時(shí)滯作用下憶阻耦合FHN-ML神經(jīng)元模型的分岔分析

張美嬌，張建剛，魏立祥，南夢(mèng)冉

蘭州交通大學(xué)數(shù)理學(xué)院，甘肅蘭州730070

前言

神經(jīng)元是生物神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。神經(jīng)系統(tǒng)中各類神經(jīng)元相互協(xié)作，以不同放電模式實(shí)現(xiàn)對(duì)信息的編碼、傳遞和解碼。1952年，Hodgkin 等［1］在烏賊神經(jīng)突觸生理實(shí)驗(yàn)中提出Hodgkin-Huxley（H-H）神經(jīng)元模型，以便精確地描述神經(jīng)元放電模式。1961年，F(xiàn)itzHugh［2］通過(guò)引入恢復(fù)變量來(lái)表示膜電壓的慢變過(guò)程，建立了二維FitzHugh-Nagumo（FHN）模型。1975年，Bautin［3］對(duì)FHN 模型做了拓?fù)浜投ㄐ苑治觯^察到了大量的非線性現(xiàn)象。隨后有關(guān)耦合FHN 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)的研究報(bào)道不斷涌現(xiàn)［4-6］。

由于各類神經(jīng)元之間信號(hào)處理與傳遞的過(guò)程存在時(shí)間延遲，激發(fā)了學(xué)者們對(duì)時(shí)滯耦合神經(jīng)元的理論研究。Wang 等［7］利用穩(wěn)定性和分岔理論研究了具有時(shí)滯效應(yīng)的兩個(gè)相同HR 神經(jīng)元突觸耦合的平衡分岔、折疊分岔和Hopf分岔的漸近穩(wěn)定性。Mao［8］建立具有延遲耦合的環(huán)形FHN 神經(jīng)元模型，分析神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性，并通過(guò)數(shù)值仿真說(shuō)明耦合強(qiáng)度和時(shí)滯在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)中都發(fā)揮著重要的作用。洪懿暄等［9］研究了時(shí)滯神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)在外部電流刺激下的耦合同步問(wèn)題，并通過(guò)構(gòu)造合適的Lyapunov-Krasovskii 自適應(yīng)律得到了耦合時(shí)滯網(wǎng)絡(luò)的同步條件。

為了更好地模擬神經(jīng)元間的突觸結(jié)構(gòu)，Strukov等［10］證實(shí)了一種有記憶功能的非線性電阻元件（憶阻器）的存在。Zhang 等［11］探討了初始條件對(duì)憶阻耦合FHN 神經(jīng)元模型混沌振蕩以及同步過(guò)程的影響。楊騰云等［12］利用快慢動(dòng)力學(xué)討論了含有磁控憶阻器的ML 神經(jīng)元模型的分岔行為，并描述了系統(tǒng)隨磁通反饋系數(shù)變化時(shí)的放電模式。

本文擬基于ML 和FHN 神經(jīng)元模型，通過(guò)引入磁控憶阻器和時(shí)滯項(xiàng)，建立時(shí)滯作用下憶阻耦合FHN-ML神經(jīng)元模型，研究不同時(shí)滯作用下該系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為。首先，擬利用Routh-Hurwitz 判據(jù)和Hopf分岔定理證明系統(tǒng)平衡點(diǎn)穩(wěn)定性及Hopf分岔的存在性。其次，擬利用范式理論和中心流形定理進(jìn)一步證明系統(tǒng)的分岔方向及周期解的穩(wěn)定性。最后，利用MATLAB 軟件繪制在不同時(shí)滯作用下系統(tǒng)的雙參周期分岔圖及單參周期分岔圖，分析不同時(shí)滯對(duì)該系統(tǒng)放電模式的影響。

1 模型描述

為了解各類神經(jīng)元之間的信息傳遞過(guò)程，本文基于ML 和FHN 神經(jīng)元模型，考慮其在電磁輻射作用下會(huì)產(chǎn)生電磁感應(yīng)現(xiàn)象，因此引入磁控憶阻器使得感應(yīng)電流通過(guò)反饋來(lái)調(diào)節(jié)神經(jīng)元的膜電位［13］；在信息處理過(guò)程中，考慮相鄰神經(jīng)元之間信號(hào)傳遞存在時(shí)間延遲，通過(guò)在耦合FHN-ML 神經(jīng)元模型中引入時(shí)滯項(xiàng)，從而建立時(shí)滯作用下憶阻耦合FHN-ML神經(jīng)元模型。該系統(tǒng)如下：

