肉雞種業(yè)的昨天、今天和明天

文│文杰

雞肉是世界第一大肉類生產(chǎn)和消費(fèi)產(chǎn)品，全球雞肉約70%來(lái)自白羽肉雞。雞肉是我國(guó)第二大肉類產(chǎn)品，我國(guó)雞肉主要來(lái)自白羽肉雞和黃羽肉雞，白羽肉雞對(duì)我國(guó)雞肉生產(chǎn)的貢獻(xiàn)約45%，黃羽肉雞約38%。

白羽肉雞是我國(guó)所有畜禽品種中料肉比最低、規(guī)?；B(yǎng)殖程度最高、對(duì)外依存度最高的品種。我國(guó)生產(chǎn)中使用的黃羽肉雞品種全部是自主培育品種，培育品種數(shù)量在所有畜禽品種中是最多的，是將地方品種資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)品優(yōu)勢(shì)的成功典范。

一、雞種發(fā)展歷史脈絡(luò)

家雞由7000～10000年前的亞洲叢林野雞馴化而來(lái)，其馴化歷史可以追溯到公元前1000多年。家雞在體型、羽色、鳴聲等方面與原雞相似，細(xì)胞遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)的研究證明，原雞是現(xiàn)代家雞的直接祖先。原雞屬分為4種，分別為紅色原雞（Gallus gallus，圖3）、綠領(lǐng)原雞（Gallus various）、黑尾原雞（Gallus lafayetii）和灰紋原雞（Gallus sonneratii）。對(duì)于家雞起源于原雞問(wèn)題，有兩種不同的觀點(diǎn)：?jiǎn)纹鹪磳W(xué)說(shuō)認(rèn)為紅色原雞可能通過(guò)1 次或多次馴化為家雞; 多起源學(xué)說(shuō)認(rèn)為除紅色原雞外，其他原雞也是家雞的祖先。目前，大多數(shù)研究支持單起源學(xué)說(shuō)，即家雞主要起源于紅色原雞。

1.國(guó)外肉雞的育種歷程。20世紀(jì)30年代前，人們就開(kāi)展了群體選擇和無(wú)系譜記錄的純系培育工作，主要選擇性狀是產(chǎn)蛋性能，雞肉是副產(chǎn)品，當(dāng)時(shí)的雞飼養(yǎng)屬于小規(guī)模庭院經(jīng)濟(jì)模式。隨著30 年代自閉產(chǎn)蛋箱的發(fā)明，開(kāi)始按個(gè)體產(chǎn)蛋記錄選擇產(chǎn)蛋性能；30～50年代，借鑒玉米雙雜交技術(shù)，雜種優(yōu)勢(shì)利用被引入雞的育種，迅速取代了純系繁育，成為商品雞生產(chǎn)的主流。雜交配套方式從最早的二元雜交逐漸發(fā)展到了三元和四元雜交配套。40年代開(kāi)始使用系譜記錄后，提高了限性性狀和低遺傳力性狀的選擇效率，同時(shí)可以有效避免近親導(dǎo)致的近交衰退。1945年后，歐美一些第三方機(jī)構(gòu)或試驗(yàn)站開(kāi)展了雞的生產(chǎn)性能隨機(jī)測(cè)定（Random Sample Tests），目的是在相同的環(huán)境條件下客觀評(píng)價(jià)參評(píng)的品種，對(duì)提高測(cè)定性能優(yōu)異品種的市場(chǎng)占有率發(fā)揮了積極作用，此類性能測(cè)定工作于70年代后終止。60～80年代，主要選擇易測(cè)量的性狀，如產(chǎn)蛋量、孵化率、生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率等，產(chǎn)品以帶骨雞肉和家庭消費(fèi)為主。80年代開(kāi)始的飼料轉(zhuǎn)化率單籠測(cè)定，對(duì)降低肉雞飼料消耗，提高飼料利用率起到了直接的作用。90年代以來(lái)，加工性狀受到重視，如凈膛重和脫骨胸肉重等。同期最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法（BLUP）等遺傳評(píng)估方法的應(yīng)用，以及計(jì)算機(jī)技術(shù)的進(jìn)步等在育種發(fā)展當(dāng)中扮演了重要角色。進(jìn)入2l世紀(jì)后，肉雞育種開(kāi)始考慮產(chǎn)品品質(zhì)和動(dòng)物福利。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外以基因組選擇（Genome Wide Selection，GS）為代表的肉雞分子育種技術(shù)正在由研發(fā)轉(zhuǎn)向應(yīng)用。

