油松蛀干害蟲及其寄生蜂在樹干上的垂直分布

楊麗元，劉仁軍 ，趙筱菲 ，黃 實 ，華 杰，孫守慧*

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學林學院，沈陽 110866；2.沈陽市森林資源監(jiān)測中心，沈陽 110136； 3.沈陽市東陵公園,沈陽 110161）

2018年沈陽市東陵公園所轄區(qū)域被確定為遼寧省的松材線蟲病疫點[1]。油松Pinus tabulaeformis Carr.是該地的主要栽植樹種，也是遭受松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer)危害的主要寄主樹木。該樹種適應性強，樹姿雄偉，自然分布范圍廣，在造林和綠化中應用廣泛，是我國北方干旱-半干旱地區(qū)的主要造林樹種。蛀干害蟲因其隱蔽性強、受外界環(huán)境因子的影響小，是我國林業(yè)上最難防治的一類害蟲[2,3]，沈陽地區(qū)油松蛀干害蟲的一些種類，如云杉花墨天牛 Monochamus saltuarius (Gebler)、褐梗天牛Arhopalus rusticus (Linnaeus)、小灰長角天牛Acanthocinus griseus (Fabricius)、脊鞘幽天牛Asemum striatum(Linnaeus)等還能傳播或攜帶松材線蟲病[4]。近年來，沈陽市東陵公園的油松，尤其是成、過熟林和具有歷史價值的古樹名木，正遭受蛀干害蟲和松材線蟲病的雙重威脅。

現(xiàn)階段蛀干害蟲的防治還是以噴灑化學農(nóng)藥或打孔注藥為主，對環(huán)境污染較大。寄生性天敵昆蟲能夠自行搜索、發(fā)現(xiàn)并寄生蛀道內(nèi)的害蟲，是控制蛀干害蟲最重要的自然因子[5-7]。油松蛀干害蟲的寄生性天敵種類繁多，主要是寄生蜂和寄生蠅，如管氏腫腿蜂 Scleroderma guani Xiao et Wu、川硬皮腫腿蜂 S.sichuanensis Xiao、日本腫腿蜂S.nipponicus Yuasa、海南硬皮腫腿蜂S.hainania Xiao、始刻柄繭蜂Atanycolus initiator (Fabricius)、脂象甲隱腹繭蜂Calyptus satai Watanabe、大顎繭蜂Cosmophorus klugi Ratzeburg、尼氏矛繭蜂 Doryctes nixoni Watanabe、小蠹小脈繭蜂 Ecphylus hattorii、赤腹深溝繭蜂 Iphiaulax impostor Scopoli、斑頭陡盾繭蜂Ontsira palliatus Cameron、天牛柄腹繭蜂Spathius radzayanus Ratzeburg、腫腿金小蜂Cleonymus sp.、長痣羅葩金小蜂Rhopalicus tutela Walker、天牛兜姬蜂Dolichomitus makamurai Uchida、馬尾姬蜂Megarhyssa sp.、尖尾蠅Lonchaea scutellaris Rondani、弼寄蠅Billaea sp.等[7-14]。目前，沈陽地區(qū)的油松蛀干害蟲的寄生性天敵種類還不清楚。本文對沈陽市東陵公園的油松蛀干害蟲及其寄生性天敵昆蟲的種類和在樹干上的垂直分布情況進行了研究，明確了本地油松蛀干害蟲及天敵的發(fā)生情況，對于指導本地蛀干害蟲防治和開發(fā)利用昆蟲天敵資源都具有重要的意義[15-21]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

養(yǎng)蟲籠、斧頭、油鋸、化學試劑（NaOH、甘油、無水乙醇等）、自封袋（6號、10號）、記號筆，濾紙，鑷子、昆蟲針、體式顯微鏡（Nikon SMZ745T）、離心管（4.0和10.0 mL）、玻璃器皿（培養(yǎng)皿、三角瓶、試管、燒杯等）等。

