臺(tái)灣榿木在廣西引種的苗期生長(zhǎng)及固氮能力

譚長(zhǎng)強(qiáng)，黃家華，黃光蘭，李建凡，周秀華，郝海坤，鄭 威，申文輝

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002；2.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有維都林場(chǎng)，廣西來賓 546100；3.玉林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西容縣 537501；4.廣西壯族自治區(qū)氣候中心 廣西南寧，530002）

廣西是我國(guó)木材主產(chǎn)區(qū)，目前主要以栽培松、杉、桉為主，由于土地資源的限制，多采取多代連栽經(jīng)營(yíng)方式。多代連栽造成的林地立地衰退和生產(chǎn)力下降等問題，已成為社會(huì)各界共同關(guān)注的熱點(diǎn)，如何更好地經(jīng)營(yíng)林地，促進(jìn)林業(yè)產(chǎn)業(yè)合理發(fā)展，是目前急需解決的課題和難題[1]。

臺(tái)灣榿木（Alnus formosana）原產(chǎn)于中國(guó)臺(tái)灣，為樺木科（Betulaceae）榿木屬落葉大喬木，與弗蘭克氏菌（Frankiasp.）共生形成根瘤并能固氮，可作為優(yōu)良的培肥樹種[2-4]；是優(yōu)良的短周期工業(yè)原料用材樹種，可用于造紙和生產(chǎn)刨花板、中密度纖維板等[5]；有較強(qiáng)的適應(yīng)性，是造林先鋒樹種[6]，在四川、湖南、福建和廣東等地均有引進(jìn)種植，生長(zhǎng)情況均較好[2,7-9]。廣西與臺(tái)灣處于相同的緯度帶，氣候條件相似，將臺(tái)灣榿木引進(jìn)廣西種植可能有更好的生長(zhǎng)潛力。

對(duì)植物物候期進(jìn)行觀測(cè)，可知植物在一定外部環(huán)境條件下的適應(yīng)性和發(fā)育規(guī)律[10-11]。物候期觀測(cè)是植物引進(jìn)栽培中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，能更好地掌握引進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育情況及其對(duì)當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境的適應(yīng)性，是研究其生長(zhǎng)潛力的參考依據(jù)[11]。引種植物幼苗在新的地點(diǎn)能正常生長(zhǎng)，表現(xiàn)出與原產(chǎn)地相似的物候動(dòng)態(tài)，說明能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境，可為植物在當(dāng)?shù)財(cái)U(kuò)大栽培提供參考和依據(jù)[12]。本試驗(yàn)通過盆栽方式，將引進(jìn)的臺(tái)灣榿木在廣西鹿寨縣、來賓市、玉林市、南寧市和憑祥市培育，以期更好地了解臺(tái)灣榿木苗木對(duì)廣西氣候的適應(yīng)能力，可為其在廣西擴(kuò)大種植提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

將采自四川的臺(tái)灣榿木次生種源種子在南寧播種育苗。2018年10月，采用相同基質(zhì)，將高10 cm、無病蟲害的苗木移入圓筒形盆中（直徑32 cm、高32 cm），分別運(yùn)到各試驗(yàn)點(diǎn)的苗圃，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)運(yùn)送20 盆，每盆1 株，采取相同管理措施，僅澆水和除草，保持土壤濕潤(rùn)。各試驗(yàn)點(diǎn)分別為廣西鹿寨縣、來賓市、玉林市、南寧市和憑祥市，均屬亞熱帶季風(fēng)氣候（表1）（氣候數(shù)據(jù)為2018—2019年均值，由廣西壯族自治區(qū)氣候中心提供。）。

表1 各引種地氣候和環(huán)境信息Tab.1 Climatic and environmental information of different introduction sites

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 苗木生長(zhǎng)量、生物量和固氮能力的測(cè)定

2019年1—8月，每月15日左右測(cè)定每株苗木的苗高和地徑，采用卷尺（精確至0.01 cm）測(cè)定苗高，采用游標(biāo)卡尺（精確至0.01 mm）測(cè)定地徑。

2019年8月15—24日，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別選取10 株長(zhǎng)勢(shì)較一致且生長(zhǎng)健康的苗木，采用電子天平（精確至0.1 g）稱量根瘤鮮重，之后帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后稱量干重。根瘤酶活性的測(cè)定參考王軍輝等[13]的測(cè)定方法；單株固氮量參考劉國(guó)凡等[14]的計(jì)算方法。

