獼猴伸展抓握過(guò)程中的spike與LFP鎖相相位分布特征分析

劉秀玲，郭天翔，王潔，孫洪吉，熊鵬

(1. 河北大學(xué) 電子信息工程學(xué)院，河北 保定 071002；2. 河北省數(shù)字醫(yī)療工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071002；3.軍事科學(xué)院軍事醫(yī)學(xué)研究院 軍事認(rèn)知與腦科學(xué)研究所，北京 100850)

大腦神經(jīng)元的主要活動(dòng)包括單神經(jīng)元的動(dòng)作電位和由突觸電位形成的局部場(chǎng)電位.單神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢环从硢渭?xì)胞的電活動(dòng)，這種通過(guò)神經(jīng)軸突流動(dòng)的電信號(hào)是神經(jīng)信息傳輸?shù)幕A(chǔ)；局部場(chǎng)電位反映一定范圍內(nèi)的局部電活動(dòng).相位是LFP(localfield potential)的重要特征之一，鎖相即相位鎖定，表示2個(gè)信號(hào)間的相位同步性.spike的發(fā)放和LFP的節(jié)律之間的鎖相關(guān)系包含了重要的神經(jīng)編碼信息[1].

Alex等[2]利用spike與LFP的beta節(jié)律的鎖相特點(diǎn)對(duì)獼猴行為狀態(tài)和腦網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)變化性的關(guān)系進(jìn)行了分析. García等[3]利用spike和LFP的鎖相研究在聽覺(jué)皮層對(duì)刺激的處理中spike和LFP的相干性動(dòng)力學(xué). James等[4]利用2個(gè)腦區(qū)特定功能相關(guān)頻帶下多神經(jīng)簇的發(fā)放與LFP的鎖相關(guān)系以研究大鼠癲癇模型中梨狀皮層和內(nèi)側(cè)丘腦的放電模式. Sritharan等[5]將spike和場(chǎng)電位的相干性和鎖相統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)作為量化研究初級(jí)感覺(jué)皮層神經(jīng)元對(duì)2種不同紡錘波的作用. Guillem等[6]在研究大鼠前額葉皮層可卡因的使用與非藥物獎(jiǎng)勵(lì)的個(gè)體偏好中，使用前額葉皮層的單神經(jīng)元活動(dòng)與theta段振蕩的鎖相時(shí)間機(jī)構(gòu)作為研究方法之一.馬維建等[7]在大鼠海馬體中用鎖相關(guān)系的變化證實(shí)了深部腦刺激技術(shù)所使用的電脈沖高頻刺激可以改變spike的病理性發(fā)放.

因此，spike與LFP的鎖相關(guān)系的研究對(duì)理解大腦神經(jīng)信息編碼具有重要意義.以上對(duì)鎖相關(guān)系的研究證實(shí)了在多種大腦活動(dòng)中spike與LFP鎖相的存在性，并且利用鎖相關(guān)系對(duì)大腦活動(dòng)做了進(jìn)一步分析，但關(guān)于鎖相關(guān)系中鎖相相位的分布特征的分析還比較匱乏.

基于這種情況，本文利用獼猴伸展抓握運(yùn)動(dòng)范式，在多個(gè)腦區(qū)內(nèi)，對(duì)獼猴在實(shí)際運(yùn)動(dòng)中的峰電位與局部場(chǎng)電位的鎖相相位變化進(jìn)行了分析，為利用鎖相解析運(yùn)動(dòng)中的神經(jīng)編碼信息提供了新思路.

1 材料

1.1 實(shí)驗(yàn)信號(hào)采集

本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)自2只獼猴：獼猴A和獼猴B，M1、S1、PPC共3個(gè)腦區(qū)的3 d實(shí)驗(yàn)的spike發(fā)放時(shí)間數(shù)據(jù)(spike timestamp)和LFP信號(hào)，所有實(shí)驗(yàn)動(dòng)物和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均來(lái)源于軍事科學(xué)院軍事醫(yī)學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心[8].

剔除噪聲過(guò)大數(shù)據(jù)后，共使用獼猴A 77個(gè)通道的數(shù)據(jù)(M1 31通道,S1 21通道，PPC 25通道)，使用獼猴B 78個(gè)通道的數(shù)據(jù)(M1 31通道，S1 31通道，PPC 16通道)[8].

