甜菜根汁補充對運動經(jīng)濟性及耐力運動表現(xiàn)的影響研究進展

魏晨光 于亮

1 北京體育大學運動人體科學學院（北京100084）

2 北京體育大學體能訓練學院（北京100084）

作為影響耐力運動表現(xiàn)的重要指標之一，運動經(jīng)濟性是指在給定的運動速率下穩(wěn)態(tài)的耗氧率[1，2]。運動經(jīng)濟性的優(yōu)劣可用運動中的耗氧量來表示。運動經(jīng)濟性的優(yōu)劣與血漿中硝酸鹽（NO3－）及亞硝酸鹽（NO2－）濃度密切相關(guān)。由于NO3－可以起到改善運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的作用[3]，因此，甘藍、甜菜根汁等富含NO3－的根莖類蔬菜成為一種重要的營養(yǎng)補充劑。之前的研究認為NO3－是一種致癌物質(zhì)，但是近期的研究顯示，NO3－作為根莖類蔬菜中的一種活性成分，可以在機體內(nèi)進一步轉(zhuǎn)化為一氧化氮（NO）來發(fā)揮其促進健康及提高運動表現(xiàn)的作用[4]。因此，本文從甜菜根汁補充對運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的影響、潛在作用機制及其影響運動經(jīng)濟性的主要因素三個方面進行綜述，旨在更好地了解和認識甜菜根汁補充的作用，為進一步提高運動經(jīng)濟性，改善運動表現(xiàn)，促進甜菜根汁補充在體育科研領(lǐng)域的應(yīng)用提供參考。

1 甜菜根汁補充對運動經(jīng)濟性及耐力運動表現(xiàn)的影響

從生理學角度來看，最大攝氧量（VO2max）、乳酸閾（lactate threshold，LT）及運動經(jīng)濟性等指標會影響長跑等耐力項目的運動表現(xiàn)[5]。在具有相近的VO2max和LT 的優(yōu)秀耐力運動員中，運動經(jīng)濟性的差異高達30%[6]。Smoliga[6]的進一步研究發(fā)現(xiàn)與VO2max和LT 相比，運動經(jīng)濟性可以更好地預(yù)測耐力運動員的運動表現(xiàn)[7]。這可能是由于運動經(jīng)濟性較高的運動員在次最大強度的運動中消耗較少的能量，可以在一定程度上彌補VO2max的局限。因此，運動經(jīng)濟性已成為運動科學領(lǐng)域的研究熱點。目前的研究分別探討了急性（2～3小時）[8，9]及長期（2～15 天）[10，11]甜菜根汁補充對不同人群，包括精英運動員、高水平運動員、健康成年人在內(nèi)的運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的影響。因此，本文按照不同的受試人群及補充時長對相關(guān)研究進行總結(jié)。

1.1 急性甜菜根汁補充對運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的影響

補充甜菜根汁后血漿NO3－及亞硝酸鹽（NO2－）的濃度分別在1～2 h和2～3 h[12]達到高峰，因此，急性甜菜根汁的補充時間帶通常集中在比賽或測試前的2.5～3 h[8，9]。表1顯示甜菜根汁補充濃度多集中在5～7 mmol，補充劑量多集中在70～500 ml。通過對不同研究的內(nèi)容及結(jié)果進行比較，發(fā)現(xiàn)即使采用相同的補充劑量、補充時長，甜菜根汁對運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的影響也不盡相同，這表明甜菜根汁的生物學效應(yīng)可能還會受到測試方案及受試人群的影響。

