溫度和空間對(duì)大草蛉捕食梨癭蚊的影響

鳳舞劍，胡長(zhǎng)效，朱強(qiáng)

（1.徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院/徐州市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 徐州 221006；2.江蘇海洋大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 連云港 222005）

梨癭蚊［Dasumeirapyri（Bouch）］屬雙翅目癭蚊科（Diptera:Cecidomyiidae），在歐洲、北美洲、大洋洲等地均有分布，國(guó)內(nèi)已遍布江蘇、遼寧等15個(gè)省，并已成為我國(guó)梨樹生產(chǎn)上的主要害蟲。梨癭蚊以幼蟲危害梨樹新梢芽葉，導(dǎo)致葉片縱卷成苞，變硬、變脆、變褐，干枯，提早脫落，嚴(yán)重影響梨果產(chǎn)量［1，2］。梨癭蚊幼蟲在梨樹上的空間分布屬于聚集分布，且具有隱蔽性［2］，國(guó)內(nèi)尚無(wú)防治用藥登記，利用天敵昆蟲防治梨癭蚊顯得尤為重要。

目前，已報(bào)道的梨癭蚊天敵主要有草蛉、花蝽、瓢蟲、食蚜蠅、蜘蛛、癭蚊廣腹細(xì)蜂等［3，4］，其中微小花蝽（Oriusminutes）對(duì)梨癭蚊3～4齡幼蟲有較好的捕食反應(yīng)，1～5齡若蟲及雌成蟲最大捕食量分別達(dá)17.30、17.99、22.37、40.82、116.28、64.94頭/d［1］，但其飼養(yǎng)條件要求高。大草蛉（Chrysopapallens）屬脈翅目草蛉科（Neuroptera:Chrysopidae），異名Chrysopaseptempunctata，東洋、古北區(qū)系共有種，國(guó)內(nèi)除西藏未見(jiàn)采集記錄外，其余各省均有分布［5，6］。大草蛉具有食譜廣、繁殖能力強(qiáng)、易于規(guī)?；曫B(yǎng)等特點(diǎn)，對(duì)夾竹桃蚜（Aphisnerii）、煙粉虱（Bemisiatabaci）、草地貪夜蛾（Spodopterafrugiperda）、二斑葉螨（Tetranychusurticae）、豆大薊馬（Megalurothripsusitatus）、棉鈴蟲（Helicoverpaarmigera）等多種害蟲均具有較強(qiáng)的控害潛能［6，7］。迄今為止，未見(jiàn)有大草蛉對(duì)梨癭蚊捕食功能反應(yīng)的研究報(bào)道。因此本試驗(yàn)利用HollingⅡ等模型研究溫度和空間對(duì)大草蛉捕食梨癭蚊的功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)影響，并對(duì)大草蛉防控梨癭蚊的潛在能力進(jìn)行評(píng)估。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

大草蛉（Chrysopapallens）采自江蘇精良農(nóng)業(yè)科技有限公司徐州市豐縣科技示范小麥田，室內(nèi)用桃蚜飼養(yǎng)，繁殖2代以上，選擇健康3齡幼蟲和成蟲，饑餓24 h后用于試驗(yàn)。梨癭蚊［Dasumeira pyri（Bouch）］于2019年3月采自徐州市豐縣謝大為家庭農(nóng)場(chǎng)梨園，室內(nèi)以盆栽無(wú)蟲梨為寄主飼養(yǎng)2代以上，選擇健康3齡幼蟲用于試驗(yàn)。各供試?yán)ハx均使用PRX－250A型人工氣候箱飼養(yǎng)，相對(duì)濕度為（65±5）%，光周期L∶D＝16 h∶8 h。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同溫度下大草蛉對(duì)梨癭蚊的捕食功能反應(yīng) 試驗(yàn)于2019年7月進(jìn)行，設(shè)19、21、23、25、27、29、31℃共7個(gè)溫度梯度，2.6 L（22.5 cm×15.3 cm×12.0 cm）盒蓋帶透氣閥的飼養(yǎng)盒底部鋪濕潤(rùn)濾紙和5張梨樹嫩葉。各試驗(yàn)條件下梨癭蚊3齡幼蟲密度分別設(shè)25、40、55、75、95、115頭/盒，每處理接入1頭大草蛉3齡幼蟲或成蟲，以不接入大草蛉3齡幼蟲或成蟲作對(duì)照。每處理重復(fù)5次，置入PRX－250A型人工氣候箱中，24 h后記錄剩余梨癭蚊數(shù)量，計(jì)算大草蛉捕食量。