1.2.2 光合指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別選取10 株長(zhǎng)勢(shì)較一致且生長(zhǎng)健康的苗木，每株選取不同方向、從上向下數(shù)第4～5 張成熟健康的葉片各1 片，共4 片，每片測(cè)1 次，取平均值，測(cè)定時(shí)間為上午08:30 ～ 10:30，采用LI-6400 便攜式光合作用測(cè)量?jī)x測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

1.2.3 光響應(yīng)曲線測(cè)定

采用LI-6400便攜式光合作用測(cè)量?jī)x測(cè)定，光強(qiáng)由強(qiáng)至弱設(shè)置為2 200、2 000、1 700、1 500、1 300、1 100、900、600、300、200、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1。每個(gè)測(cè)試點(diǎn)分別選擇6株長(zhǎng)勢(shì)較一致且生長(zhǎng)健康的苗木，葉片選取方法及每株測(cè)定葉片數(shù)同光合指標(biāo)測(cè)定，取平均值作為實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，運(yùn)用雙曲線修正模型計(jì)算光飽和點(diǎn)（LSP），光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和最大光合速率（Pmax）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用WPS和DPS 7.05軟件進(jìn)行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 臺(tái)灣榿木苗木生長(zhǎng)情況及固氮能力

隨著時(shí)間的推移，不同引種地臺(tái)灣榿木苗期生長(zhǎng)存在較大差異（圖1～2）。至2019年3月，不同引種地臺(tái)灣榿木苗期地徑和苗高差異顯著（P<0.05）（表2）。玉林的地徑最大（4.52 mm），其次為南寧（4.46 mm），均顯著大于其他引種地（P<0.05）；來賓最小（3.48 mm）。玉林的苗高最高（20.8 cm），其次為南寧（19.8 cm），均顯著高于憑祥和鹿寨（P<0.05）；鹿寨最?。?7.9 cm）。

表2 不同引種地臺(tái)灣榿木苗木生長(zhǎng)及固氮能力方差分析Tab.2 Variance analysis on seedlings growth and nitrogen fixation ability of A.formosana in different introduction sites

圖1 不同引種地臺(tái)灣榿木苗期地徑變化Fig.1 Ground diameter change of A.formosana at seedling stage in different introduction sites

圖2 不同引種地臺(tái)灣榿木苗期苗高變化Fig.2 Seedling height change of A.formosana at seedling stage in different introduction sites

至2019年8月，不同引種地臺(tái)灣榿木苗期地徑和苗高差異顯著（P< 0.05）。玉林的地徑最大（16.76 mm），其次為南寧（16.68 mm），均顯著大于來賓、鹿寨和憑祥（P< 0.05）；憑祥最小（13.36 mm）。南寧的苗高最高（135.8 cm），顯著大于其他引種地（P< 0.05）；其次為玉林（127.2 cm），憑祥最?。?6.4 cm）。

不同引種地臺(tái)灣榿木苗期的總干重和根瘤酶活性差異顯著（P< 0.05）。南寧的總干重最大（237.2 g），顯著高于鹿寨、來賓和憑祥（P<0.05）；其次為玉林（232.7 g）；憑祥最小（177.3 g）。憑祥的根瘤酶活性最大（238.4 μmol·g-1·h-1），顯著大于鹿寨和來賓（P<0.05）；其次為南寧（227.0 μmol·g-1·h-1）和玉林（223.8 μmol·g-1·h-1）；鹿寨最?。?57.1 μmol·g-1·h-1）。根瘤鮮重和單株固氮能力差異不顯著。

2.2 臺(tái)灣榿木苗木光合特征和光響應(yīng)特征

不同引種地臺(tái)灣榿木苗木的Pn、Gs、Ci和Tr差異顯著（P<0.05）（表3）。南寧的Pn最大（16.1 μmol·m-2·s-1），其次為玉林（15.8 μmol·m-2·s-1），均顯著大于其他引種地（P<0.05）；憑祥最?。?2.9 μmol·m-2·s-1）。憑祥的Gs最大（0.386 mol·m-2·s-1），顯著大于其他引種地（P<0.05）；其次為南寧（0.322 mol·m-2·s-1）；鹿寨最?。?.266 mol·m-2·s-1）。憑祥的Ci最大（327.7 μmol/mol），顯著大于其他引種地（P< 0.05）；其次為鹿寨（311.2 μmol/mol）；玉林最?。?82.5 μmol/mol）。鹿寨的Tr最大（3.33 mmol·m-2·s-1），顯著高于其他引種地（P<0.05）；其次為憑祥（3.26 mmol·m-2·s-1）；來賓最小（3.17 mmol·m-2·s-1）。