◎圖1 世界肉類結(jié)構(gòu)（%，F(xiàn)AO）

◎圖2 中國(guó)肉類結(jié)構(gòu)（%，F(xiàn)AO）

2.我國(guó)肉雞育種歷程。19世紀(jì)中葉，我國(guó)地方雞在產(chǎn)蛋和產(chǎn)肉性能方面曾居世界領(lǐng)先水平。如英國(guó)從我國(guó)江蘇、上海引入狼山雞和九斤黃雞，隨之又從英國(guó)引到美國(guó)，經(jīng)繁育后在兩國(guó)都被認(rèn)定為標(biāo)準(zhǔn)品種。狼山雞被認(rèn)定為兼用品種，九斤黃雞被認(rèn)定為肉用品種。這些品種對(duì)一些世界著名畜禽品種的形成產(chǎn)生了重要影響，如英國(guó)的奧品頓和澳洲的澳洲黑都引入了我國(guó)狼山雞的血緣，洛克雞、洛島紅等品種同樣以我國(guó)九斤黃雞作為育種素材。19世紀(jì)末到20世紀(jì)30年代，我國(guó)雞蛋、雞肉是重要的出口產(chǎn)品。但在此之后的長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)，我國(guó)養(yǎng)雞業(yè)停留在粗放的飼養(yǎng)水平上，雞的生產(chǎn)水平與世界先進(jìn)水平拉大了距離。60年代中期，香港選用廣東3個(gè)地方良種惠陽(yáng)雞、清遠(yuǎn)麻雞和石岐雞為主要改良對(duì)象，先后引用新漢夏、白洛克、白科尼什和哈巴德等品種進(jìn)行雜交，育成了石岐雜雞，在香港肉雞生產(chǎn)和消費(fèi)中發(fā)揮了重要作用。70～80年代，石岐雜雞被引入廣東、廣西等地，并與隱性白等雞雜交，形成改良石岐雜雞并在生產(chǎn)中大量推廣。60年代至80年代，我國(guó)利用雜交育種、家系選擇方法，培育出新狼山雞、新浦東雞和新?lián)P州雞等肉雞品種。1983——2015年，黃羽肉雞采用北繁南養(yǎng)模式，充分利用南北氣候生態(tài)環(huán)境、飼料、人力和飼養(yǎng)技術(shù)等資源差異，將父母代種雞飼養(yǎng)于河南、山西和陜西等北方地區(qū)，商品代種蛋運(yùn)回南方孵化飼養(yǎng)，提高了黃羽肉雞的生產(chǎn)效益。黃羽肉雞的系統(tǒng)選育始于80年代后期，隱性有利基因如節(jié)糧矮小型基因（dw基因）、隱性白羽基因的引入，對(duì)我國(guó)黃羽肉雞的育種發(fā)揮了重要作用，全國(guó)約三分之一的黃羽肉雞培育品種應(yīng)用了這些技術(shù)。1986年廣州白云家禽發(fā)展公司引入隱性白等品種與石岐雜雞雜交育成882黃羽肉雞，1999年深圳康達(dá)爾（集團(tuán)）有限公司育成我國(guó)第一個(gè)通過(guò)國(guó)家審定的黃羽肉雞配套系康達(dá)爾黃雞128（圖4），之后我國(guó)黃羽肉雞新品種培育進(jìn)入快速發(fā)展期。為配合品種審定工作，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（揚(yáng)州）、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（北京）分別于1998年和2003年成立，負(fù)責(zé)全國(guó)家禽生產(chǎn)性能測(cè)定工作。

