密度對不同株高油菜冠層結(jié)構(gòu)與群體光合能力的影響

李虹橋，賴 瑩，母 娜，嚴(yán)紅梅，湯維群，蔣小靈，高 雯，吳永成，2，3，*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，四川 成都 611130；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，四川 成都 611130；3.作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室，四川 成都 611130)

在四川稻油兩熟區(qū)，由于秋季雨水偏多、前茬水稻收獲偏晚等因素影響，直播油菜難以適期播種，播種期常常推遲到10月中下旬。遲直播條件下，增加種植密度不僅成為直播油菜穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的重要措施，也有利于油菜的機械化收獲。植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)是光合作用，但光合作用的進行離不開光。光不僅是光合作用的動力，而且能夠通過調(diào)控葉片的發(fā)育與形態(tài)結(jié)構(gòu)來影響光合功能。因此，光作為光合作用和農(nóng)林生產(chǎn)中的一個關(guān)鍵環(huán)境因子不容忽視。植株的田間形態(tài)直接影響到植株群體的光照分布和葉片受光狀態(tài)，人為改善光環(huán)境的能力有限，選用受光狀態(tài)良好的品種無疑是保證產(chǎn)量的重要因素。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，不同的種植密度構(gòu)成不同的田間小氣候，尤其是稀疏群體與密植群體間差異顯著。高種植密度群體內(nèi)的小氣候特點是光照弱、溫度低、風(fēng)速小、空氣濕度大，這對植物的生長發(fā)育與產(chǎn)量形成具有重要影響。這些影響因子中，光強對植物的影響最大，密植群體冠層上層的光合器官長時間處于強光照射下，而中層與下層始終極度缺光。這是因為在高密度群體中，冠層結(jié)構(gòu)通常不合理，導(dǎo)致種群內(nèi)光的透射率下降而引起光的不均勻分布，進而降低光合器官對光能的截獲與利用，最終影響植株的光合速率與呼吸速率。因此，大田環(huán)境下種群內(nèi)部受光條件的變化，與冠層結(jié)構(gòu)和株型有關(guān)。同時，密度能夠顯著影響油菜群體的結(jié)角層結(jié)構(gòu)，隨著密度的增加油菜的有效分枝數(shù)顯著降低，一次分枝高度明顯升高且分枝在主莖上更加集中，導(dǎo)致結(jié)角層的厚度變薄，當(dāng)種植密度增加到60萬～75萬株·hm時，群體內(nèi)的分枝數(shù)變異接近70%，造成群體內(nèi)個體間發(fā)育的極不協(xié)調(diào)，結(jié)角層內(nèi)部受光環(huán)境更加惡劣，不利于產(chǎn)量的形成。

油菜冠層結(jié)構(gòu)與光合能力密不可分，而光合能力主要取決于有效光合面積，良好的群體冠層結(jié)構(gòu)會大量減少光合器官之間的相互蔭蔽，增加對光能的捕獲量。在麥類作物的研究中，合理的冠層結(jié)構(gòu)下，作物光合有效輻射截獲率提高了5.4%～10.4%，灌漿期作物基部葉片郁積相互遮陰，減少了冠層光合有效輻射截獲量，不利于光合產(chǎn)物的積累。光合面積指數(shù)是油菜冠層結(jié)構(gòu)的主要指標(biāo)，隨著生育期的推進，主要光合器官由葉片變?yōu)榻枪缙诤屠俎菲谌~面積越大則冠層光合面積越大，花期花瓣越小則光合面積越大，角果期角果皮面積越大則冠層越大。對于油菜來講，冠層結(jié)構(gòu)主要集中在油菜群體有效光合面積、群體生物產(chǎn)量、群體光合能力等指標(biāo)。

地處長江上游的四川盆地屬于全國光照低值區(qū)，加之長期以來油菜育種主要圍繞傳統(tǒng)移栽方式，因而育成品種生育期偏長、植株高大，在油菜生產(chǎn)上培育并應(yīng)用半矮稈或矮稈品種，有利于促進四川生態(tài)區(qū)油菜高密度直播和機械化收獲的發(fā)展。因此，研究明確不同類型株高油菜的群體冠層結(jié)構(gòu)特征、群體內(nèi)光環(huán)境特征與光合能力，以及對種植密度的響應(yīng)，從而為不同類型株高油菜的高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)調(diào)控與群體光合生產(chǎn)能力提升提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試油菜品種佳油JS-1平均株高163 cm，由四川科樂油菜研究開發(fā)有限公司提供，是四川省2016年審定的適宜機收油菜品種，品種登記名稱為佳油JS01，登記編號為GDP油菜(2018)510224。川油36平均株高204 cm，作為高稈雜交品種，由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供。

