權(quán)赫根,于楷力,洪 國,趙 洋,哈 洋,全雪麗
(延邊大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,吉林 延吉 133002)
茄科曼陀羅屬植物在全世界分布有14個(gè)種,在中國分布有4個(gè)種[1]。有些物種在英國等歐洲國家作為花卉植物[2-3],在印度等國家被作為藥用植物[4-5]。曼陀羅Daturastramonium是曼陀羅屬的1年生草本植物,全國各地都有分布,大多為野生。曼陀羅的花、葉、種子均可入藥,具有平喘、止咳、鎮(zhèn)痛、麻醉等作用。還有殺鼠、殺蟲、殺菌、除草等生物活性,在植保領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。曼陀羅研究目前主要集中在化學(xué)成分、藥理和醫(yī)學(xué)方面[6-8],缺少生殖生物學(xué)方面的內(nèi)容。本試驗(yàn)以曼陀羅為試驗(yàn)材料,調(diào)查開花習(xí)性、花粉活力、柱頭可授性等,為其系統(tǒng)學(xué)研究提供重要資料。
試驗(yàn)材料為種植在延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)田的曼陀羅植株。
1.2.1 曼陀羅開花習(xí)性及花器形態(tài)調(diào)查
開花習(xí)性主要調(diào)查現(xiàn)蕾期(花蕾開始出現(xiàn))、始花期(開花數(shù)在20%左右)、盛花期(開花數(shù)在80%左右)、成熟結(jié)果期(果實(shí)出現(xiàn)到結(jié)果數(shù)在80%左右)和枯萎期。花器形態(tài)調(diào)查主要是在曼陀羅開花盛期,剪取不同大小新鮮花朵,調(diào)查花器各部位大小、形態(tài)及顏色變化。
1.2.2 花粉活力及柱頭可授性測定
選取4個(gè)不同發(fā)育階段(花瓣即將露出花萼、花瓣已露出花萼、花朵開放時(shí)期、花朵萎蔫時(shí)期,以下簡稱為A、B、C、D)的花粉,采用TTC法染色,測定其花粉活力。有生活力的花粉都會被染成紅色,活力一般的花粉被染成粉色,無活力的花粉呈無色?;ǚ刍盍?(被染花粉數(shù)/總花粉數(shù))×100%。每個(gè)發(fā)育階段測定花粉活力時(shí)重復(fù)3次。剪取柱頭,依次放在載玻片上,滴加聯(lián)苯胺-過氧化氫溶液1~2滴,4~5 min后觀察柱頭可授性。根據(jù)氣泡的多少確定可授性的強(qiáng)弱。若有大量白色氣泡出現(xiàn),說明柱頭具有強(qiáng)的可授性,否則可授性弱。
1.2.3 果實(shí)性狀調(diào)查
在果實(shí)成熟期,選具有代表性的5株植株,用種子袋分別采收植株上全部果實(shí),并拿回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行果實(shí)性狀調(diào)查,包括單株果實(shí)數(shù)、單株果實(shí)質(zhì)量、單果質(zhì)量、果實(shí)心皮數(shù)、單果種子數(shù)、果實(shí)長度和寬度、種子百粒質(zhì)量等。
曼陀羅現(xiàn)蕾期出現(xiàn)較早,5月已有個(gè)別花蕾出現(xiàn),但花蕾期比較集中時(shí)期為6月到7月中旬。始花期為7月中旬到8月初,盛花期為8月,成熟結(jié)果期為8月末到9月末。10月初開始進(jìn)入枯萎期。
曼陀羅處于開花盛期時(shí),剪取不同大小新鮮花蕾并立刻帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行花器形態(tài)調(diào)查。調(diào)查結(jié)果見圖版Ⅰ和表1。
注:1為盛花期曼陀羅;2為不同大小曼陀羅花蕾;3為去掉花萼后的花蕾;4為去掉花瓣后的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。
表1 曼陀羅花器形態(tài)調(diào)查結(jié)果 cm