1.2.2 不同空間下大草蛉對(duì)梨癭蚊的捕食功能反應(yīng) 試驗(yàn)于2019年7月進(jìn)行，設(shè)溫度為（25±1）℃，4.6 L（26.5 cm×18.5cm×13.5 cm）和1.3 L（18.5 cm×12.3 cm×9.5 cm）兩種飼養(yǎng)盒底部分別鋪濕潤(rùn)濾紙和5張梨樹嫩葉。各試驗(yàn)條件下梨癭蚊3齡幼蟲密度分別設(shè)25、40、55、75、95、115頭/盒，每處理接入1頭大草蛉3齡幼蟲或成蟲，以不接入大草蛉3齡幼蟲或成蟲作對(duì)照。每處理重復(fù)5次，置入PRX－250A型人工氣候箱中，24 h后記錄剩余梨癭蚊數(shù)量，計(jì)算大草蛉捕食量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

功能反應(yīng)用HollingⅡ圓盤方程N(yùn)a＝a′TN/（1＋a′ThN）擬合，搜尋效應(yīng)用Holling（1959）方法S＝a′/（1＋a′ThN）擬合［8，9］。式中，Na為大草蛉3齡幼蟲或成蟲捕食量，N為梨癭蚊3齡幼蟲初始密度，a′為瞬時(shí)攻擊率，T為搜尋總時(shí)間（本試驗(yàn)為1 d），Th為處理時(shí)間（即大草蛉幼蟲或成蟲捕食1頭梨癭蚊3齡幼蟲所用時(shí)間），S為搜尋效應(yīng)。

利用Microsoft Excel 2016和DPS 9.5進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)大草蛉捕食梨癭蚊3齡幼蟲的影響

2.1.1 溫度對(duì)大草蛉捕食量的影響 在19、21、23、25、27、29、31℃共7個(gè)試驗(yàn)溫度下，同一蟲態(tài)大草蛉（3齡幼蟲或成蟲）在梨癭蚊3齡幼蟲同一密度下，19～25℃條件下捕食量隨溫度升高而升高，27～31℃條件下捕食量隨溫度的升高而降低。捕食量在25℃條件下最高，27℃次之，但兩者差異不顯著（表1）。

表1 不同蟲態(tài)大草蛉在不同溫度下對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的捕食量（頭/d）

2.1.2 溫度對(duì)大草蛉捕食功能反應(yīng)的影響 HollingⅡ圓盤方程較好地描述了大草蛉3齡幼蟲和成蟲在不同溫度下對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的捕食效應(yīng)。在2.6 L飼養(yǎng)盒中，同一溫度下大草蛉3齡幼蟲對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率（a′）和捕食上限（1/Th）均高于成蟲；同一蟲態(tài)下大草蛉對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率和捕食上限最大值出現(xiàn)在25℃，其次為27℃，25℃和27℃大草蛉3齡幼蟲對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的a′和1/Th分別為0.8105和0.7907、144.93頭/d和140.85頭/d，大草蛉成蟲對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的a′和1/Th分別為0.3904和0.3902、43.86頭/d和39.22頭/d（表2）。捕食上限（1/Th）與溫度（t）的關(guān)系為:1/Th（幼蟲）＝－1470.4760＋128.5989t－2.5712t2（r＝－0.9388*，*表示P＜0.05水平上顯著相關(guān)，下同），1/Th（成蟲）＝－444.0060＋37.8733t－0.7455t2（r＝－0.9388*）。

表2 不同蟲態(tài)大草蛉在不同溫度下對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

2.1.3 溫度對(duì)大草蛉搜尋效應(yīng)的影響 同一密度下，大草蛉3齡幼蟲和成蟲對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲搜尋效應(yīng)（S）與溫度（t）均呈二次函數(shù)關(guān)系，高峰值出現(xiàn)在25℃和27℃（兩者數(shù)值接近）（表3）。在溫度、梨癭蚊密度相同條件下，大草蛉成蟲的搜尋效應(yīng)均小于大草蛉3齡幼蟲（表1）。

表3 不同蟲態(tài)大草蛉對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲搜尋效應(yīng)與溫度二次函數(shù)擬合模型