表1 急性甜菜根汁補充對運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的影響

與普通健康人及業(yè)余運動員相比，甜菜根汁補充在高水平及精英運動員中很難觀察到運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的改善。關(guān)于甜菜根汁/NO3－與運動經(jīng)濟性研究的Meta 分析[13]顯示，甜菜根汁補充對運動經(jīng)濟性的改善在普通健康人及業(yè)余運動員中更加明顯，而在VO2max＞60 ml/min/kg 的優(yōu)秀耐力運動員中效果不明顯。這一結(jié)論得到了Wilkerson等[9]及Besco等[14]研究結(jié)果的支持。Wilkerson 等[9]的研究顯示給8 名高水平自行車運動員補充500 ml 甜菜根汁或安慰劑后，受試者進行5 公里跑步測試。盡管甜菜根汁補充后，運動時的功率輸出和耗氧量的比值增加，但是其測試完成時間不存在統(tǒng)計學意義上的差異（實驗組136.7 ± 5.6分鐘，對照組137.9 ± 6.4 分鐘）。甜菜根汁在高水平及精英運動員中的生物學效應(yīng)不明顯的原因可能為：1）精英運動員具有較高的NO3－水平及一氧化氮合酶（NOS）的活性[15]，這可能使機體對NO3－-NO2－-NO途徑的依賴程度下降；2）與普通健康人及業(yè)余運動員（16.4 μM）相比，高水平及精英運動員血漿中NO2－的濃度（23.2 μM）較高[16，17]，可見較高的血漿NO2－濃度有利于降低機體對標準NO3－劑量的反應(yīng)；3）低氧和酸性條件會促進NO2－還原為NO，而高水平及精英運動員可能具有更加豐富的毛細血管[18]，也許可以最大程度地降低運動過程中出現(xiàn)的組織灌注不足，從而降低機體對NO3－-NO2－-NO 代謝途徑的依賴。因此，在高水平及精英運動員中，要不斷優(yōu)化甜菜根汁的補充策略，充分發(fā)揮甜菜根汁的生物學效應(yīng)。

1.2 長期甜菜根汁補充對運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的影響

有關(guān)研究對甜菜根汁的長期補充時長多集中在3～8 天[14，17]，最長可達15 天[23]。從表2 可見，與急性甜菜根汁補充相比，延長補充時長可以更大程度地提高運動經(jīng)濟性[28]。這一結(jié)果得到了Vanhatalo 等[23]及Cer?mak 等[29]研究結(jié)果的支持，這可能是由于NO3－引起的骨骼肌收縮及線粒體蛋白質(zhì)的表達、線粒體效率的改善很難在甜菜根汁補充后的幾個小時內(nèi)實現(xiàn)，通常需要較長的補充時間（3～7天）[30]。

表2 長期甜菜根汁補充對運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的影響

甜菜根汁補充在體內(nèi)的生物學效應(yīng)存在劑量依賴性[31]。目前的研究中，甜菜根汁的補充劑量多集中在5～19.5 mmol。Bailey 等[31]的研究發(fā)現(xiàn)，攝入含有8.4 mmol NO3－的甜菜根汁可以最大程度地提高運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)，在此基礎(chǔ)之上，即使增加NO3－的濃度，也不會產(chǎn)生額外的生物學效應(yīng)。然而，Wylie 等[32]的研究推翻了這一觀點，分別給予10 名健康成年男性4.2 mmol NO3－，8.4 mmol NO3－和16.8 mmol NO3－的甜菜根汁，發(fā)現(xiàn)與8.4 mmol NO3－相比，攝入含有16.8 mmol NO3－的甜菜根汁可以更好地降低運動時的耗氧量（1.7% vs.3%）。此外，在此研究的基礎(chǔ)上，研究者[32]通過對這三組實驗干預(yù)中的“非反應(yīng)者”人數(shù)進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)隨著甜菜根汁補充劑量的增加，“非反應(yīng)者”的人數(shù)出現(xiàn)下降，這可能表明有些受試者對甜菜根汁補充具有較強的劑量依賴性，即他們需要更高的補充劑量才能夠表現(xiàn)出相應(yīng)的生物學效應(yīng)。

2 硝酸鹽補充提高運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)的潛在機制

NO是一種在機體內(nèi)普遍存在的自由基氣體，它參與人體內(nèi)廣泛的信號傳導及調(diào)節(jié)過程，目前已知NO在血管舒張、線粒體呼吸、骨骼肌收縮以及疲勞發(fā)展中起著關(guān)鍵的作用[38-40]。人體內(nèi)存在兩條維持NO含量穩(wěn)態(tài)的途徑，包括NOS 依賴性途徑以及NOS 非依賴性的NO3－-NO2－-NO途徑[41]。