1.2 試驗方法

1.2.1 蟲害疫木 在沈陽東陵公園挑選林齡70 a左右，樹高10.0～12.0 m且有明顯蛀干害蟲危害跡象（產(chǎn)卵痕、羽化孔、排糞孔、木屑包、啄木鳥啄痕等）的油松枯立木或瀕死木。

1.2.2 木段解剖法 3月初，選取秋、冬季伐除的蟲害疫木木段進行解剖試驗，分別取樹干基部（樹干高度2.0 m以下）、中部（樹干高度4.0～6.0 m）和端部（樹干高度8.0～冠梢）木段共24段，用油鋸截成0.3 m左右的小段后用斧頭劈開，將解剖出的天牛幼蟲分別編號并裝入指型管中帶回實驗室后鑒定種類，統(tǒng)計數(shù)量。

1.2.3 林間木段套籠飼養(yǎng)法 養(yǎng)蟲籠以鋁合金做框，30目鋼絲網(wǎng)做罩，長、寬、高規(guī)格為1.2 m×0.7 m×0.5 m，共25只，分成5組，每組裝1株疫木。4月初，選取5株蟲害疫木，用油鋸每1.0 m為1段鋸開，從樹干基部開始編號，并按順序每兩段裝入1個養(yǎng)蟲籠中并編號。每2 d對養(yǎng)蟲籠羽化的蛀干害蟲及寄生性天敵收集和記錄1次。統(tǒng)計完的成蟲標本浸泡于75 %的酒精溶液中，置于4 ℃冰箱內(nèi)保存，供進一步核查。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

根據(jù)各物種的重要值確定不同高度油松木段中蛀干害蟲和寄生性天敵昆蟲的優(yōu)勢種群[22]。利用Mircosoft Excel 2017和SPSS 17.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行相關統(tǒng)計分析。

重要值＝相對密度＋相對頻率；相對密度（%）＝某物種個體數(shù)/全部物種個體數(shù)×100%；相對頻率（%）＝某物種出現(xiàn)頻率/全部物種出現(xiàn)頻率×100%。

2 結果與分析

2.1 油松主要蛀干害蟲及寄生性天敵的種類及羽化期

2019年3月沈陽市東陵公園油松木段的幼蟲解剖發(fā)現(xiàn)，主要為松皮天牛、褐梗天牛和小灰長角天牛3種。褐梗天牛的數(shù)量最多，松皮天牛次之，小灰長角天牛最少，分別為373頭、91頭和29頭。

4—10月，從養(yǎng)蟲籠木段中持續(xù)收集羽化的蛀干害蟲及其寄生性天敵共4科（亞科）11種如表1。另外，還發(fā)現(xiàn)有少量寄生蠅羽化（具體種類未能鑒定）。寄生蜂的外部形態(tài)如圖1。

圖1 油松蛀干害蟲的4種寄生蜂形態(tài)特征Fig.1 Morphological characters of four parasitic wasp of wood-boring pests in P.tabulaeformis

套籠試驗的蛀干害蟲羽化時間如圖2。4月下旬—5月中旬為小蠹羽化期。黃色梢小蠹從4月22日首次出現(xiàn)，至6月12日最后收集到，持續(xù)約1個月時間，其羽化高峰集中在5月中、下旬，歷時約15 d。橫坑切梢小蠹從4月22日首次出現(xiàn)，至5月4日最后收集到，持續(xù)約半個月時間；其羽化高峰集中在5月上旬。紅松根小蠹羽化量總體很少，整個調(diào)查周期共捕獲3頭。脊鞘幽天牛在整個調(diào)查周期只捕獲1頭，5月22日羽化。松皮天牛從4月22日首次出現(xiàn)，至6月16日最后收集到，持續(xù)約2個月時間；其羽化高峰集中在4月下旬—5月上旬，歷時約20 d。小灰長角天牛從5月25日—9月20日零星出現(xiàn)，持續(xù)約4個月時間，5月25日和7月19日出現(xiàn)2次羽化小高峰，分別為日羽化3頭和4頭。褐梗天牛從6月5日—9月28日零星出現(xiàn)，持續(xù)約3個月時間。