從圖版Ⅰ可知,曼陀羅的花萼開始為綠色,隨著花的發(fā)育最后變成淡黃色,當(dāng)花蕾長到4.7 cm左右時(shí),花瓣從花萼內(nèi)部露出(圖版Ⅰ 2)。花瓣的顏色由最初的黃綠色變?yōu)辄S色,再變?yōu)樽詈蟮臏\黃色(圖版Ⅰ 3)。每朵花的花瓣內(nèi)部有5枚雄蕊和1枚雌蕊(圖版Ⅰ 4)?;ㄋ庮伾恢睕]有大變化,開始為淡黃色,最后成熟開裂時(shí)帶淺褐色?;ㄋ幾铋L1.0 cm,之后隨著開裂長度有所變短?;ńz伸長非常迅速,從1.0 cm開始飛速伸長至6.0 cm。當(dāng)花蕾長9.0 cm左右時(shí),內(nèi)部花藥已經(jīng)開裂?;ńz底部與花瓣內(nèi)側(cè)粘連。雌蕊比雄蕊長,柱頭小,花柱長。子房小,表面有很多毛刺,子房上位?;ㄖc花絲一樣伸長迅速。柱頭黃綠色,花柱接近乳白色,子房淡綠色。
從表2可以看出,A發(fā)育階段(花瓣即將露出花萼)的花粉平均活力為53.47%,且被染成紅色的花粉數(shù)量少。B、C和D發(fā)育階段間雖然沒有顯著差異,但B發(fā)育階段染成紅色的花粉數(shù)最多,說明其花粉數(shù)量相對較多,活力強(qiáng)。C和D發(fā)育階段雖然花粉活力高,但染成紅色的花粉數(shù)低,說明活力強(qiáng)的花粉沒有B發(fā)育階段多??傊?,花粉活力最強(qiáng)的階段為B發(fā)育階段,即花瓣剛從花萼露出時(shí)期。此外,從表1還可以發(fā)現(xiàn),A發(fā)育階段沒有產(chǎn)生氣泡,說明花瓣露出花萼之前的柱頭沒有可授性。而B和D發(fā)育階段柱頭產(chǎn)生了一些氣泡,有一定的可授性,而C發(fā)育階段柱頭表面產(chǎn)生了大量的氣泡,說明這個(gè)時(shí)期柱頭具有很強(qiáng)的可授性。
表2 曼陀羅花粉活力測定結(jié)果及柱頭可授性
從表3可以看出,每株曼陀羅產(chǎn)生的果實(shí)數(shù)為78~131個(gè),平均果實(shí)數(shù)為98個(gè)。不同單株間果實(shí)質(zhì)量差異較大。單果質(zhì)量差異不大,平均單果質(zhì)量為4.713 g。果實(shí)心皮數(shù)大部分為4個(gè),均等,極個(gè)別有6個(gè)心皮。果實(shí)平均長度為3.48 cm,平均寬度為2.52 cm。每個(gè)果實(shí)內(nèi)平均有種子508粒。種子黑色,圓腎形,種子百粒質(zhì)量為0.65 g。
表3 曼陀羅果實(shí)特性調(diào)查結(jié)果
曼陀羅始花期為7月中旬到8月初,盛花期8月,成熟結(jié)果期8月末到9月末,10月初開始進(jìn)入枯萎期;花瓣即將露出花萼發(fā)育階段花粉活力最低,為53.47%,花瓣已露出花萼、花朵開放時(shí)期和花朵萎蔫時(shí)期之間,花粉活力無顯著差異,而花瓣已從花萼露出時(shí)期染成紅色的花粉數(shù)最多,說明這時(shí)期的花粉活力最強(qiáng)。柱頭可授性結(jié)果表明,在花朵開放時(shí)期柱頭具有很強(qiáng)的可授性。
每株曼陀羅產(chǎn)生的平均果實(shí)數(shù)為98個(gè),平均單果質(zhì)量為4.713 g。果實(shí)心皮數(shù)大部分為4個(gè),均等。果實(shí)平均長度為3.48 cm,平均寬度為2.52 cm。每個(gè)果實(shí)內(nèi)平均種子數(shù)為508粒,種子平均百粒質(zhì)量為0.65 g。
植物花粉活力大小一方面由環(huán)境因素決定,還有一方面是由植物本身遺傳基因所決定[9]。有些植物的花粉活力維持時(shí)間短,有些植物的花粉活力維持時(shí)間長,如海棗的花粉活力可維持?jǐn)?shù)月,棉屬的花粉超過24 h沒有1粒存活,茄的花粉只能存活1天[10]。對曼陀羅花來說,花粉活力已經(jīng)在開花之前具備(花瓣在花萼內(nèi)還沒露出時(shí)期),只是活力不高,之后的即將開放、花朵開放到萎蔫期一直具有較高的活力,這種長時(shí)間保持活力的優(yōu)勢為曼陀羅雜交育種提供技術(shù)保證。曼陀羅柱頭可授性在花朵開放時(shí)期最強(qiáng),可為今后遺傳育種工作提供參考依據(jù)。