1.2 實(shí)驗(yàn)范式

獼猴的實(shí)驗(yàn)范式按照?qǐng)D1所示流程進(jìn)行.

圖1 實(shí)驗(yàn)范式流程Fig.1 Process of experimental paradigm

如圖2，獼猴按照提示燈1和提示燈2的指示進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)范式分為運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備階段(wait)、反應(yīng)階段(reaction)、伸手階段(reach)和抓握階段(grasp).各階段之間由事件CenterHit、TargetOn、CenterRelease、TargetHit進(jìn)行劃分.主要流程為：

1)水平面板上，提示燈1點(diǎn)亮，提示獼猴可以將右手放置在觸摸板上.當(dāng)獼猴放置后，觸摸板感受到獼猴手部壓力，則為觸摸成功，此時(shí)的事件命名為CenterHit事件，運(yùn)動(dòng)進(jìn)入等待階段；

2)當(dāng)獼猴將手放在觸摸板上維持500 ms后，水平面板上的提示燈1熄滅，位于垂直面板上的提示燈2點(diǎn)亮，提示獼猴可以開始抓握物體，事件命名為TargetOn事件，此時(shí)等待階段結(jié)束，運(yùn)動(dòng)進(jìn)入反應(yīng)階段；

圖2 獼猴實(shí)驗(yàn)平臺(tái)Fig.2 Rhesus monkey experiment platform

3)在獼猴接收到提示燈2點(diǎn)亮的提示后，手部離開觸摸板需要一定的反應(yīng)時(shí)間，當(dāng)獼猴手部離開觸摸板，伸向抓握物體時(shí)，觸摸板感受不到壓力，此時(shí)事件為CenterRelease事件，此時(shí)反應(yīng)階段結(jié)束，運(yùn)動(dòng)進(jìn)入伸手階段；

4)在獼猴手部觸摸到目標(biāo)物體時(shí)，此時(shí)事件為TargetHit事件，此時(shí)伸手階段結(jié)束，運(yùn)動(dòng)進(jìn)入抓握階段；

5)獼猴手部觸摸到目標(biāo)物體，并保持抓握姿勢(shì)200 ms，則認(rèn)為抓握運(yùn)動(dòng)完成，此時(shí)抓握階段結(jié)束，一次完整實(shí)驗(yàn)成功[8].

2 方法

2.1 鎖相相位的計(jì)算

本文使用MATLAB對(duì)LFP信號(hào)進(jìn)行了delta段(1～4 Hz)的濾波，并按照事件CenterHit和TargetHit+0.2 s的時(shí)間標(biāo)簽(timestamp)，對(duì)全部的spike timestamp和LFP信號(hào)進(jìn)行運(yùn)動(dòng)時(shí)間范圍內(nèi)的截取，即保留

TCenterHit

(1)

其中X表示spike timestamp或LFP的數(shù)據(jù)，TCenterHit和TTargetHit表示事件CenterHit和TargetHit發(fā)生時(shí)的timestamp.

完成后對(duì)LFP信號(hào)進(jìn)行Hilbert變換[9]提取瞬時(shí)相位，具體計(jì)算過(guò)程如下：對(duì)于LFP信號(hào)y(t),y表示時(shí)間t點(diǎn)上的場(chǎng)電位值，其定義解析信號(hào)z(t)表示為

z(t)=y(t)+iHy(t),

(2)

其中虛部Hy(t)是y(t)的希爾伯特變換，則信號(hào)的瞬時(shí)相位為

φ(t)=Atg(z(t)).

(3)

為方便計(jì)算，本文使用CircStat工具箱將所有的角度轉(zhuǎn)化為弧度[10]，角度轉(zhuǎn)化為弧度的計(jì)算公式為

(4)

其中αdeg表示相位角度值，αrad表示相位弧度值.對(duì)小于0的弧度值加上2π后調(diào)整為正數(shù)，保證所有的LFP相位弧度值在0～2π內(nèi)，便于后續(xù)分析.接下來(lái)按照通道為所有spike timestamp找到對(duì)應(yīng)的最近時(shí)間點(diǎn)的LFP delta節(jié)律的相位，若找到的時(shí)間點(diǎn)與spike timestamp的時(shí)刻相差超過(guò)0.01 s，則認(rèn)為該spike timestamp無(wú)對(duì)應(yīng)的鎖相相位.將所有的spike timestamp對(duì)應(yīng)的鎖相相位按照腦區(qū)和通道分類進(jìn)行保存用于后續(xù)的分析.