80年代中期由中國(guó)、美國(guó)、泰國(guó)三國(guó)合資建立的北京家禽育種公司，從美國(guó)引進(jìn)艾維茵純系，開(kāi)啟了我國(guó)白羽肉雞本土育種工作。到2001年國(guó)產(chǎn)艾維茵肉雞已經(jīng)占國(guó)內(nèi)市場(chǎng)的54%以上，后因疫病防控等問(wèn)題，2004年本土育種落入低谷。1988年由國(guó)家計(jì)劃委員會(huì)批準(zhǔn)，農(nóng)業(yè)部國(guó)家家禽育種中心在天津武清成立，計(jì)劃通過(guò)引進(jìn)國(guó)外純系或合成系，自主培育白羽肉雞品種。中心占地2000畝，建有44棟雞舍，包括資源場(chǎng)、育種場(chǎng)和曾祖代場(chǎng)，設(shè)計(jì)規(guī)模飼養(yǎng)種雞8.86萬(wàn)只，年提供祖代種蛋428萬(wàn)個(gè)。但中心一直沒(méi)有正常運(yùn)行，并于2008年7月后轉(zhuǎn)型。2009年國(guó)家肉雞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系成立白羽肉雞育種協(xié)作組，開(kāi)展我國(guó)白羽肉雞育種戰(zhàn)略研究，組織推動(dòng)我國(guó)有實(shí)力的企業(yè)開(kāi)展白羽肉雞育種工作。2014年，《全國(guó)肉雞遺傳改良計(jì)劃（2014——2025年）》發(fā)布實(shí)施，將白羽肉雞育種明確列入發(fā)展目標(biāo)，有力地促進(jìn)了我國(guó)白羽肉雞育種工作。2019年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部實(shí)施白羽肉雞育種聯(lián)合攻關(guān)項(xiàng)目，著手推動(dòng)白羽肉雞育種工作。

◎圖3 紅色原雞

二、國(guó)內(nèi)外現(xiàn)代肉雞育種發(fā)展情況

1.國(guó)外發(fā)展情況。20世紀(jì)50年代后期以來(lái)的遺傳選育工作為現(xiàn)代雞生產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)，促使雞蛋、雞肉生產(chǎn)向?qū)I(yè)化方向發(fā)展，肉雞生產(chǎn)成為獨(dú)立的家禽產(chǎn)業(yè)。過(guò)去80多年，北美和西歐國(guó)家對(duì)雞的生長(zhǎng)速度、飼料報(bào)酬和胴體組成進(jìn)行了系統(tǒng)的遺傳選育，形成了今天的白羽肉雞品種，并迅速占領(lǐng)全球市場(chǎng)?，F(xiàn)代白羽肉雞父系來(lái)自白科尼什雞（White Cornish），母系來(lái)自白洛克雞（White Plymouth Rock），通過(guò)系統(tǒng)配套產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。目前，包括我國(guó)在內(nèi)，全球商品白羽肉雞生產(chǎn)使用的品種主要有AA+、ROSS、COBB、HUBBARD等少數(shù)幾個(gè)品種，分別來(lái)自Aviagen和Cobb-Vantress公司。白羽肉雞擁有成熟和完善的良種繁育體系，形成由育種核心群、曾祖代、祖代、父母代和商品代雞組成的金字塔結(jié)構(gòu)，核心群遺傳進(jìn)展需要4～5年傳遞到商品雞（圖5）。1只核心群母雞經(jīng)擴(kuò)繁后可以生產(chǎn)300萬(wàn)只以上商品肉雞，可以生產(chǎn)5000噸以上雞肉。目前，全球每年生產(chǎn)白羽肉雞祖代種雞約1160萬(wàn)套，父母代種雞約6億套，生產(chǎn)商品雛雞約800億只。