2.2 空間對(duì)大草蛉捕食梨癭蚊3齡幼蟲的影響

2.2.1 空間對(duì)大草蛉捕食量的影響 同一蟲態(tài)大草蛉在梨癭蚊3齡幼蟲同一密度下，在1.3 L飼養(yǎng)盒中捕食量高于4.6 L，但在梨癭蚊3齡幼蟲25、40頭/盒時(shí)，大草蛉成蟲在1.3、4.6 L飼養(yǎng)盒捕食量差異不顯著，在梨癭蚊3齡幼蟲25頭/盒時(shí)，大草蛉3齡幼蟲在1.3、4.6 L飼養(yǎng)盒捕食量差異不顯著（表4）。

表4 不同蟲態(tài)大草蛉在不同空間下對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的捕食量（頭/d）

2.2.2 空間對(duì)大草蛉捕食功能反應(yīng)的影響 大草蛉3齡幼蟲和成蟲在不同空間下對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)模型均為HollingⅡ型方程?？臻g越小，大草蛉（成蟲和3齡幼蟲）對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率（a′）和捕食上限（1/Th）越大，處理時(shí)間（Th）越短。同一空間下大草蛉成蟲a′、1/Th小于大草蛉3齡幼蟲，而Th大于大草蛉3齡幼蟲（表5）。

表5 不同蟲態(tài)大草蛉在不同空間下對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

2.2.3 空間對(duì)大草蛉搜尋效應(yīng)的影響 同一空間下同一蟲態(tài)大草蛉搜尋效應(yīng)隨梨癭蚊3齡幼蟲密度的增大而減小，同一蟲態(tài)大草蛉對(duì)同一密度梨癭蚊3齡幼蟲搜尋效應(yīng)隨試驗(yàn)空間的增大而減少，同一空間下大草蛉3齡幼蟲對(duì)同一密度梨癭蚊3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)大于成蟲（圖1）。

圖1 不同蟲態(tài)大草蛉在不同空間下對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)

3 討論與結(jié)論

在設(shè)定溫度梯度下，大草蛉（3齡幼蟲和成蟲）對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型方程，在接近獲得最大捕食量的密度時(shí)（115頭/盒或95頭/盒），捕食量出現(xiàn)反密度制約，這與大草蛉對(duì)二斑葉螨、草地貪夜蛾、桃蚜、夾竹桃蚜、煙粉虱、豆大薊馬、豆蚜等害蟲的捕食功能反應(yīng)研究結(jié)果一致［9－12］。

大草蛉捕食量受環(huán)境溫度影響顯著，張欣等［9］通過(guò)研究大草蛉對(duì)二班葉螨的捕食功能反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)大草蛉雌成蟲對(duì)二斑葉螨的捕食效應(yīng)在25℃時(shí)最高（a′、Na、1/Th、S最大）。本研究結(jié)果表明大草蛉3齡幼蟲和成蟲對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的捕食效應(yīng)在25℃和27℃較高，可能與本試驗(yàn)設(shè)定的溫度梯度、濕度與張欣等［9］設(shè)定的溫度梯度（15、20、25、30、35℃）、濕度（60%）等不同有關(guān)。本試驗(yàn)2℃梯度差比張欣等的5℃梯度差更能準(zhǔn)確地反映出大草蛉捕食效應(yīng)隨溫度變化的差異。大草蛉對(duì)梨癭蚊的最佳控制溫度與梨癭蚊的發(fā)生期相符，利用其防治梨癭蚊具有較大的潛力。

同一溫度同一空間下，大草蛉3齡幼蟲對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率（a′）、捕食上限（1/Th）和搜尋效應(yīng)（S）均高于大草蛉成蟲，這與徐慶宣等［7］對(duì)大草蛉捕食草地貪夜蛾的研究結(jié)果一致。大草蛉3齡幼蟲捕食量高于成蟲，可能與食量大小和獵物（梨癭蚊）的隱蔽習(xí)性有關(guān)。梨癭蚊喜潛藏取食，大草蛉成蟲翅的存在導(dǎo)致其搜尋能力降低。

空間越小，大草蛉（成蟲和3齡幼蟲）對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率（a′）、捕食上限（1/Th）和搜尋效應(yīng)（S）越大，處理時(shí)間（Th）越短。這與胡長(zhǎng)效等［8］研究龜紋瓢蟲捕食褐軟蚧的結(jié)果一致。本研究?jī)H在室內(nèi)比較了4.6 L和1.3 L兩種規(guī)格飼養(yǎng)盒下對(duì)大草蛉捕食作用的影響，具體空間增或減至何種程度，大草蛉（成蟲和3齡幼蟲）對(duì)梨癭蚊3齡幼蟲捕食效能才不再變化，以及空間形狀、空間內(nèi)異質(zhì)性等對(duì)捕食效能的影響尚有待進(jìn)一步深入探討。