1.2 試驗設(shè)計與田間管理

采用兩因素裂區(qū)試驗設(shè)計，主因素為種植密度，副因素為品種。種植密度設(shè)3個水平：15萬株·hm(行距0.33 m，穴距0.2 m，穴留1株，以D表示)、30萬株·hm(行距0.33 m，穴距0.2 m，穴留2株，以D表示)、60萬株·hm(行距0.2 m，穴距0.17 m，穴留2株，以D表示)；品種設(shè)2個處理：半矮稈油菜佳油JS-1(V)、高稈油菜川油36(V)；共6個處理，每處理重復(fù)3次，合計18個小區(qū)。

試驗于2018—2019年在成都市溫江區(qū)惠和村教學(xué)科研基地進行。2018年10月22日采用直播點種，小區(qū)種植面積為12 m(2 m×6 m)。底肥中養(yǎng)分(N、PO、KO)用量均為90 kg·hm。使用的肥料包括尿素(N 46%)、過磷酸鈣(PO12%)、氯化鉀(KO 60%)。12月9日追施純氮90 kg·hm。其他栽管措施按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)要求進行，小區(qū)間保持一致，注意抗蟲、防病，保證全苗、勻苗與正常生長發(fā)育。2019年3月2日開花，2019年5月18日成熟。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 群體冠層結(jié)構(gòu)特征

透光率：在油菜的開花期(花后15 d)、籽粒灌漿期(終花后20 d)，每個小區(qū)選取5個具有代表性的區(qū)域，在北京時間11：00—14：00，使用LI-1500(LI-COR，USA)光量子儀測定每個小區(qū)穴間和行間頂部、底部的光強，每小區(qū)重復(fù)3次。在植株頂部30 cm以上測定總自然光強(測量探頭面板向上)和底部處的光強。測定后，計算每個測量點油菜的透光率，計算公式為：透光率=/。

葉面積指數(shù)(leaf area index，LAI)：在油菜開花期、籽粒灌漿期各小區(qū)選取具有代表性的10株油菜，使用CI203 便攜式葉面積儀測定葉面積，并計算葉面積指數(shù)。

葉面積指數(shù)=葉片總面積/土地面積。

角果皮面積：從選中的植株上、中、下3部分各取10個綠色角果，根據(jù)克拉克角果面積計算公式計算角果皮面積。

=π×(+13×)。

式中：為角果皮面積；=0.8，=0.2，為角果長度；為角果平均寬度。

角果皮面積指數(shù)(pod area index，PAI)=角果皮總面積/土地面積。

株高與角果層厚度：每小區(qū)選具有代表性的10株油菜帶回實驗室，用米尺測定株高與角果層厚度(油菜植株頂部第1個角果至底部最后1個角果的垂直距離)。

1.3.2 群體光合速率與呼吸速率

在油菜的開花期、籽粒灌漿期取樣，每個小區(qū)選擇有代表性的樣點3個，每個樣點測定3次，采用紅外線CO分析儀測定。同化箱為鐵鎳合金框架，以聚酯薄膜密封(透光率90%以上)，體積為110 cm×110 cm×210 cm，箱內(nèi)底部放置一個小電扇用以攪勻氣體。選擇晴天光強穩(wěn)定在1 200～1 400 μmol·m·s，于北京時間11：00—14：00測定，每個測量點重復(fù)3 次，當(dāng)同化箱內(nèi)CO穩(wěn)定下降后開始計時，測定時間為60 s。用黑色絨布罩住整個裝置后測定群體呼吸速率，同步使用土壤呼吸測定儀測定土壤呼吸以修正群體光合和群體呼吸的測定值。

1.3.3 生物量和籽粒產(chǎn)量

在成熟期，各小區(qū)選取具有代表性的10株油菜，按莖稈、角果殼、籽粒進行器官分樣，置于烘箱105 ℃殺青30 min后，在室外風(fēng)干20日至恒重并稱量，統(tǒng)計群體生物量與收獲指數(shù)。然后各小區(qū)人工割稈，晾曬5 d后脫粒稱重，按9%籽粒含水量折算單位面積籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Microsoft Excel 2020整理數(shù)據(jù)。采用SPSS 23.0軟件進行方差分析(ANOVA)和多重比較(LSD 法)。所有表格中的數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對不同株高油菜冠層結(jié)構(gòu)的影響