當人體攝入外源性的NO3－后，NO3－被腸道吸收，進入體循環(huán)，其中25%在唾液中濃縮，口腔中的共生細菌將NO3－轉(zhuǎn)化為NO2－，一部分的NO2－在胃的酸性環(huán)境中進一步地轉(zhuǎn)換為NO，剩余的一部分進入血液，暫時性提高血漿中NO2－的濃度[42]（圖1）。由于血漿中NO含量的測定存在困難，因此，常將血漿中NO2－的濃度作為NO 的生物學標志。當機體缺氧和pH 值下降（運動）時，NOS 依賴性途徑受到抑制，因此，NOS 非依賴性的NO3－-NO2－-NO 途徑成為維持體內(nèi)NO 含量穩(wěn)態(tài)的重要機制[43，44]。研究發(fā)現(xiàn)，甜菜根汁可以通過促進氧化磷酸化效率[45]、提高骨骼肌收縮功能[46]、改變底物代謝[31]來起到提高運動經(jīng)濟性及耐力運動表現(xiàn)的作用。

圖1 甜菜根汁補充的作用機制[3]

2.1 硝酸鹽補充對線粒體氧化磷酸化效率的影響

線粒體的氧化磷酸化效率通常用每摩爾ATP產(chǎn)生時的耗氧量來衡量，稱為P/O 比值[47]。P/O 比值存在許多影響因素，如：質(zhì)子泄露[48]、質(zhì)子滑移[49]、生理解耦聯(lián)[50]等?，F(xiàn)已有證據(jù)表明補充NO3－可以提高線粒體氧化磷酸化效率。在Larsen 等[45]的研究中，14 名健康受試者連續(xù)3 天服用0.1 mmol kg-1的硝酸鈉或安慰劑后，進行肌肉活檢及次最大強度運動測試，結(jié)果顯示，補充NO3－之后，參與線粒體質(zhì)子傳導的蛋白質(zhì)腺嘌呤核苷酸轉(zhuǎn)位酶（adenine nucleotide translocase，ANT，一種線粒體蛋白質(zhì)，被認為與質(zhì)子泄露密切相關(guān)）的表達降低，質(zhì)子泄露降低，氧化磷酸化效率得到了改善。此外，NO3－的補充還可以增加線粒體P/O 的比值（19%），且線粒體P/O 比值的增加與運動中耗氧量的下降高度相關(guān)（r=－0.88，P＜0.05）。這可能是由于NO3－補充可以通過NO3－-NO2－-NO途徑增加機體內(nèi)NO的含量，而NO可與細胞色素C氧化酶結(jié)合，在一定程度上抑制線粒體呼吸[51]。因此，有學者[45]推測NO3－補充可能會增強NO對細胞色素C氧化酶的抑制作用，使細胞處于輕度缺氧狀態(tài)，引發(fā)信號機制，導致ANT的下調(diào)及線粒體氧化磷酸化效率的提高。有趣的是，與長期補充甜菜根汁的結(jié)果不同，對離體的線粒體急性注射NO2－不會影響P/O 比值及線粒體氧化磷酸化的效率。這表明，NO3－攝入引起的相關(guān)線粒體蛋白（例如ANT）的表達需要較長的一段時間才能夠?qū)崿F(xiàn)。因此，甜菜根汁（NO3－）的攝入可能可以通過提高氧化磷酸化的效率來降低運動時的耗氧量，提高運動經(jīng)濟性。