表3 不同引種地臺(tái)灣榿木苗木光合特征和光響應(yīng)特征方差分析Tab.3 Variance analysis on photosynthetic and light response characteristics of A.formosana seedlings in different introduction sites

不同引種地臺(tái)灣榿木苗木的Pmax、LSP和LCP差異顯著（P<0.05）。南寧的Pmax最大（17.8 μmol·m-2·s-1），其次為玉林（17.6 μmol ·m-2·s-1），均顯著高于其他引種地（P<0.05）；憑祥最?。?2.7 μmol·m-2·s-1）。憑祥的LSP 最大（1 896.4 μmol·m-2·s-1），其次為南寧（1 887.4 μmol·m-2·s-1），鹿寨最?。? 805.0 μmol·m-2·s-1）。南寧的LCP 最大（51.7 μmol·m-2·s-1），其次為憑祥（48.6 μmol·m-2·s-1），鹿寨最小（37.2 μmol·m-2·s-1）；隨著緯度的降低LSP變大。

2.3 相關(guān)分析

地徑與苗高、干重、Pn和Pmax呈顯著或極顯著正相關(guān)（P<0.05，P<0.01），與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；苗高與地徑、干重、Pn和Pmax呈顯著或極顯著正相關(guān)（P<0.05，P<0.01），與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；根瘤酶活性與LSP 和LCP 呈顯著或極顯著正相關(guān)（P< 0.05，P< 0.01）；緯度與根瘤酶活性、Gs、LSP 和LCP 均表現(xiàn)了呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05，P<0.01）（表4）。

表4 不同引種地環(huán)境信息、臺(tái)灣榿木苗木生長(zhǎng)指標(biāo)及光合特性相關(guān)分析Tab.4 Correlation analysis on environmental information,growth indexes and photosynthesis characteristics of A.formosana seedlings in different introduction sites

3 討論與結(jié)論

臺(tái)灣榿木適生的氣候特點(diǎn)為年均氣溫>15 ℃，最低氣溫>-10 ℃，年均降水量> 1 000 mm，1年中降水量< 50 mm 的月份< 5 個(gè)月[7]。廣西的氣候條件符合。本研究通過對(duì)臺(tái)灣榿木苗期生長(zhǎng)性狀的測(cè)定和固氮能力的分析，證實(shí)臺(tái)灣榿木生長(zhǎng)初期在廣西具有良好的適應(yīng)性。研究表明，溫度在植物引種種植中具有重要作用，植物通過生理調(diào)節(jié)在一定程度上可適應(yīng)高溫[15-16]。本研究也有類似的結(jié)果，隨著緯度的降低，溫度增加，各項(xiàng)指標(biāo)有所變化，但各引種地的臺(tái)灣榿木均能較好地適應(yīng)環(huán)境。2018年10月—2019年3月，臺(tái)灣榿木苗木生長(zhǎng)量表現(xiàn)為低緯度地區(qū)（憑祥市、南寧市和玉林市）要好于高緯度地區(qū)（鹿寨縣和來賓市），可能是因?yàn)榈途暥鹊貐^(qū)冬季較熱，臺(tái)灣榿木生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，休眠期縮短[15]。

臺(tái)灣榿木在各引種地均表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力，但其光合特征存在差異。凈光合速率及最大光合速率均表現(xiàn)出由北向南不斷增大的趨勢(shì)，但這種趨勢(shì)僅延伸至南寧市，繼續(xù)向南（憑祥市）引種，光合能力降低，可能是因?yàn)槟昃鶜鉁叵鄬?duì)較低。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)與緯度均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，表現(xiàn)為憑祥市和南寧市最高，鹿寨縣最低，可能是因?yàn)楦呔暥鹊貐^(qū)光強(qiáng)和溫度較低[17]。結(jié)合臺(tái)灣榿木苗高、地徑和總干重可看出，臺(tái)灣榿木在玉林市、南寧市和來賓市生長(zhǎng)更優(yōu)。本試驗(yàn)中，玉林市、南寧市和憑祥市具有較高的年均氣溫，固氮酶活性也相對(duì)較高，萬濤等[18]的研究結(jié)果也表明，固氮酶活性在一定范圍內(nèi)隨溫度的增加而增大。憑祥雖然有較高的固氮酶活性，但由于其根瘤量少，所以單株固氮能力較低。通過綜合分析臺(tái)灣榿木在廣西各地的生長(zhǎng)、光合及固氮能力情況，可知臺(tái)灣榿木引種在玉林市、南寧市和來賓市，苗期具有更強(qiáng)的生長(zhǎng)潛力。