套籠試驗4種寄生蜂的羽化時間如圖3。黑角擬皺姬蜂的羽化時間相對集中，整個調(diào)查周期內(nèi)僅收集到兩次，其中5月9日收集到3頭，5月11日收集到1頭。定山皺背姬蜂的羽化時間也相對集中，整個調(diào)查周期內(nèi)僅收集到兩次，其中5月4日收集到14頭，5月9日收集到1頭。始刻柄繭蜂的發(fā)生量較大，且羽化時間相對集中，自4月26日—5月30日，歷時約1個月時間，其中5月11日和5月17日出現(xiàn)兩次羽化高峰。柄腹繭蜂從4月26日—7月19日零星出現(xiàn)，歷時約3個月時間，其中6月5日和6月23日出現(xiàn)兩次小高峰。

2.2 套籠法羽化蛀干害蟲和寄生性天敵的優(yōu)勢種排序

對套籠法羽化的7種蛀干害蟲和4種寄生蜂進行重要值分析如表2，優(yōu)勢種排序如下：蛀干害蟲的排序依次為黃色梢小蠹、橫坑切梢小蠹、松皮天牛、褐梗天牛、小灰長角天牛、紅松根小蠹和脊鞘幽天牛。寄生蜂的排序依次為始刻柄繭蜂、柄腹繭蜂、定山皺背姬蜂和黑角擬皺姬蜂（表2）。

表2 蛀干害蟲和寄生蜂在油松中分布優(yōu)勢排序Table 2 Advantage sort of wood-boring pests and parasitic wasp in P.tabulaeformis

2.3 主要蛀干害蟲及寄生性天敵在油松樹干上的垂直分布

2.3.1 秋、冬季伐除的松材線蟲病油松疫木天牛幼蟲的垂直分布規(guī)律 2019年3月對秋、冬季伐除的松材線蟲病油松疫木采用木段解剖法對天牛幼蟲的統(tǒng)計結果如表3。

表3 油松不同高度天牛幼蟲的種類及蟲口密度Table 3 Species and population density of longicorn larvae in different height of P.tabulaeformis

經(jīng)鑒定，共解剖出松皮天牛、褐梗天牛和小灰長角天牛3種幼蟲，松皮天牛和小灰長角天牛的幼蟲在不同部位的蟲口密度沒有明顯差異（P＞0.05）；褐梗天牛的幼蟲在基部蟲口密度最大，與中部和端部的差異極顯著（P＜0.01）。

2.3.2 套籠法羽化蛀干害蟲和寄生性天敵的成蟲在油松樹干上的垂直分布 2019年4—10月，對林間套籠法羽化出的7種蛀干害蟲成蟲和4種寄生性蜂數(shù)量進行鑒定和統(tǒng)計如圖4。黃色梢小蠹在2.0～10.0 m的油松樹干中均有分布，以4.0～10.0 m的范圍較多，在油松樹干中、上部占據(jù)生態(tài)位優(yōu)勢；橫坑切梢小蠹在2.0～4.0 m的油松樹干數(shù)量最多；紅松根小蠹的數(shù)量較少，僅在0.0～8.0 m的樹干中有零星分布；小灰長角天牛幾乎在油松樹干各個高度均有分布；褐梗天牛在油松樹干0.0～8.0 m的高度均有分布，且以0.0～2.0 m的范圍最多，在油松樹干下部占據(jù)生態(tài)位優(yōu)勢；松皮天牛在油松樹干各個高度均有分布，在油松樹干各個高度分布相對均勻。脊鞘幽天牛的數(shù)量最少，羽化于6.0～8.0 m的高度的油松木段中。