圖5 肉雞繁育體系

為滿足市場(chǎng)對(duì)雞肉品質(zhì)和動(dòng)物福利等方面的需求，部分歐洲國(guó)家也有少量類似我國(guó)黃羽肉雞的慢速型、有色羽肉雞產(chǎn)品上市，現(xiàn)屬于Aviagen公司的Hubbard JA、Rowan Ranger、Sasso Label Rouge等都是慢速型雞品種，此外歐洲國(guó)家還通過(guò)快速型雞與慢速型雞的簡(jiǎn)單雜交生產(chǎn)不同類型的慢速型肉雞。Label Rouge（紅標(biāo)簽雞）以肉品質(zhì)為育種目標(biāo)，產(chǎn)量約占法國(guó)雞肉總產(chǎn)量的15%，加上其他類型的慢速型雞，慢速型雞占法國(guó)雞肉產(chǎn)量的24%。荷蘭慢速型雞發(fā)展較快，主要考慮肉品質(zhì)和動(dòng)物福利，產(chǎn)量已達(dá)到雞肉產(chǎn)量的40%以上。

◎圖4 康達(dá)爾黃雞128配套系（農(nóng)09新品種證字第1號(hào)，1999）

2.國(guó)內(nèi)發(fā)展情況。

（1）黃羽肉雞。

黃羽肉雞又稱三黃雞、優(yōu)質(zhì)雞，原指黃羽、黃膚、黃脛，長(zhǎng)速較慢，肉質(zhì)風(fēng)味優(yōu)良的雞?，F(xiàn)泛指《中國(guó)畜禽遺傳資源志·家禽志》及各省、市、自治區(qū)《畜禽品種志》所列的地方品種雞，以及含有這些地方品種雞血緣的肉雞培育品系、品種（配套系），包括黃羽、麻羽、黑羽等所有不同羽色的肉用雞。目前我國(guó)生產(chǎn)中使用的黃羽肉雞品種全部是自主培育品種，培育品種數(shù)量在所有畜禽品種中是最多的，是將地方品種資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)品優(yōu)勢(shì)的成功典范。到2020年，通過(guò)國(guó)家審定的黃羽肉雞品種已有59個(gè)，根據(jù)生長(zhǎng)速度和上市日齡可進(jìn)一步分為快速型、中速型和慢速型三類，滿足多元化的市場(chǎng)需求。近年來(lái)，隨著防疫要求日趨嚴(yán)格，各地紛紛制定“禁活”政策，加之“互聯(lián)網(wǎng)+快遞”新業(yè)態(tài)對(duì)屠宰產(chǎn)品消費(fèi)的推動(dòng)，未來(lái)黃羽肉雞屠宰上市成為大勢(shì)所趨，相應(yīng)的品種培育也將向屠宰型品種發(fā)展。經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遴選、核驗(yàn)，2020年全國(guó)有國(guó)家肉雞核心育種場(chǎng)17個(gè)、良種擴(kuò)繁推廣基地16個(gè)。

（2）白羽肉雞。

2014年美國(guó)暴發(fā)禽流感以前，我國(guó)白羽肉雞祖代種雞進(jìn)口量的95%以上來(lái)自美國(guó)。此后，隨著世界各地禽流感疫情的發(fā)展和我國(guó)海關(guān)進(jìn)口政策的調(diào)整，我國(guó)先后從英國(guó)、法國(guó)、西班牙、波蘭、新西蘭等國(guó)引進(jìn)了白羽肉雞祖代種雞。我國(guó)年引進(jìn)祖代種雞80～120萬(wàn)套，年引種金額約4000萬(wàn)美元。2019年，全國(guó)祖代白羽肉雞存欄139萬(wàn)套，父母代存欄5143萬(wàn)套，生產(chǎn)商品雛雞47億只，白羽肉雞產(chǎn)值約1500億元/年。我國(guó)大型白羽肉雞種業(yè)企業(yè)包括山東益生種畜禽股份有限公司、福建圣農(nóng)發(fā)展股份有限公司、山東民和牧業(yè)股份有限公司等。

