基因組選育是豬育種的巨大飛躍

王晶晶

摘 要：基因組選育徹底改變了豬的育種方式，有助于更準(zhǔn)確地預(yù)測豬的育種值，進(jìn)而直接提高豬的遺傳進(jìn)展。許多專家正在通力合作，以在豬遺傳學(xué)上實(shí)現(xiàn)下一個飛躍，從而推動養(yǎng)豬業(yè)向更高效和可持續(xù)的全球養(yǎng)豬生產(chǎn)發(fā)展。

關(guān)鍵詞：豬;育種;基因組

中圖分類號：S813 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2021）05-0001-03

10年前，丹育公司推出的育種計劃是世界上第1個對豬進(jìn)行基因組選育的計劃。如今，豬的基因組信息已被廣泛用于全球大多數(shù)豬育種計劃中。

自從采用該計劃以來，基因組選育已經(jīng)徹底改變了豬的育種方式，因?yàn)樗梢源_保在近交率相同的情況下獲得更大的遺傳進(jìn)展。多年來，這種特定的方法和技術(shù)已經(jīng)得到了全面的發(fā)展，并且新的育種技術(shù)正處于發(fā)展之中，以提高遠(yuǎn)期的遺傳進(jìn)展。

基因組信息徹底改變了養(yǎng)豬業(yè)，因?yàn)樗兄诟鼫?zhǔn)確地預(yù)測豬的育種值，進(jìn)而直接提高豬的遺傳進(jìn)展。因此，它已經(jīng)成為我們不斷獲得較大遺傳進(jìn)展的有效手段?；诘び镜挠N計劃，我們預(yù)測，當(dāng)所有豬都進(jìn)行了基因分型后，基因組選育可使遺傳進(jìn)展加大30%。這些遺傳改良具有累積性，每年都能增加養(yǎng)豬生產(chǎn)者的利潤。

基因組選育的概念由Theo Meuwissen教授于2001年首次提出，并在畜牧業(yè)中得到了相對較快的應(yīng)用。進(jìn)行基因組選育時豬繁殖的基本原理保持不變，譜系和生產(chǎn)性能指標(biāo)仍然是必不可少的，但是基因組信息能夠提供更多且更準(zhǔn)確的在計算育種值時可以使用的信息源。

1? 更準(zhǔn)確地預(yù)測育種值

豬的育種值表達(dá)了對其后代平均生產(chǎn)性能（或表型）的預(yù)期影響。為了在繁殖前計算豬的育種值，我們使用先進(jìn)的混合統(tǒng)計模型，將生產(chǎn)性能與關(guān)聯(lián)信息結(jié)合起來。這可說明生產(chǎn)性能的哪些部分能夠表達(dá)豬的遺傳水平，哪些部分只是隨機(jī)的。

在進(jìn)行基因組選育前，該統(tǒng)計模型使用的關(guān)聯(lián)信息是基于傳統(tǒng)的譜系關(guān)系。譜系關(guān)系假設(shè)兩個全同胞始終保持50%的相關(guān)性。然而，全同胞具有50%相關(guān)性的假設(shè)并不完全準(zhǔn)確，這只是一個平均值。事實(shí)是每對父母都遺傳各自一半的基因，但在極端的情況下，兩個全同胞可能從其父母那里獲得完全相同的一半，這意味著它們將具有100%的相關(guān)性。

在完全相反的極端情況下，兩個全同胞可能從其父母那里獲得完全不同的一半，這意味著它們之間的相關(guān)性將會是0，即完全不相關(guān)。

圖1顯示了一個簡單的例子，說明同胞可能在遺傳上或多或少相關(guān)。它們的父母擁有自己獨(dú)有的DNA集，并且每一個都恰好將其中的一半遺傳給后代。但是究竟將哪一半傳給每頭仔豬是隨機(jī)的。在此案例中，1號仔豬從父親的DNA中遺傳了藍(lán)色的部分，從母親的DNA中繼承了橙色的部分，而2號仔豬從父親的DNA中遺傳了綠色的部分，從母親的DNA中繼承了紅色的部分。很顯然，1號仔豬和2號仔豬都從父親和母親身上遺傳了一半的基因，但是它們各自的DNA部分完全不同。因此，1號仔豬和2號仔豬的相關(guān)性為0。3號仔豬從母親和父親各自的DNA中繼承了每一種有色部分的一半，因此與1號仔豬和2號仔豬具有50%的相關(guān)性。