2 平衡點(diǎn)穩(wěn)定性及Hopf分岔的存在性

其中，h1r1(r1= 1,2,3,4,5,6)，h2r2(r2= 1,2,3,4)，h3r3(r3= 1,2,3)分別表示特征方程相應(yīng)的系數(shù)。

本文將τ分兩種情形討論［15］。情形一：當(dāng)τ= 0時(shí)，式（3）可以寫成：

其中，ρ11=h11，ρ12=h12+h21，ρ13=h13+h22+h31，ρ14=h14+h23+h32，ρ15=h15+h24+h33，ρ16=h16。

由Routh-Hurwitz［16］判據(jù)可知，若式（4）的所有系數(shù)主行列式及順序主子式全部大于0，則所有的根都具有負(fù)實(shí)部，即得到結(jié)論：系統(tǒng)（1）的平衡點(diǎn)E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)對(duì)于τ是局部漸近穩(wěn)定的。

情形二：當(dāng)τ> 0 時(shí)，式（3）左右兩邊同時(shí)乘eλτ即寫成：

假設(shè)λ=iω(ω> 0)是式（5）的根，分離實(shí)部與虛部后可得：

其 中 ，β1(ω)=(h12-h21)ω4+(h23-h14)ω2-ω6+h16，β2(ω)=h11ω5-(h13+h22)ω3+(h15+h24)ω，β3(ω)=h31ω3-h33ω，β4(ω)=(h13-h22)ω3+(h24-h15)ω-h11ω5，β5(ω)=(h12+h21)ω4-(h14+h23)ω2-ω6+h16，β6(ω)=h32ω2。即可得關(guān)于ω的方程：

其中，β7=β3β5-β2β6，β8=β1β6-β3β4，β9(ω)=β1β5-β2β4，如果式（7）有一個(gè)正根ω*，即得：τ*=，式（5）對(duì)τ求導(dǎo)，假設(shè)λ=iω*，化簡(jiǎn)后即得：

其中，

當(dāng)β11β13+β12β14≠0 時(shí)，，由Hopf分岔定理［17］即得到結(jié)論：當(dāng)τ∈[0,τ*)時(shí)，平衡點(diǎn)E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)是局部漸近穩(wěn)定的；當(dāng)τ>τ*時(shí)，平衡點(diǎn)E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)是不穩(wěn)定的；當(dāng)τ=τ*時(shí)，系統(tǒng)（1）在平衡點(diǎn)E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)處存在Hopf分岔。

3 分岔方向及周期解的穩(wěn)定性

在前面小節(jié)中，證明了當(dāng)τ=τ*時(shí)，系統(tǒng)（1）在平衡點(diǎn)E*(V1*,w*,I*,V2*,Y*,φ*)處存在Hopf 分岔。下面利用范式理論［18］和中心流形定理進(jìn)一步證明分岔方向及周期解的穩(wěn)定性。將系統(tǒng)（1）引入變換：設(shè)，即可得到泛函微分方程組：

其中，x(t)=(x1(t),x2(t),x3(t),x4(t),x5(t),x6(t))T，L?和f分別表示線性和非線性算子，同時(shí)滿足：

其中，φ=(φ1,φ2,φ3,φ4,φ5,φ6)T∈C，f1i(i= 1,2,3,4,5,6)分別表示非線性項(xiàng)。

根據(jù)Riesz 定理［19］，存在有界變差函數(shù)η(θ,?)，θ∈[-1,0]使得：L選取η(θ,?)= (τ*+?)Mδ(θ)- (τ*+?)Nδ(θ+ 1)，定義：

即式（9）等價(jià)于：

對(duì)于Ψ ∈C1([0,1],(R6)*)，η(θ)=η(θ,0)，定義Λ*和雙線性內(nèi)積如下所示：

其中，Λ*是Λ(0)的伴隨線性算子，顯然，±iω*τ*是Λ*的特征根。設(shè)Λ(0)q(θ)=iω*τ*q(θ)，Λ*(0)q*(s)=-iω*τ*q*(s)，同時(shí)令q(θ)=(1,ν1,ν2,ν3,ν4,ν5)Teiω*τ*θ，q*(s)=G(1,ν*1,ν*2,ν*3,ν*4,ν*5)Teiω*τ*s，即有：