2.2 硝酸鹽補充對骨骼肌收縮功能的影響

除線粒體氧化磷酸化效率外，Hernández 等[46]的研究發(fā)現(xiàn)與相同年齡的對照組小鼠相比，在連續(xù)7 天攝入硝酸鈉的實驗組小鼠中，骨骼肌收縮功能出現(xiàn)改善，在20到150 Hz的刺激頻率下，NO3－補充可以增加基質(zhì)內(nèi)游離鈣離子的濃度。此外，NO3－的補充也可以促進血液向活動的骨骼肌內(nèi)流動。這一研究結(jié)果得到了Ferguson 等[52]的支持。該研究通過在大鼠中連續(xù)5 天注射甜菜根汁或安慰劑后，發(fā)現(xiàn)與對照組大鼠相比，實驗組大鼠肌肉血流量升高38%，且血液優(yōu)先流向以Ⅱ型肌纖維為主的后肢肌肉中。在氧化性較低，易疲勞的Ⅱ型肌纖維中，肌肉的氧氣輸送量顯著提高，從而降低底物水平的磷酸化，改善代謝控制和運動效率，提高運動表現(xiàn)。可見，甜菜根汁補充可以通過降低肌肉收縮時ATP和氧氣的消耗，增加肌肉的氧氣輸送，提高氧氣輸送量及氧氣利用率，減少肌肉的代謝紊亂，抵抗肌肉疲勞的產(chǎn)生來發(fā)揮其改善運動經(jīng)濟性、提高運動表現(xiàn)的作用。

2.3 硝酸鹽補充對肌肉能量代謝的影響

NO可以通過改變肌漿網(wǎng)Ca2+-ATP酶和肌動蛋白-肌球蛋白ATP酶的活性起到降低運動時的能量消耗和改善運動經(jīng)濟性的作用。胞漿中Ca2+濃度對肌肉的收縮和舒張起著重要的調(diào)節(jié)作用?；|(zhì)網(wǎng)Ca2+-ATP酶活性的激活阻礙基質(zhì)網(wǎng)對Ca2+的再回收，導致胞漿內(nèi)Ca2+的濃度升高，有助于粗細肌絲的相互結(jié)合，橫橋擺動，促進肌肉收縮[53]。Ishii 等[54]的研究發(fā)現(xiàn)NO 可以抑制Ca2+-ATP 酶的活性，從而降低骨骼肌收縮時的能量消耗。Bailey等[55]的研究使用31P磁共振波普檢測甜菜根汁補充后骨骼肌中的能量變化。在為期6天的甜菜根汁補充期的最后3天，受試者攝入500 ml甜菜根汁（約含5.3 mmol NO3－）后分別進行高強度和低強度的伸膝運動測試，結(jié)果顯示，補充NO3－后機體能量消耗出現(xiàn)明顯的下降，且能耗的下降與骨骼肌內(nèi)磷酸肌酸（PCr）濃度的下降、二磷酸腺苷（ADP）及無機磷酸鹽（Pi）濃度的緩慢增加密切相關(guān)。該研究表明甜菜根汁攝入后，包括PCr、ADP、Pi 在內(nèi)的骨骼肌能量底物和代謝產(chǎn)物的變化幅度減小，從而減弱對線粒體呼吸的刺激作用，這可能是甜菜根汁攝入后攝氧量下降（運動經(jīng)濟性改善）的潛在機制之一。

3 甜菜根汁補充影響運動經(jīng)濟性的主要因素

運動經(jīng)濟性是一個非常復(fù)雜的概念，會受到代謝效率、心肺效率、生物力學特征及神經(jīng)肌肉特性等因素的影響[56]（圖2）。代謝效率是指機體利用有限的能量供應(yīng)來發(fā)揮最佳運動表現(xiàn)的能力，而心肺效率是指氧氣運輸與利用過程中的功率輸出[57]。具有高效的代謝、心肺效率的個體在特定強度的運動下具有更高的氧氣利用率及能量生成效率。因此，心率、每分通氣量、核心溫度、肌纖維類型、底物代謝等與代謝及心肺效率相關(guān)的因素均被認為與運動經(jīng)濟性相關(guān)。此外，神經(jīng)肌肉及生物力學特性是指神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉骨骼系統(tǒng)之間的相互作用能力。且神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉系統(tǒng)之間的相互作用是所有運動的基礎(chǔ)，可以有效地將心肺功能轉(zhuǎn)化為高效的力學機制[58]。這一觀點得到了Green和Patla等[59]的證實，該研究指出任何神經(jīng)特性的機能障礙均會阻礙氧氣的充分利用，因此，包括步幅、步頻、神經(jīng)信號、運動單位募集、肌肉肌腱剛性和力的生成等因素均與運動經(jīng)濟性緊密相關(guān)。雖然，運動經(jīng)濟性在一定程度上會受到遺傳因素的影響，但是大部分與運動經(jīng)濟性相相關(guān)的因素是可以通過訓練干預(yù)來改善的。研究發(fā)現(xiàn)攝入富含NO3－的甜菜根汁后，可以在機體內(nèi)進一步地分解為有生物活性的NO2－及NO，通過促進肌纖維類型的轉(zhuǎn)化、底物利用及提高力的生成效率、降低骨骼肌收縮成本來發(fā)揮其提高運動經(jīng)濟性的作用[26，60，61]。