利用基因組信息，我們可以在遺傳水平上根據(jù)相似性來測量相關(guān)性，因?yàn)槲覀冊谡麄€基因組中使用了成千上萬個標(biāo)記來更精確地測量基因組的相關(guān)性。隨后，我們將其用于統(tǒng)計模型中，以將表型的遺傳部分與非遺傳部分區(qū)分開，即計算出更精確的育種值。

更加準(zhǔn)確地預(yù)測育種值可直接取得更大的遺傳進(jìn)展。育種方程可解釋育種方案中的不同變化如何影響遺傳進(jìn)展（ΔG）：

式中：r表示育種值的準(zhǔn)確性;i表示選育強(qiáng)度;s表示遺傳標(biāo)準(zhǔn)偏差;L表示世代間隔。

基因組選育可提高育種值的準(zhǔn)確性，因此可提高遺傳進(jìn)展。

2? 改善具有挑戰(zhàn)性的性狀

基因組選育可以提高育種目標(biāo)中所有性狀的遺傳進(jìn)展，特別是那些挑戰(zhàn)性性狀如飼料轉(zhuǎn)化率和窩產(chǎn)仔數(shù)會從中受益。飼料轉(zhuǎn)化率的測定成本較高，只有部分豬進(jìn)行了生產(chǎn)性能測試（表型）。窩產(chǎn)仔數(shù)在遺傳上計算能力低，且采用了新的方法來減少計算量。

最近，丹育公司執(zhí)行了線性模型工具箱（linear models toolbox，LMT）中的解算功能，這是一個廣義線性混合模型軟件框架，由丹麥奧爾胡斯大學(xué)數(shù)量遺傳和基因組學(xué)中心開發(fā)和維護(hù)，是其受歡迎的unicode數(shù)據(jù)庫遷移助手（database migration assistant for unicode，DMU）軟件包的后續(xù)產(chǎn)品。在這方面，丹育公司是第一家用LMT替代DMU的育種公司，這使丹育公司的處理時間節(jié)省了大約90%。

3? 代謝組學(xué)是豬育種的下一個飛躍

基因組選育極大地豐富了育種者的工具箱，有助于提高遠(yuǎn)期的遺傳進(jìn)展。

基因組選育仍處于發(fā)展中，其他有意義的育種工具也開始出現(xiàn)，例如，代謝組學(xué)選育是一種使用核磁共振（nuclear magnetic resonance，NMR）數(shù)據(jù)的育種技術(shù)。

NMR代謝組學(xué)可測量來自個體某個樣品中的所有代謝物。這整套的代謝物（稱為全代謝組數(shù)據(jù)）與生物學(xué)途徑中的生理活動水平相關(guān)，這些生理活動始于DNA水平，最終在性狀表達(dá)（生產(chǎn)性能）上達(dá)到頂峰。生理活動的水平又受個體從其父母遺傳的基因以及其所處環(huán)境的影響調(diào)節(jié)。整個代謝組學(xué)數(shù)據(jù)與遺傳基因之間的這種聯(lián)系可以用來提高理想性狀是否為飼料轉(zhuǎn)化率的遺傳潛力。

為了探索豬繁殖潛力的下一個飛躍，丹育公司、丹麥豬研究中心、Nordic Seed公司和奧爾胡斯大學(xué)合作開展了一個新的代謝組學(xué)研究和開發(fā)項(xiàng)目，該項(xiàng)目將全代謝組學(xué)數(shù)據(jù)與表型、譜系和基因組數(shù)據(jù)結(jié)合在一起，用于進(jìn)一步研究飼料效率和肉質(zhì)性狀等。

隨后，這些專家將進(jìn)行代謝組學(xué)分析，開發(fā)統(tǒng)計模型，并計劃將該項(xiàng)目的研究結(jié)果實(shí)施到丹育公司的育種計劃中（圖2）。

該項(xiàng)目得到了丹麥環(huán)境與食品部綠色發(fā)展與示范計劃的部分資助，約110萬歐元。這一個事例說明，許多專家的合作正努力實(shí)現(xiàn)豬遺傳學(xué)的下一個飛躍，從而推動養(yǎng)豬業(yè)向更高效和可持續(xù)的全球養(yǎng)豬生產(chǎn)發(fā)展。

原題名：Genomic selection： a quantum leap for pig breeding（英文）

原作者：Tage Ostersen和Lizette Vestergaard Pedersen