肥，每年撫育1次，結(jié)合除草追肥1 次（300 g/株），肥料為桉樹專用復(fù)合肥（總有效養(yǎng)分30%，N∶P∶K = 15∶8∶7）。2014年7月，采集10年生木材樣品，林分平均樹高16.8 m，平均胸徑22.3 cm。每個無性系隨機選取2 株，共22 株樣木；伐倒樣木，在樹高1.3 m 處鋸取1 個5 cm 厚圓盤，共采集22個圓盤，塑料袋密封，帶回實驗室。

表1 參試桉樹無性系概況Tab.1 Information of tested clones

1.2 指標測定

1.2.1 樹皮率測定

經(jīng)過每個圓盤的髓心，分別在東西和南北方向上劃兩條相互垂直的直線，用游標卡尺測量圓盤的帶皮半徑、去皮半徑和圓盤高度（精確至0.01mm）。體積樹皮率（V體，%）的計算公式為[20]：

式中，R皮表示帶皮半徑（mm）；R木表示去皮半徑（mm）；H表示圓盤高度（mm）。

1.2.2 心材率測定

將圓盤進行表面刨光，使心材部分清晰可見。經(jīng)過髓心，分別在東西和南北方向上劃兩條相互垂直的直線，用鋼直尺測量東、西、南和北方向的心材半徑（精確至0.1 cm）。心材率（C，%）的計算公式為[20]：

式中，R心表示心材半徑（cm）；R木表示圓盤半徑（cm）。

1.2.3 基本密度測定

對每個圓盤進行交叉定年，沿圓盤南向，按樹齡依次鋸取木樣（1 cm ×1 cm ×1 cm），每個圓盤鋸取10 個木樣。采用排水法測定木材的體積[20]，將測量體積后的木樣置于（103 ± 2）℃鼓風(fēng)干燥箱中干燥，烘至絕干后，用電子天平稱重（精確至0.001 g）?；久芏龋∕基，g/cm3）的計算公式為[20]：

式中，M干表示木材絕干質(zhì)量（g）;V生表示飽和水時木材的體積（cm3）。

1.2.4 纖維特性測定

將測定基本密度后的木樣用小刀切取火柴梗大小，置于試管中，采用醋酸過氧化氫法[21]離析木材。離析木材經(jīng)番紅染色、酒精（30%、50%、70%和100%）脫水及TO 溶液透明后，施膠制備玻片。采用Nikon 80i 數(shù)碼顯微圖像電腦分析系統(tǒng)測量纖維長度、寬度和腔徑，計算雙壁厚、長寬比和壁腔比。長度用×4 倍物鏡測定，寬度和腔徑用×40 倍物鏡測定，每個試樣測量60根纖維。

1.2.5 纖維比量測定

對測定基本密度后的木樣，采用徒手切片切取木樣橫切面，經(jīng)番紅染色、酒精（30%、50%、70%和100%）脫水及TO 溶液透明后，制成臨時玻片。將制好的切片置于Nikon 80i 數(shù)碼顯微鏡下，用點計數(shù)法[22]測定纖維比量。每個試樣測定30次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件計算各指標的平均值、標準差和變異系數(shù)；采用SPSS 19.0軟件[23]對各指標進行方差分析、性狀間的相關(guān)分析和主成分分析；根據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)理論知識計算各性狀遺傳參數(shù)，計算公式為[24]：

式中，R無表示無性系重復(fù)力；R個表示單株重復(fù)力；V1表示組間方差；V2為組內(nèi)方差；N為測量的個體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系材性分析

各無性系的平均樹皮率為9.58% ～ 17.48%，總體均值為13.23%，最小的為7 號無性系，最大的為3號無性系；平均樹皮率小于總體平均值的無性系有5 個，分別為6、7、8、11 和12 號（表2）。平均心材率為63.72% ～83.39%，總體均值為73.53%，最大的為12 號無性系，最小的為1 號無性系。平均基本密度為0.438～0.606 g/cm3，總體均值為0.538 g/cm3，最大的為3 號無性系，最小的為7 號無性系；平均基本密度大于總體均值的無性系有6個，分別為1、2、3、8、9和10 號。平均纖維長度為918.48 ～ 989.01 μm，總體均值為955.98 μm，最長的為5 號無性系，最短的為11 號無性系。平均雙壁厚為8.38 ～ 9.11 μm，總體均值為8.75 μm，最大的為6 號無性系，最小的為11 號無性系。纖維長寬比均大于33，最大的為2 號無性系（60.55），最小的為7號無性系（50.41）。壁腔比為0.92 ～ 1.20，總體均值為1.09；壁腔比大于1 的無性系有8個，分別為1、2、3、5、6、9、10和12號。纖維比量為76.05% ～81.80%，總體均值為79.59%，最大的為11號無性系，最小的為12號無性系。

表2 材性分析和無性系重復(fù)力Tab.2 Analysis on wood properties and clone repeatability

續(xù)表2 Continued

基本密度、纖維長寬比、壁腔比和纖維比量在無性系間差異極顯著（P<0.01），樹皮率和雙壁厚差異顯著（P<0.05），可為篩選優(yōu)良個體提供可能。

2.2 材性相關(guān)分析

樹皮率與基本密度、長寬比和壁腔比呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01），相關(guān)系數(shù)較大，分別為0.744、0.935 和0.749；基本密度與長寬比呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與壁腔比呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.686 和0.770；纖維長度與雙壁厚呈顯著正相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為0.726；長寬比與壁腔比呈極顯著正相關(guān)（P< 0.01），相關(guān)系數(shù)為0.837（表3）。