圖2 運動經(jīng)濟性的影響因素

3.1 肌纖維類型

根據(jù)肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain，MHC）將人體骨骼肌纖維分為MHC-Ⅰ、MHC-Ⅱa、MHC-Ⅱb、MHC-Ⅱx 4種肌纖維類型。由于不同類型的肌纖維中線粒體數(shù)量、體積、酶的活性存在差異，因此，不同類型的肌纖維具有不同的代謝能力。與Ⅱb、Ⅱx 型肌纖維類型相比，Ⅱa及Ⅰ型肌纖維具有更高的氧化代謝效率，且研究發(fā)現(xiàn)在運動測試中，有較高的I 型肌纖維百分比的個體具有更高的運動經(jīng)濟性[62]。這一發(fā)現(xiàn)得到了He等[63]及Krustrup等[64]研究結(jié)果的證實。He等發(fā)現(xiàn)與Ⅱ型肌纖維相比，Ⅰ型肌纖維收縮時消耗的能量較低。Krustrup 等的研究發(fā)現(xiàn)在給Ⅰ型肌纖維注射神經(jīng)阻滯劑后，在特定的運動強度下，攝氧量出現(xiàn)顯著的上升。此外，在14 名男性自行車運動員中（Ⅰ型肌纖維所占百分比為32%～76%）進行運動測試，發(fā)現(xiàn)Ⅰ型肌纖維所占百分比與運動期間總能量消耗呈反比（r=－0.75，P＜0.01）。因此，誘導Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維類型的轉(zhuǎn)化可能是提高神經(jīng)肌肉效率及后續(xù)運動經(jīng)濟性的潛在機制。目前研究發(fā)現(xiàn)甜菜根汁補充可以促進Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化。在12個雄性Wistar大鼠中，連續(xù)17天注射0.7 mmol NO3－后，在大鼠比目魚肌及腓腸肌中發(fā)現(xiàn)了Ⅱb型肌纖維向Ⅱa型及Ⅰ型肌纖維的轉(zhuǎn)化[60]。其潛在機制可能是甜菜根汁補充可以通過增加血漿中NO3－及NO 的含量，提高轉(zhuǎn)錄因子過氧化物酶體增殖物激活受體γ協(xié)同刺激因子1α（PGC-1α）蛋白表達來促進肌纖維類型的轉(zhuǎn)化，改善運動經(jīng)濟