（3）小型白羽肉雞。

我國(guó)肉雞生產(chǎn)中還有一種品種類型——小型白羽肉雞。典型的小型白羽肉雞是以白羽肉雞父系公雞為父本，高產(chǎn)褐殼蛋雞為母本，雜交配套生產(chǎn)的肉雞。商品代全身白羽，偶見(jiàn)黑色或紅色斑點(diǎn)，喙、脛、趾黃色，皮膚白色。小型白羽肉雞商品雞苗成本低，生長(zhǎng)速度和肉品質(zhì)介于快大型黃羽肉雞和白羽肉雞之間，適合加工扒雞等傳統(tǒng)雞肉產(chǎn)品。小型白羽肉雞生產(chǎn)的一個(gè)突出問(wèn)題是制種不規(guī)范，2018年肉雞WOD168配套系通過(guò)國(guó)家畜禽遺傳資源委員會(huì)審定，標(biāo)志著小型白羽肉雞制種邁出了通向規(guī)范的第一步。

三、問(wèn)題與差距

1.白羽肉雞育種。與國(guó)際白羽肉雞育種先進(jìn)水平相比，我國(guó)自主白羽肉雞育種時(shí)間短，高生產(chǎn)性能遺傳素材積累基礎(chǔ)薄弱，分子育種等新技術(shù)應(yīng)用不夠，種源性疫病凈化技術(shù)和檢測(cè)產(chǎn)品研發(fā)存在較大差距。具體如下：

（1）育種素材方面?？鐕?guó)公司擁有一系列生長(zhǎng)速度快、產(chǎn)肉率高的優(yōu)良品系，并通過(guò)肉雞、蛋雞等育種公司的合并重組，素材和基因進(jìn)一步豐富，為新品種的育成提供了保障；我國(guó)白羽肉雞育種資源培育基礎(chǔ)薄弱，擁有的優(yōu)良育種素材數(shù)量較少。

（2）育種技術(shù)方面。與擁有上百年育種經(jīng)驗(yàn)的國(guó)際跨國(guó)公司相比，我國(guó)白羽肉雞育種起步較晚，生長(zhǎng)與繁殖等性狀間的平衡育種技術(shù)的研究和應(yīng)用與國(guó)際先進(jìn)水平存在較大差距。基因組育種等新技術(shù)應(yīng)用程度不高；缺乏高通量表型智能化精準(zhǔn)測(cè)定技術(shù)，數(shù)據(jù)自動(dòng)采集和傳輸應(yīng)用程度較低。

（3）種源疾病凈化技術(shù)方面。國(guó)際大型家禽育種公司對(duì)禽白血病、雞白痢等種源垂直傳播疫病均采取了有效凈化措施，顯著提升了產(chǎn)品競(jìng)爭(zhēng)力。禽白血病和雞白痢凈化是阻礙我國(guó)種禽業(yè)發(fā)展的短板，其中檢測(cè)試劑盒嚴(yán)重依賴進(jìn)口。

2.黃羽肉雞育種。我國(guó)黃羽肉雞育種與生產(chǎn)居世界領(lǐng)先水平。但育種企業(yè)數(shù)量多、規(guī)模參差不齊，整體技術(shù)力量薄弱，先進(jìn)育種技術(shù)應(yīng)用不夠，育種設(shè)施裝備相對(duì)落后；存在一定程度重復(fù)育種現(xiàn)象，特征明顯、性能優(yōu)異、市場(chǎng)份額大的核心品種較少；長(zhǎng)期以來(lái)以羽色、體型外貌等適應(yīng)活禽銷(xiāo)售的相關(guān)性狀為育種目標(biāo)，無(wú)法滿足新形勢(shì)下集中屠宰、冰鮮上市產(chǎn)品的市場(chǎng)需求。