圖4 蛀干害蟲和寄生蜂在油松上的垂直分布熱圖Fig.4 Wood-boring pests and parasitic wasps’ vertical distribution heat map in P.tabulaeformis

黑角擬皺姬蜂數(shù)量最少，且集中分布于油松樹干0.0～6.0 m的范圍；始刻柄繭蜂數(shù)量最多，以0.0～4.0 m的范圍最多；定山皺背姬蜂數(shù)量較少，在油松樹干2.0～10.0 m的高度分布，以4.0～6.0 m的范圍最多；柄腹繭蜂在油松樹干各個高度均有分布，且以4.0～10.0 m的范圍偏多。

3 討論

本研究在項目團隊采用松墨天牛誘芯對沈陽市松材線蟲病疫區(qū)鞘翅目昆蟲揚飛規(guī)律研究的基礎上[4]，進一步通過幼蟲解剖和木段套籠的方法研究蛀干害蟲的種類及天敵的發(fā)生與分布情況。木段解剖和飼養(yǎng)的結果會更直接地反映出蛀干害蟲的真實發(fā)生情況，因為誘捕試驗還會受到蛀干害蟲的趨性及成蟲飛行能力的影響。因此，一些試驗結果會有所不同。如本研究在天牛的優(yōu)勢種上松皮天牛占優(yōu)勢，而誘捕試驗褐梗天牛為優(yōu)勢種。木段套籠試驗的蛀干害蟲羽化期和誘捕試驗結果基本一致。

4種天牛在油松樹干0.0～10.0 m的高度均有分布。脊鞘幽天牛主要分布于油松樹干上部，且數(shù)量很少。松皮天牛在油松樹干各個高度均有分布，且以中部6.0～8.0 m的范圍內(nèi)最多。褐梗天牛在油松樹干0.0～8.0 m的高度均有分布，且以下部為主，稍不同于褐梗天牛幼蟲和成蟲在油松上主要集中聚集在某個高度，然后隨著高度增加或接近地面而密度降低[23]。3種小蠹在油松樹干0.0～10.0 m的高度均有分布。黃色梢小蠹主要分布在油松木段中上部4.0～10.0 m處，下部只有少量。橫坑切梢小蠹主要分布于油松木段中下部，在2.0～4.0 m的油松樹干上集中為害，與沈紹偉等[24]報道“梢轉干”后危害部位一致。紅松根小蠹量少，且以下部分布為主，此結果與前人報道的根小蠹多發(fā)生于樹樁和枯死樹的基部，也發(fā)生于原木與地面接觸的部位一致[25,26]。

4種寄生蜂在油松樹干0.0～10.0 m的高度均有分布，總體以中下部為主。黑角擬皺姬蜂數(shù)量最少，且集中分布于油松樹干0.0～6.0 m的范圍內(nèi)；定山皺背姬蜂數(shù)量較少，在油松樹干2.0～10.0 m的高度分布，且以4.0～6.0 m的范圍內(nèi)最多；柄腹繭蜂在油松樹干各個高度均有分布，且相對均勻；始刻柄繭蜂數(shù)量最多，且0.0～6.0 m多于6.0～10.0 m的范圍，在油松蛀干害蟲防控中占據(jù)絕對優(yōu)勢，與前人報道其為天牛、象甲、小蠹蟲、吉丁蟲，透翅蛾等幼蟲的外寄生天敵，寄主范圍廣一致[27,28]。

本研究初步明確了油松不同部位木段中的蛀干害蟲和寄生蜂的種類和數(shù)量，接下來需要深入研究寄生蜂與寄主害蟲的對應關系及其寄生能力，為沈陽地區(qū)油松的蛀干害蟲生物防治探索新途徑。

致謝：感謝國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站盛茂領研究員在寄生性天敵標本鑒定方面給予的幫助！