性[65]。

3.2 底物利用

呼吸交換率（respiratory exchange ratio，RER）作為反映底物代謝效率的指標之一，是指在特定組織中，單位時間內(nèi)CO2的釋放量與O2攝取量的體積之比。碳水化合物作為一種高效的代謝底物，當其完全氧化分解時，CO2與O2體積相等，RER為1，而當代謝底物為脂肪酸時，機體需要消耗更多的氧氣，RER 小于1，約為0.7～0.8。與脂肪酸相比，碳水化合物具有更高的能量代謝效率，即在給定的運動速度下，若機體能以更高效的碳水化合物作為主要的能量來源，便會降低運動時機體的耗氧量，提高運動經(jīng)濟性。研究發(fā)現(xiàn)在實驗動物及人體中補充富含NO3－的甜菜根汁可以促使機體更大程度地利用碳水化合物供能，降低運動時的耗氧量，起到改善運動經(jīng)濟性的作用[66]。在實驗動物中，Hollo?szy等[67]在青蛙中注射超生理劑量的NO3－后，在離體骨骼肌中觀察到了葡萄糖攝取顯著提高（P＜0.05）。Lars?en等[45]的研究中，14名健康成年受試者連續(xù)3天補充膳食NO3－（0.1 mmol/kg/d）后，在之后的次最大強度運動測試中觀察到了呼吸交換率的增加（0.883 ± 0.01～0.914 ± 0.01）。雖然在該研究中，呼吸交換率僅出現(xiàn)了小幅度的增加，然而在運動經(jīng)濟性的測試中，與對照組相比，機體攝氧量下降（運動經(jīng)濟性提高）3%。因此，補充富含NO3－的甜菜根汁可以在機體內(nèi)進一步轉(zhuǎn)化為NO。NO作為一種在機體內(nèi)普遍存在的自由基氣體，可通過增加血流量，促進葡萄糖及胰島素向骨骼肌毛細血管中的輸送來刺激骨骼肌細胞對血漿葡萄糖的攝取。這一結(jié)論得到了Wylie等[68]研究的支持，在14名男性業(yè)余團隊項目運動員中，在進行Yo-Yo 測試前的30小時，補充490 ml濃縮甜菜根汁可降低血漿平均葡萄糖濃度（補充前后4.2 ± 1.1 mM vs.3.8 ± 0.8 mM，P＜0.05），這表明甜菜根汁補充后可以使機體更大程度地利用碳水化合物供能，改善底物代謝效率，從而發(fā)揮其改善運動經(jīng)濟性的作用。

3.3 力的產(chǎn)生

由于運動經(jīng)濟性可以用次最大強度運動下的能量消耗來表示，骨骼肌收縮及產(chǎn)力效率的提高可以降低運動中骨骼肌收縮所需的ATP 成本，起到改善運動經(jīng)濟性的作用。骨骼肌收縮及產(chǎn)力效率作為影響運動經(jīng)濟性的神經(jīng)肌肉指標之一，被認為與運動經(jīng)濟性密切相關(guān)。Nummela等[69]的研究讓18名高水平男性長跑運動員進行20米沖刺測試及最大無氧運動測試，發(fā)現(xiàn)骨骼肌產(chǎn)力效率和運動經(jīng)濟性之間顯著相關(guān)（r=0.73，P＜0.01）。有研究對25名青年男性運動員進行測試，發(fā)現(xiàn)運動時的地面接觸時間（骨骼肌產(chǎn)力效率）與運動經(jīng)濟性顯著相關(guān)（r=0.49，P＜0.05）[70]。因此，提高骨骼肌產(chǎn)力效率可以有效地提高運動員的運動經(jīng)濟性。補充富含NO3－的甜菜根汁可以通過增加基質(zhì)網(wǎng)鈣離子釋放和/或增加肌原纖維的鈣敏感性來提高肌肉收縮功能，提高骨骼肌收縮效率[39]。Haide 等[54]在2014年發(fā)現(xiàn)NO3－攝入對產(chǎn)力效率的積極作用。在19 名健康成年人中，連續(xù)7天補充9.7 mmol NO3－，在10 Hz的經(jīng)皮神經(jīng)電刺激下，前50 ms 骨骼肌收縮力增加3%～15%。Whitfield等[71]研究發(fā)現(xiàn)，在16名業(yè)余長跑運動員中，連續(xù)7天補充280 ml 26 mmol的NO3－，之后進行等速運動測試，觀察到了肌肉收縮功能的改善。這表明補充富含NO3－的甜菜根汁可能通過提高骨骼肌產(chǎn)力效率、骨骼肌收縮功能來發(fā)揮其提高運動經(jīng)濟性的作用。

4 小結(jié)與展望

甜菜根汁作為一種天然NO3－的主要來源，可以降低運動時的耗氧量，改善運動經(jīng)濟性及運動表現(xiàn)。雖然當前已經(jīng)對甜菜根汁的補充劑量、補充時長以及補充形式進行了大量的研究，但是仍然未能探索出最佳的甜菜根汁補充策略。因此，應(yīng)該更加全面地探究NO3－在機體內(nèi)的代謝途徑作為進一步研究的基礎(chǔ)，為營養(yǎng)補充在體育科學領(lǐng)域中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。