表3 材性相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients of wood properties

2.3 材性遺傳參數(shù)分析

各材性的表型變異系數(shù)差異不大，為2.40% ～28.12%，樹皮率最高，纖維比量最低（表2）。長寬比的無性系和單株重復(fù)力最大，分別為0.918和0.870；纖維長度的最小，分別為0.461 和0.299。長寬比和纖維比量的無性系重復(fù)力分別為0.918 和0.855，表型變異系數(shù)均較小，表明這兩個性狀穩(wěn)定性較好。除樹皮率、心材率、纖維長度和雙壁厚外，其他指標的無性系重復(fù)力均大于0.7，為中等以上重復(fù)力，遺傳穩(wěn)定性較高。以重復(fù)力高和表型變異系數(shù)小為選擇基礎(chǔ)，可按照長寬比、纖維比量、壁腔比、基本密度、雙壁厚、纖維長度、心材率和樹皮率的順序進行無性系選擇，部分性狀還應(yīng)考慮單株效應(yīng)。

2.4 綜合評價

對11個桉樹無性系的材性進行主成分分析，將數(shù)據(jù)進行標準化變換，運用SPSS 19.0 軟件對8 個性狀進行主成分提?。ū?）。

表4 主成分分析Tab.4 Principal component analysis

前3 個主成分的貢獻率分別為46.941%、26.768%和12.140%，累計貢獻率為85.849%，表示3個公共因子能解釋85%的總方差，提取3 個主成分可代表8個原始變量的絕大部分信息，故選前3 個主成分。根據(jù)計算得到的特征向量，可得出前3 個主成分的函數(shù)表達式：

y1= 0.217x1+ 0.136x2+ 0.217x3+ 0.113x4+0.064x5+0.232x6+0.258x7-0.127x8

y2= -0.248x1+ 0.234x2- 0.117x3+ 0.287x4+0.425x5-0.178x6+0.014x7-0.206x8

y3= 0.073x1- 0.523x2- 0.046x3+ 0.641x4+0.211x5+0.192x6-0.002x7+0.506x8

根據(jù)主成分分析模型，使用綜合評價函數(shù)，計算綜合得分（y），可對無性系進行比較。5、1、3、10和6號無性系的綜合得分較高（表5）。

表5 綜合得分Tab.5 Comprehensive score

3 結(jié)論與討論

11 個桉樹無性系的樹皮率、心材率、基本密度、纖維長度、雙壁厚、長寬比、壁腔比和纖維比量的總體均值分別為13.23%、73.53%、0.538 g/cm3、955.98 μm、8.75 μm、54.98、1.09 和79.59%。基本密度為0.400 ～ 0.600 g/cm3，纖維長度大于500 μm，長寬比大于33，壁腔比小于1時，該木材為理想的制漿造紙原料[25]。綜合分析材性指標，除壁腔比外，11個桉樹無性系的其他指標均符合理想制漿造紙原料要求。建筑和家具用材要求木材具有適當?shù)捻g性和強度，壁腔比大的木材具有較大的強度，參試的無性系壁腔比均大于0.90，說明參試的無性系具有培育中大徑材的潛力，與鄧恩桉（E.dunnii）[26]和大花序桉（E.cloeziana）[27]研究結(jié)論一致。除心材率和纖維長度外，其他6 個材性指標在無性系間均差異顯著或極顯著，說明無性系間的這6 個材性性狀存在廣泛變異，具有較大的選擇潛力。

參試無性系的樹皮率與基本密度、長寬比和壁腔比呈極顯著正相關(guān)；基本密度與長寬比和壁腔比呈顯著或極顯著正相關(guān)，材性性狀間可進行聯(lián)合選擇。各性狀的無性系重復(fù)力為0.461 ～ 0.918，除樹皮率、心材率、纖維長度和雙壁厚外，均大于0.7，說明這些性狀具有較高的遺傳穩(wěn)定性，對母株相應(yīng)性狀的重現(xiàn)能力較強。樹皮率、心材率、基本密度和壁腔比的表型變異系數(shù)大于10%，說明材性性狀的改良潛力大。

速生、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效是人工林定向培育的最終目標，對于優(yōu)良無性系選擇，需從產(chǎn)量和材性兩方面綜合考慮[15]。本研究通過主成分分析，對11個桉樹無性系進行評選，材性綜合得分排前五的無性系是1、3、5、6 和10 號。吳航等[10]根據(jù)4 個生長性狀（樹高、胸徑、徑差和材積）的主成分分析，把11個桉樹無性系劃分為速生、速生且干形圓滿、較速生和生長緩慢4 種類型，其中1、5、6、7 和12 號桉樹無性系為速生型。Akachuku[28]認為生長性狀的選擇并不影響木材性狀的表現(xiàn)，生長性狀和材性性狀可獨立選擇。通過對生長和材性指標進行綜合評價，本研究初步篩選出生長和材性較優(yōu)的5 和6 號無性系作為后續(xù)良種選育對象，可對其進行開發(fā)與利用。