2.2 不同運(yùn)動(dòng)階段鎖相相位分布

按照CenterHit、TargetOn、CenterRelease、TargetHit 4個(gè)事件的timestamp對(duì)鎖相相位進(jìn)行運(yùn)動(dòng)階段的劃分.

TCenterHitTTargetOnTCenterReleaseTTargetHit

(5)

其中，Xwait、Xreaction、Xreach和Xgrasp表示截取后等待、反應(yīng)、伸手、抓握4個(gè)運(yùn)動(dòng)階段的數(shù)據(jù)，TCenterHit、TTargetOn、TCenterRelease、TTargetHit表示CenterHit、TargetOn、CenterRelease、TargetHit 4個(gè)事件的timestamp.

每個(gè)腦區(qū)內(nèi)所有通道的鎖相相位疊加起來(lái)即代表該腦區(qū)的所有鎖相相位，使用MATLAB軟件函數(shù)ksdensity對(duì)各運(yùn)動(dòng)階段的鎖相相位進(jìn)行概率密度分布計(jì)算以分析其分布特征，分析范圍為0～2π，指定評(píng)估點(diǎn)為0～2π內(nèi)的步長(zhǎng)為0.02π的所有相位點(diǎn)；各運(yùn)動(dòng)階段的相位通過(guò)Wilcoxon秩和檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩階段之間的統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)判斷其是否具有顯著差異性，當(dāng)P<0.05時(shí)，認(rèn)為其具有顯著性差異[11].

2.3 事件前后100 ms內(nèi)鎖相相位分布

按照TargetOn、CenterRelease、TargetHit 3個(gè)事件的timestamp±100 ms內(nèi)截取3個(gè)腦區(qū)的鎖相相位，并對(duì)比分析2個(gè)窗口內(nèi)的鎖相相位概率密度分布的特點(diǎn)和峰值位置變化.對(duì)2個(gè)窗口內(nèi)的鎖相相位，基于其數(shù)據(jù)量較小的特點(diǎn)進(jìn)行置換檢驗(yàn)分析，判斷兩者之間是否具有顯著性差異，當(dāng)P<0.05時(shí)，認(rèn)為具有顯著性差異[12].

2.4 連續(xù)時(shí)間窗對(duì)鎖相相位概率密度分布的分析

為了進(jìn)一步分析鎖相相位隨時(shí)間的變化情況，使用窗口長(zhǎng)度(binlength)為100 ms，步長(zhǎng)為25 ms的連續(xù)時(shí)間窗對(duì)獼猴連續(xù)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的鎖相相位變化進(jìn)行分析，窗口的起點(diǎn)(binstart)與CenterHit對(duì)齊，為保證數(shù)據(jù)整齊，窗口終點(diǎn)(binend)應(yīng)該為binstart加上平均實(shí)驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)(triallength)，即平均實(shí)驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)為所有單次范式完成時(shí)長(zhǎng)的平均值，則每個(gè)窗口內(nèi)的數(shù)據(jù)為

bini

(6)

其中，i表示窗口的序數(shù)，xi表示當(dāng)前窗口內(nèi)的數(shù)據(jù)，bini表示當(dāng)前窗口的起始點(diǎn)，當(dāng)i為1時(shí)，bini=binstart，同時(shí)bini的值也代表當(dāng)前窗口的時(shí)間點(diǎn)，當(dāng)bini

對(duì)每個(gè)時(shí)間窗口內(nèi)的鎖相相位取均值作為該時(shí)刻鎖相相位，即Xi=mean(xi)，Xi表示當(dāng)前窗口對(duì)應(yīng)時(shí)刻的相位平均值.將所有通道的時(shí)間窗結(jié)果疊加作為所在腦區(qū)的時(shí)間窗分析結(jié)果，對(duì)每個(gè)窗口內(nèi)的鎖相相位進(jìn)行概率密度分布分析，分析其鎖相相位分布和峰值移動(dòng)隨時(shí)間的變化情況.同時(shí)將相鄰2個(gè)時(shí)間窗內(nèi)的相位均值相減，分析其均值差異隨時(shí)間的變化情況.