由表1可知，在油菜開花期，兩品種的綠葉數(shù)隨種植密度的加大呈降低趨勢，高稈油菜的葉面積指數(shù)隨密度的升高而增加；半矮稈油菜的葉面積指數(shù)隨密度的升高先升后降，在D密度下最高。在灌漿期，兩品種的角果皮面積指數(shù)均隨種植密度的升高而增加。在低密度下(D)，高稈油菜的角果皮面積指數(shù)顯著低于半矮稈油菜，但在較高密度下(D、D)，高稈油菜的角果皮面積指數(shù)顯著高于半矮稈油菜。兩品種的角果層厚度均隨種植密度的升高而降低，在D密度下，半矮稈油菜的角果層厚度顯著高于高稈油菜；在D與D密度下，高稈油菜的角果層厚度顯著高于半矮稈油菜。

表1 種植密度對不同株高油菜冠層結(jié)構(gòu)的影響Table 1 Effect of planting density on canopy structure of rapeseed with different plant heights

2.2 種植密度對不同株高油菜透光率的影響

由圖1可知，油菜開花期，在D密度下半矮稈油菜的行間透光率顯著降低，種植密度的升高對其穴間透光率影響不大；高稈油菜行間透光率與穴間透光率隨種植密度的升高而降低。籽粒灌漿期，隨種植密度的增加，兩品種油菜的行間透光率均顯著降低，但穴間透光率無顯著變化。相同密度下，半矮稈油菜的穴間透光率和行間透光率均大于高稈油菜。

2.3 種植密度對不同株高油菜群體光合速率的影響

由表2可知，油菜開花期光合速率隨種植密度的升高而顯著升高，VD的群體光合速率為43.42 μmol·m·s，相比于D與D分別增加了27.33%、9.72%；呼吸速率也隨種植密度的升高而升高；相同密度下，半矮稈油菜的光合速率與呼吸速率顯著高于高稈油菜。籽粒灌漿期，光合速率與呼吸速率均隨種植密度的升高而顯著升高，VD的群體光合速率為28.24 μmol·m·s，相比于D與D分別增加了37.55%、7.05%；相同密度下，半矮稈油菜的呼吸速率顯著高于高稈油菜。

表2 種植密度對不同株高油菜群體光合速率與呼吸速率的影響Table 2 Effects of planting density on photosynthetic rate and respiration rate of rapeseed populations with different plant height μmol·m-2·s-1

2.4 種植密度對不同株高油菜生物量和籽粒產(chǎn)量的影響

由表3可知，油菜成熟期的植株總干重與籽粒產(chǎn)量均隨著種植密度的升高而顯著上升；D與D密度下，高稈油菜的植株總干重顯著高于半矮稈油菜；而半矮稈油菜的籽粒產(chǎn)量(平均產(chǎn)量為3 057.32 kg·hm)與收獲指數(shù)均顯著高于高稈油菜(平均產(chǎn)量為2 365.48 kg·hm)。

A，開花期行間透光率；B，開花期穴間透光率；C，灌漿期行間透光率；D，灌漿期穴間透光率。柱上無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。A，Light transmittance between rows during flowering period;B，Light transmittance between holes during flowering period;C，Light transmittance between rows during grouting period;D，Light transmittance between holes during grouting period.Data marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05.圖1 不同株高油菜在不同種植密度下的透光率Fig.1 Light transmittance of rapeseed with different plant heights under different planting densities

表3 種植密度對不同株高油菜生物量和籽粒產(chǎn)量的影響Table 3 Effect of planting density on biomass and grain yield of rapeseed with different plant heights

3 討論

油菜群體受光環(huán)境優(yōu)劣的決定性因素是有效光合面積，花期主要是葉面積指數(shù)，籽粒灌漿期主要是角果皮面積指數(shù)。隨著油菜發(fā)育進程的推進，光合面積指數(shù)的大小也在不斷變化。本研究結(jié)果表明，兩油菜品種的角果皮面積指數(shù)隨密度的升高而增加。有研究認(rèn)為，隨著種植密度的增加，油菜群體在花期與角果期的有效光合面積指數(shù)隨之增加，在苗期與蕾薹期的有效光合指數(shù)與光截獲率也隨之增加。隨著密度的增加，群體單位面積有效角果數(shù)增加，角果皮面積指數(shù)隨之增加，當(dāng)密度增加到一定程度(31.5萬株·hm)時，單位面積角果數(shù)和角果皮面積指數(shù)達最大值。本研究結(jié)果還表明，兩品種油菜的角果層厚度均隨種植密度的增加而降低。楊亮認(rèn)為，通過改變種植密度可以調(diào)整油菜的冠層厚度。研究表明，油菜的結(jié)角層厚度隨著種植密度的增加顯著降低，這與本研究結(jié)果一致。