由式（15）可求得νr,ν*r(r= 1,2,3,4,5)的表達(dá)式，由式（14）可求得：

依據(jù)Hassard 方法［20］，即可計(jì)算出當(dāng)?= 0 時(shí)，中心流形C0的坐標(biāo)g02、g11、g20、g21，并且W20(θ)=

其中：

即可得到下列值：

以上參數(shù)中，χ2決定Hopf分岔的方向：如果χ2>0，Hopf分岔是超臨界分岔；如果χ2<0，Hopf分岔是亞臨界分岔；且τ>τ*(τ<τ*)時(shí)分岔周期解存在；β0決定了分岔周期解的穩(wěn)定性：如果β0<0(β0>0)，分岔周期解是穩(wěn)定的（不穩(wěn)定的）；T2決定了分岔周期解的周期：如果T2>0(T2<0)，分岔周期是遞增的（遞減的）。

4 數(shù)值模擬

在數(shù)值計(jì)算過(guò)程中，系統(tǒng)參數(shù)具有高度的敏感性，即系統(tǒng)（1）的膜電位會(huì)隨著參數(shù)的變化呈現(xiàn)出不同的放電模式。本文所研究的膜電位為ML神經(jīng)元膜電位V1。為了得到更為精確的研究結(jié)果，以雙參數(shù)Vk和γ作為變量，取系統(tǒng)其它各參數(shù)值分別為：Cm= 1μF/cm2，gCa= 1.2 ms/cm2，gK= 2.0 ms/cm2，gL= 0.5 ms/cm2，VCa= 1mV，VL= -0.55 mV，Iext= 0 mA/cm2，a= 0.5，b=0.5，α=1.3，k1=0.4，k2=0.58，k3=0.5，m11=-0.01mV，m22= 0.15 mV，m33= 0.1mV，m44= 1.55 mV。在雙參數(shù)平面Vk∈[1,2.6 ]，γ∈[0.062,0.068 ]上，繪制不同時(shí)滯作用下相應(yīng)的雙參周期分岔圖（圖1），圖1中不同的顏色對(duì)應(yīng)著不同的周期簇放電態(tài)，右邊顏色欄的數(shù)值對(duì)應(yīng)著相應(yīng)的周期簇放電態(tài)（如數(shù)字5對(duì)應(yīng)周期5簇放電態(tài)，數(shù)字10對(duì)應(yīng)周期10簇放電態(tài)，白色區(qū)域?qū)?yīng)大于或等于20的周期簇放電態(tài)或者混沌放電態(tài)）。

當(dāng)Vk∈[1.00,1.65 ]，γ∈[0.062,0.0638 ]時(shí)，觀察圖1a 發(fā)現(xiàn)，隨著Vk的逐漸增大，膜電位由周期2 簇放電態(tài)通過(guò)加周期2分岔進(jìn)入周期4,6,8…通向“梳狀”的混沌放電區(qū)域。圖1b 與圖1a 相比，加周期分岔的周期數(shù)減少，此現(xiàn)象在圖1c 中更為顯著，其直接由周期2簇放電態(tài)進(jìn)入混沌態(tài)，加周期分岔消失。這說(shuō)明時(shí)滯τ的改變影響了系統(tǒng)（1）的放電模式。

當(dāng)Vk∈[1.65,2.60 ]，γ∈[0.062,0.068 ]時(shí)，觀察圖1a中黑線從右上到左下的走勢(shì)發(fā)現(xiàn)，膜電位首先由混沌態(tài)進(jìn)入周期8窗口，再通過(guò)逆倍周期分岔［21］進(jìn)入周期4窗口，之后通過(guò)加周期分岔進(jìn)入大范圍的周期5窗口，隨后通過(guò)倍周期分岔再次通向混沌態(tài)，接著繼續(xù)進(jìn)入周期7窗口同樣經(jīng)過(guò)倍周期分岔又一次進(jìn)入混沌態(tài)…這樣一直重復(fù)著前面的放電模式，最終趨向于周期2簇放電態(tài)。同時(shí)，當(dāng)倍周期分岔與混沌交替出現(xiàn)時(shí)，每次混沌放電后的周期要比混沌放電前大2，當(dāng)周期數(shù)不斷變大時(shí)，相應(yīng)的顏色帶逐漸變窄，且混沌窗口也逐漸變小。此外圖1b和圖1c也存在類似的現(xiàn)象。而圖1b與圖1a相比，混沌放電區(qū)域減小，其圖1c則以周期放電為主。圖1b與圖1a相比，原本周期7、9、11、13、15窗口分別有8、10、12、14、16窗口混入，而圖1c與圖1b相比，混入的窗口明顯增大，說(shuō)明時(shí)滯τ使系統(tǒng)（1）本該在上一周期的放電模式延遲至下一周期，從而形成了固定顏色帶中有多種顏色混合的現(xiàn)象，且時(shí)滯τ越大，混入的顏色帶區(qū)域越大。