3 結(jié)果與討論

3.1 不同運(yùn)動(dòng)階段之間的鎖相相位分布差異

如圖3、圖4所示，在運(yùn)動(dòng)的各個(gè)階段，鎖相相位呈現(xiàn)出了差異性的變化.獼猴A中，在M1腦區(qū)等待階段，鎖相的相位分布出現(xiàn)了雙峰值的特點(diǎn)，雙峰位置分別出現(xiàn)在相位0.81和5.90處；運(yùn)動(dòng)進(jìn)入反應(yīng)階段后，峰值位置向后移動(dòng)，位于相位2.14處；在伸手階段，峰值在相位3.39處出現(xiàn)；在抓握階段，峰值相位出現(xiàn)在4.71處.

a、b、c、d.M1腦區(qū)；e、f、g、h.S1腦區(qū)；i、j、k、l.PRC腦區(qū).圖3 獼猴A在不同運(yùn)動(dòng)階段的相位概率密度分布Fig.3 Phase probability distribution of monkey A at different stages

a、b、c、d.M1腦區(qū)；e、f、g、h.S1腦區(qū)；i、j、k、l.PRC腦區(qū).圖4 獼猴B在不同運(yùn)動(dòng)階段的相位概率密度分布Fig.4 Phase probability density distribution of monkey B at different stages

在同一腦區(qū),獼猴B中，4個(gè)階段呈現(xiàn)出相同的變化情況，但峰值位置有所不同，在等待階段，獼猴B的鎖相相位分布同樣具有2個(gè)峰值，分別位于相位0.57和相位5.59處；在反應(yīng)階段，相位分布峰值向后移動(dòng)，出現(xiàn)在了相位2.38處；在伸手階段，相位峰值在2.95附近；進(jìn)入抓握階段后，相位峰值則位于4.15附近.峰值分布情況見(jiàn)表1.通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在連續(xù)運(yùn)動(dòng)的過(guò)程中，相位分布峰值的變化隨著運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行而不斷向大弧度值移動(dòng)，在等待階段，3個(gè)腦區(qū)內(nèi)都出現(xiàn)了雙峰值的情況，在獼猴B的S1腦區(qū)進(jìn)入伸手階段，雖然也出現(xiàn)了雙峰值的情況，但是其2個(gè)峰值的位置分別為2.45和3.52，峰值較為接近，與等待階段不同.

表1 獼猴不同運(yùn)動(dòng)階段鎖相相位分布峰值

鎖相相位峰值的變化，也體現(xiàn)在了各階段相位均值的變化上，由圖5可以看出，由于鎖相相位在不同運(yùn)動(dòng)階段的分布變化，使得相位的均值呈現(xiàn)出了一定的變化規(guī)律，在2只獼猴上的3個(gè)腦區(qū)中都呈現(xiàn)出了一致的變化特點(diǎn)，從準(zhǔn)備階段進(jìn)入反應(yīng)階段后，相位均值出現(xiàn)降低，隨后隨著運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行，到伸手階段時(shí)相位均值增加，到抓握階段時(shí)到達(dá)最大值.兩兩階段之間均進(jìn)行過(guò)Wilcoxon秩和檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果P值均遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于0.05，可以認(rèn)為各階段之間具有明顯差異性.

圖5 不同階段鎖相相位均值變化Fig.5 Variation of mean phase of phase-locking at different stages

一個(gè)腦區(qū)鎖相相位的變化是該腦區(qū)所有通道鎖相相位變化的綜合體現(xiàn)，為了進(jìn)一步分析腦區(qū)內(nèi)鎖相相位分布變化是否具有一致性，對(duì)每一個(gè)腦區(qū)內(nèi)的各個(gè)通道的相位均值進(jìn)行了計(jì)算，并統(tǒng)計(jì)其均值變化與腦區(qū)整體變化一致的比例，如表2所示，可以看出所有腦區(qū)內(nèi)的通道變化相同的比例均大于60%，在獼猴B的S1和PPC腦區(qū)，這一比例達(dá)到100%.