我國(guó)地方雞種資源豐富，在長(zhǎng)期、復(fù)雜的生態(tài)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)條件下，形成了許多優(yōu)異的遺傳特性。但長(zhǎng)期以來(lái)，缺乏對(duì)種質(zhì)資源特性的深入研究，品種資源調(diào)查及品種特性評(píng)估不足，分析評(píng)價(jià)缺乏足夠的信息支持。加上品種資源動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)體系建設(shè)不足，對(duì)遺傳資源中適應(yīng)性強(qiáng)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的資源特性評(píng)估不全面、不系統(tǒng)，導(dǎo)致對(duì)地方品種優(yōu)良特性的挖掘、利用嚴(yán)重不足，阻礙了地方遺傳資源的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用進(jìn)程，影響了我國(guó)家禽業(yè)生產(chǎn)水平、禽產(chǎn)品市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力以及家禽業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

四、“十四五”發(fā)展方向

1.加快培育國(guó)產(chǎn)白羽肉雞種源。應(yīng)堅(jiān)持以我為主、引育結(jié)合的方針，保持適當(dāng)進(jìn)口，引育結(jié)合，有利于我國(guó)白羽肉雞種業(yè)健康發(fā)展。但在品種準(zhǔn)入方面，對(duì)國(guó)內(nèi)、國(guó)外品種應(yīng)給予同等對(duì)待。

2.提高黃羽肉雞胴體品質(zhì)和標(biāo)準(zhǔn)化規(guī)模養(yǎng)殖水平。隨著“禁活”政策在全國(guó)各地的深入推進(jìn)，黃羽肉雞屠宰上市成為不可逆轉(zhuǎn)的發(fā)展趨勢(shì)。黃羽肉雞育種應(yīng)更加關(guān)注胴體外觀和品質(zhì)。與白羽肉雞相比，黃羽肉雞過(guò)于強(qiáng)調(diào)區(qū)域需求特色，品種和類型多、市場(chǎng)占有率低和企業(yè)規(guī)模小等問(wèn)題突出，應(yīng)持續(xù)推進(jìn)標(biāo)準(zhǔn)化規(guī)模養(yǎng)殖，提高核心品種市場(chǎng)占有率，做大做強(qiáng)種業(yè)企業(yè)。

3.加強(qiáng)智能化、表型組等精準(zhǔn)育種技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用。目前我國(guó)肉雞性狀測(cè)定仍以人工觀察和人工度量為主，針對(duì)肉雞育種對(duì)表型數(shù)據(jù)量和準(zhǔn)確度的精準(zhǔn)要求，需在5G傳輸及大數(shù)據(jù)分析能力顯著提升的情況下，大力推進(jìn)肉雞核心育種場(chǎng)的智能無(wú)損測(cè)定技術(shù)與裝備的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用，提高產(chǎn)肉、降脂、飼料報(bào)酬、產(chǎn)蛋性能等表型大數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確獲取能力；基于基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學(xué)手段，結(jié)合基因編輯技術(shù)，系統(tǒng)解析肌肉生長(zhǎng)發(fā)育、脂肪沉積、性別分化與發(fā)育、機(jī)體營(yíng)養(yǎng)代謝、外貌性狀形成等方面遺傳機(jī)理，挖掘出影響肉雞重要經(jīng)濟(jì)性狀的功能基因或分子元件，為加速肉雞品種改良提供有力的分子技術(shù)應(yīng)用基礎(chǔ)保障，加速推進(jìn)全基因組選擇技術(shù)的肉雞育種中的應(yīng)用。

4.加強(qiáng)雞種質(zhì)資源挖掘與創(chuàng)新利用。全面、系統(tǒng)評(píng)價(jià)我國(guó)地方雞種遺傳特性，挖掘繁殖、飼料轉(zhuǎn)化效率、肉品質(zhì)、抗性等優(yōu)良基因資源，運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)方法，以擁有優(yōu)良肉質(zhì)、風(fēng)味特色及抗性的地方雞種為素材，培育出滿足市場(chǎng)和產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要的優(yōu)良雞新品系和遺傳素材，變資源優(yōu)勢(shì)為市場(chǎng)優(yōu)勢(shì)，推動(dòng)我國(guó)雞遺傳資源的保護(hù)、開(kāi)發(fā)和利用，對(duì)促進(jìn)我國(guó)雞種業(yè)自主發(fā)展具有重要意義。