圖1 膜電位在不同時(shí)滯τ下的雙參周期分岔圖Fig.1 Two-parameter periodic bifurcation diagrams of membrane potential with different time delays τ

保持參數(shù)Vk= 1.6 不變，繪制不同時(shí)滯作用下以γ為單參的峰峰間期（ISI）分岔圖（圖2）。觀察圖2a發(fā)現(xiàn)，隨著參數(shù)γ的減小，膜電位由周期5窗口經(jīng)倍周期分岔通向混沌態(tài)，之后進(jìn)入周期7窗口經(jīng)倍周期分岔又一次通向混沌態(tài)，隨后進(jìn)入周期9窗口經(jīng)倍周期分岔再次通向混沌態(tài)…這樣一直重復(fù)著前面的放電模式，最終趨向于無(wú)混沌的周期放電。而圖2b 與圖2a 相比，通向的混沌區(qū)域減小，同時(shí)每次出現(xiàn)混沌放電時(shí)，γ的值增大，其圖2c 更大程度地反映出這一現(xiàn)象。這表明隨著時(shí)滯τ不同程度的增大，放電模式出現(xiàn)了不同程度的延遲。

圖2 膜電位在不同時(shí)滯τ下的單參分岔圖Fig.2 Single-parameter bifurcation diagrams of membrane potential with different time delays τ

5 結(jié)束語(yǔ)

本文基于ML 和FHN 神經(jīng)元模型，構(gòu)建時(shí)滯作用下憶阻耦合FHN-ML 神經(jīng)元模型，分析該神經(jīng)元系統(tǒng)在不同時(shí)滯作用下的動(dòng)力學(xué)行為。利用Routh-Hurwitz 判據(jù)和Hopf 分岔定理證明FHN-ML 神經(jīng)元系統(tǒng)的平衡點(diǎn)對(duì)于τ∈[0,τ*) 是局部漸近穩(wěn)定的；對(duì)于τ>τ*是不穩(wěn)定的；當(dāng)τ=τ*時(shí)，F(xiàn)HN-ML 神經(jīng)元系統(tǒng)在平衡點(diǎn)處存在Hopf分岔。利用范式理論和中心流形定理進(jìn)一步證明χ2決定Hopf 分岔的方向；β0決定分岔周期解的穩(wěn)定性；T2決定分岔周期解的周期。通過(guò)繪制在不同時(shí)滯作用下以反轉(zhuǎn)電壓Vk和電流頻率γ為雙參的周期分岔圖發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)滯τ的增大，F(xiàn)HN-ML神經(jīng)元系統(tǒng)膜電位混沌放電區(qū)域減小，加周期分岔的周期數(shù)減小。同時(shí)由于時(shí)滯τ使本該在上一周期的放電模式延遲至下一周期，出現(xiàn)了固定周期窗口混入了其他周期窗口的現(xiàn)象，且時(shí)滯τ越大，混入的周期窗口越大。通過(guò)繪制在不同時(shí)滯作用下以電流頻率γ為單參的峰峰間期（ISI）分岔圖發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)HN-ML 神經(jīng)元系統(tǒng)混沌放電區(qū)域隨著時(shí)滯τ的增大而減小，這與上述放電模式的分析結(jié)果相似，同時(shí)放電模式也會(huì)隨著時(shí)滯τ的增大而產(chǎn)生延遲現(xiàn)象，且在不同時(shí)滯的影響下，產(chǎn)生不同程度的延遲。

綜上所述，時(shí)滯是影響FHN-ML 神經(jīng)元系統(tǒng)放電模式的重要因素，所得研究成果對(duì)在電磁輻射作用下具有延遲效應(yīng)的耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)的研究具有極大的參考價(jià)值。