表2 均值變化與腦區(qū)整體變化相同的通道比例

3.2 事件發(fā)生前后100 ms窗口內(nèi)的鎖相相位分布差異

不同運(yùn)動(dòng)階段由不同的事件進(jìn)行劃分，在事件發(fā)生時(shí)，對(duì)鎖相相位變化的影響尚未知曉.為進(jìn)一步分析運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的鎖相相位變化，對(duì)各事件發(fā)生前后100 ms范圍內(nèi)的鎖相相位分布進(jìn)行了分析，如圖6、圖7所示，TargetOn、CenterRelease、TargetHit 3個(gè)事件前后各100 ms內(nèi)分別對(duì)應(yīng)等待階段和反應(yīng)階段，反應(yīng)階段和伸手階段，伸手階段和抓握階段.結(jié)果顯示，除獼猴B在CenterRelease事件前后，峰值無(wú)明顯變化，其他腦區(qū)在各個(gè)事件前后各100 ms內(nèi)，相位的分布依然發(fā)生著變化，且隨著運(yùn)動(dòng)的進(jìn)行，鎖相相位的峰值在向后移動(dòng)，峰值情況見(jiàn)表3.所有事件前后的鎖相相位均經(jīng)過(guò)置換檢驗(yàn)，P值均遠(yuǎn)小于0.05，可以認(rèn)為在事件發(fā)生前后的100 ms里，鎖相相位分布發(fā)生了明顯變化.

圖6 事件發(fā)生前后100 ms內(nèi)的獼猴A鎖相相位分布Fig.6 Plase-locking distribution of monkey A within 100 ms before and after the events

圖7 事件發(fā)生前后100 ms內(nèi)的獼猴B鎖相相位分布Fig.7 Phase-locking distribution of monkay B within 100 ms before and after the events

表3 事件發(fā)生前后100 ms內(nèi)鎖相相位分布峰值

在事件發(fā)生前后100 ms內(nèi)的鎖相相位中，其均值同樣具有一些規(guī)律性的變化.如圖8所示，在2只獼猴的M1腦區(qū)，各個(gè)事件發(fā)生后的100 ms內(nèi)的鎖相相位均值都要比事件發(fā)生前的100 ms內(nèi)的鎖相相位均值要大；但在S1和PPC腦區(qū)內(nèi),TargetOn事件發(fā)生的前100 ms內(nèi)的鎖相相位均值要比事件發(fā)生后的100 ms內(nèi)的均值要大，即在等待階段將要結(jié)束的最后100 ms內(nèi)的鎖相相位均值要比反應(yīng)階段開始100 ms內(nèi)的鎖相相位均值略高.

a、b、c.分別為獼猴A的M1、S1、PPC；d、e、f.分別為獼猴B的M1、S1、PPC.圖8 事件發(fā)生前后100 ms內(nèi)的鎖相相位均值Fig.8 Mean value of the phase-locking phase in bins of 100 ms before and after the events

3.3 連續(xù)時(shí)間窗口下的鎖相相位分布變化

在事件發(fā)生前后100 ms內(nèi)，鎖相相位發(fā)生了明顯變化，這種變化是否是隨著時(shí)間不斷進(jìn)行仍然未知，基于此，本文在連續(xù)時(shí)間窗口中分析鎖相相位分布的變化情況，結(jié)果如圖9所示.圖9中TO、CR、TH分別是事件TargetOn、CenterRelease、TargetHit發(fā)生的時(shí)間.通過(guò)圖9可以發(fā)現(xiàn)，鎖相的相位分布變化是時(shí)刻都在發(fā)生的，但是在TargetOn事件發(fā)生后，即獼猴運(yùn)動(dòng)進(jìn)入反應(yīng)階段后，鎖相的相位分布開始有了更為明顯的峰值變化，在等待階段，雖然也有鎖相分布峰值的出現(xiàn)，但是其分布較為平緩，這與在不同運(yùn)動(dòng)階段討論鎖相相位分布的結(jié)果是一致的.