在開花期，半矮稈油菜與高稈油菜的葉面積指數(shù)與綠葉數(shù)隨密度的升高有不同的變化趨勢，表現(xiàn)為半矮稈油菜的葉面積指數(shù)在D密度下最高，高稈油菜的角果皮面積指數(shù)在D密度下最高。有研究認(rèn)為，不同品種油菜在不同密度下，葉面積指數(shù)具有不同的變化規(guī)律。李強等認(rèn)為，開花期油菜葉面積指數(shù)隨密度增加呈先增加后降低的趨勢。楊瑞吉研究認(rèn)為，油菜在高密度種植下其葉面積指數(shù)會顯著提高。張含笑等研究表明，隨著種植密度的提高，油菜單株綠葉數(shù)不斷降低，這與本研究結(jié)果基本一致。

合理的群體冠層透光率，有利于改善群體的通風(fēng)透光條件，提高群體的光合有效輻射和光能利用率。本研究中，種植密度的增加對開花期半矮稈油菜透光率受影響不大，但高稈油菜的透光率呈不斷降低趨勢；籽粒灌漿期，種植密度的增加導(dǎo)致種兩品種油菜的行間透光率顯著降低，而穴間透光率變化不大?？傮w而言，半矮稈油菜的行間透光率與穴間透光率均顯著高于高稈油菜。種植密度增加，葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累和冠層光截獲量均不斷增加，但密度增大到一定程度，植株間對光、溫、水、肥等多種資源的爭奪劇烈，雖然冠層截獲光照增加，但植物群體內(nèi)部光照條件惡化。大量研究表明，作物種植密度的增加會引起冠層透光率明顯下降。還有研究認(rèn)為，小株型群體冠層結(jié)構(gòu)較優(yōu)，在相同種植密度下，與高大株型群體相比具有更高的透光率，有利于高產(chǎn)群體的構(gòu)建。

在高密度群體中，葉面積指數(shù)較高，植株個體間互相遮蔽產(chǎn)生局部弱光環(huán)境，導(dǎo)致群體呼吸作用加強而凈光合速率降低，不利于植株積累光合產(chǎn)物。在本研究中，隨著種植密度的增加，不同株高油菜開花期與灌漿期群體光合速率與群體呼吸速率隨之增加，差異達到顯著水平。隨著密度的增加，作物單一器官的凈光合速率呈降低趨勢，但群體綜合光合能力提升，這是因為單葉凈光合速率并不能反映群體光合能力的整體情況，作物產(chǎn)量的高低不是單一器官的生理功能強弱來控制的。葉面積指數(shù)是衡量冠層光截獲特性的重要指標(biāo)，透光率是作物保持良好受光條件的關(guān)鍵，冠層結(jié)構(gòu)決定了作物有效光能截獲量。有研究認(rèn)為，作物群體透光率低，導(dǎo)致光合器官受光條件惡劣，群體中下部光能損失較大，群體光合速率大大降低；通過栽培措施可以改善作物群體的整體截獲光能能力，提高產(chǎn)量。因此，優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)是增強作物群體光合作用、提高產(chǎn)量的有效手段。

高密度是直播油菜高產(chǎn)栽培的重要措施，也是目前眾多研究者認(rèn)為的有效增產(chǎn)途徑。本研究中，增加油菜的種植密度可以有效地提升干物質(zhì)積累量與籽粒產(chǎn)量，但并不是種植密度越高越好。有研究認(rèn)為，在成都平原等適宜機械化種植的區(qū)域，隨播期推遲可以適當(dāng)增加種植密度，以30萬～60萬株·hm為宜，這與本研究結(jié)果一致。無論是常規(guī)油菜還是雜交油菜，均在密度為30.2萬～45.2萬株·hm時直播種植產(chǎn)量最高。改變種植密度會造成不同株型油菜的群體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化，加之油菜的株型性狀多由數(shù)量性狀控制，容易受到環(huán)境的影響，如光照、溫度、營養(yǎng)，尤其是種植密度的影響，從而影響產(chǎn)量的形成。

4 結(jié)論

在四川盆地稻油輪作體系下，加大種植密度增加了遲直播油菜的群體光合面積指數(shù)，改善了群體冠層結(jié)構(gòu)，有利于提高群體光合速率與籽粒產(chǎn)量。在遲直播條件下，相比高稈油菜川油36，半矮稈油菜佳油JS-1具有較高的透光率和群體光合速率，同時其收獲指數(shù)高，從而獲得較高的籽粒產(chǎn)量。