圖9 連續(xù)時(shí)間窗下鎖相相位概率密度分布變化Fig.9 Variation of phase-locking probability density distribution under continuous time bins

這種鎖相分布峰值的陡峭性，由圖9可知在CenterRelease發(fā)生后開始逐漸明顯，即在由反應(yīng)階段到伸手階段時(shí)，鎖相的分布情況峰值更為明顯，在進(jìn)入伸手階段后，鎖相相位分布峰值愈加明顯且峰值位置隨時(shí)間逐漸變化.

本文對(duì)每2個(gè)相鄰時(shí)間窗內(nèi)的鎖相相位進(jìn)行了均值相減，其隨時(shí)間變化的特征反應(yīng)了鎖相相位隨時(shí)間變化的劇烈程度，如圖9所示.從圖10中可以看出在CenterRelease后突然增大的差異值，這代表了進(jìn)入伸手階段后，鎖相相位變化速度的加劇.如表4所示，展示了2只獼猴各腦區(qū)出現(xiàn)最大差異值的時(shí)刻，該時(shí)刻表示了在本文所描述的獼猴伸展抓握實(shí)驗(yàn)范式中，spike與LFP的鎖相相位變化最大的時(shí)刻.

圖10 連續(xù)相鄰時(shí)間窗的均值差變化Fig.10 Variation of mean difference between successive adjacent time bins

表4 連續(xù)相鄰時(shí)間窗的均值差最大值時(shí)間

4 結(jié)論

本文利用獼猴伸展抓握運(yùn)動(dòng)的實(shí)驗(yàn)信號(hào)，在M1、S1、PPC腦區(qū)，對(duì)連續(xù)運(yùn)動(dòng)中的spike發(fā)放時(shí)刻和LFP delta節(jié)律的鎖相相位分布變化進(jìn)行了研究.分別在運(yùn)動(dòng)的不同階段，關(guān)鍵事件發(fā)生前后100 ms內(nèi)和連續(xù)時(shí)間窗3種時(shí)間尺度下，對(duì)鎖相相位的分布變化進(jìn)行了分析.

獼猴在連續(xù)運(yùn)動(dòng)中的不同階段，spike與LFP delta節(jié)律的鎖相相位分布會(huì)發(fā)生顯著變化，在不同腦區(qū)的不同階段表現(xiàn)出了不同的相位分布特點(diǎn)和分布峰值位置.

為了進(jìn)一步分析這種變化，對(duì)關(guān)鍵的事件TargetOn、CenterRelease、TargetHit發(fā)生前后各100 ms的時(shí)間窗內(nèi)的鎖相相位分布進(jìn)行了分析，可以發(fā)現(xiàn)事件前后2個(gè)相鄰100 ms內(nèi)的鎖相相位分布是具有顯著差異性的，而且可以明顯觀測(cè)到鎖相相位的峰值隨時(shí)間推移逐漸增大.

為了細(xì)化分析這種峰值變化和時(shí)間的關(guān)系，本文使用連續(xù)時(shí)間窗對(duì)運(yùn)動(dòng)中各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的鎖相相位分布進(jìn)行了分析，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明鎖相的相位分布隨時(shí)間不停變化，這種變化在CenterRelease前后最為明顯，相鄰窗口均值差異分析體現(xiàn)了相鄰時(shí)間窗之間的鎖相相位變化劇烈程度，可以看出在進(jìn)入伸手階段后，這種變化最為劇烈，通過(guò)計(jì)算，得出了變化最大的時(shí)間點(diǎn).

綜上所述，本文利用獼猴的伸展抓握運(yùn)動(dòng)范式，發(fā)現(xiàn)了峰電位與局部場(chǎng)電位delta節(jié)律鎖相相位分布的變化規(guī)律，所發(fā)現(xiàn)的鎖相相位的變化規(guī)律可以區(qū)分連續(xù)運(yùn)動(dòng)中的不同階段，為研究大腦神經(jīng)信息編碼提供了一種新的思路.

致謝:本文實(shí)驗(yàn)中所使用的獼猴伸展抓握運(yùn)動(dòng)范式數(shù)據(jù)由軍事醫(yī)學(xué)研究院軍事認(rèn)知與腦科學(xué)研究所前沿交叉學(xué)科研究室提供，特別感謝該團(tuán)隊(duì)對(duì)本項(xiàng)工作的支持.