草地貪夜蛾成蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)觀察

田彩紅 黃建榮 王亞楠 張勝男 李國平 封洪強(qiáng)

摘要 草地貪夜蛾 Spodoptera frugiperda 于2018年12月入侵中國大陸，為害玉米等農(nóng)作物。本研究采用掃描電子顯微鏡技術(shù)，對(duì)草地貪夜蛾成蟲觸角感器的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明：草地貪夜蛾觸角呈絲狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，雌雄成蟲鞭節(jié)分別由63個(gè)和69個(gè)亞節(jié)組成，雌雄成蟲觸角被覆鱗片，共有11種感器類型，分別是：毛形感器、刺形感器、芽胞感器、鱗形感器、耳形感器、壇形感器、Bhm氏鬃毛、 錐形感器、栓錐形感器、 腔錐形感器和腔乳頭狀感器，多數(shù)感器又有不同的亞型。鞭節(jié)上感器類型較柄節(jié)和梗節(jié)豐富。雄蛾觸角上的感器數(shù)量多于雌蛾。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 觸角感器; 掃描電鏡; 超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)： Q 964

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2020287

Ultrastructure and morphology of antennal sensilla of the adult Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）

TIAN Caihong， HUANG Jianrong， WANG Yanan， ZHANG Shengnan， LI Guoping*， FENG Hongqiang*

（Henan Key Laboratory of Crop Pest Control， Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southern

Region of Northern China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， International Joint Research Laboratory

for Crop Protection of Henan， Biological Pesticides Engineering Research Center of Henan Province，

Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda （J. E.Smith）， a new agricultural invasive species found in China Mainland in December of 2018， might cause serious damage to corn Zea mays Linn. and other crops in our country. The morphology and ultrastructure of antennal sensilla of this pest were observed with scanning electron microscope. The results showed that the antennae of S.frugiperda were filamentous and made up of scapus， pedicel and flagella. The flagellum consisted of 63 and 69 segments in female and male moths， respectively. The surface of the antennae are covered with scales. The antennae of adult moth consisted of 11 types of antennal sensilla， namely sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla gemmiformium， sensilla squamiformia， sensilla auricillica， sensilla ampullacea， Bhm bristles， sensilla basiconica， sensilla styloconica， sensilla coeloclnica and sensilla cavitata-peg. There were different subtypes for most sensilla. Sensilla in the flagellum were much more abundant than on scapus and pedicel. There were much more sensilla in the antennae of male moths than in female antennae.

Key words

Spodoptera frugiperda; antennal sensilla; scanning electron microscope; ultrastructure

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E.Smith）隸屬鱗翅目，夜蛾科，灰翅夜蛾屬，是一種原產(chǎn)于美洲的世界性農(nóng)業(yè)害蟲[1]。該蟲廣泛分布于美洲大陸，是當(dāng)?shù)刂匾霓r(nóng)業(yè)害蟲，可為害76科353種植物[2]。該蟲2018 年 12 月入侵我國云南西部地區(qū)[3]，2019年度數(shù)據(jù)表明草地貪夜蛾在我國主要為害玉米，在玉米上發(fā)生危害面積占發(fā)生作物總面積的98.6%[4]。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在我國為害的作物達(dá)15種，另外還可為害皇竹草Pennisetum sinese、馬唐Digitaria sanguinalis、牛筋草Eleusineindica 和蘇丹草Sorghum sudanense等禾本科雜草。草地貪夜蛾為遷飛性害蟲，與我國南部相鄰的國家都已有發(fā)生，在我國云南、廣東、廣西、貴州、四川南部等地均可周年繁殖，境內(nèi)外蟲源地域范圍廣，種群數(shù)量巨大[5]。現(xiàn)階段，我國植保系統(tǒng)對(duì)于玉米常發(fā)性害蟲的監(jiān)測(cè)已經(jīng)有了長足的進(jìn)步，害蟲的監(jiān)測(cè)預(yù)警和防控技術(shù)較為成熟。但對(duì)于入侵的玉米新發(fā)害蟲——草地貪夜蛾，還正在建立相應(yīng)的監(jiān)測(cè)預(yù)警技術(shù)。精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)和高效誘殺草地貪夜蛾成為目前亟待解決的難題，迫切需要有一種高效、持久、穩(wěn)定、環(huán)境友好、不傷害天敵和保護(hù)生態(tài)平衡的入侵的害蟲——草地貪夜蛾的綜合防治技術(shù)體系，也是“農(nóng)藥化肥雙減”和“農(nóng)藥零增長”的迫切要求[6-7]。

昆蟲在與寄主植物漫長的進(jìn)化中，能夠感受寄主植物中的揮發(fā)性化合物，并將此作為求偶、覓食和尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所的信息。在昆蟲的感覺器官中，觸角發(fā)揮著重要的作用，主司嗅覺和觸覺，甚至還有聽覺作用[8-9]。昆蟲多通過其觸角上眾多不同種類的感器接受外來信息，完成通訊、覓食、交配和繁殖等活動(dòng)。昆蟲的觸角感器為昆蟲感覺器官的最基本結(jié)構(gòu)單元，是昆蟲機(jī)體感知外部環(huán)境進(jìn)行化學(xué)通訊的信息接收裝置。不同種類昆蟲及同一種類不同性別的觸角感器類型、數(shù)量、分布等存在差異[10]。目前，草地貪夜蛾的幼蟲頭部感器已經(jīng)明確[11]，但成蟲的觸角感器尚未見報(bào)道，因此，本研究利用掃描電子顯微鏡詳細(xì)觀察了草地貪夜蛾的觸角感器，明確了其觸角感器類型、形態(tài)、分布，為研究其通訊機(jī)制提供組織學(xué)和形態(tài)學(xué)依據(jù)，以期利用其自身的生理微觀特性探索其宏觀行為。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲于2019年采自河南省信陽明港鎮(zhèn)玉米田，在控光（L∥D=16 h∥8 h）、控溫（26±1）℃、控濕（80%～85%RH）的萊福 PQX 型人工氣候箱內(nèi)采用人工飼料飼養(yǎng)。成蟲羽化后飼喂5%的蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)。

1.2 材料處理

取羽化3 d的雌、雄草地貪夜蛾成蟲各20頭，在顯微鏡（奧斯微3DM-HD202WF）下用眼科手術(shù)彎剪刀剪取其觸角，同時(shí)用小毛刷將觸角表面的鱗片小心刮去，用洗耳球小心地將雜質(zhì)吹凈，并在顯微鏡下挑取形態(tài)完整的觸角用于掃描電鏡制樣，同時(shí)拍照記錄草地貪夜蛾雌雄觸角的形態(tài)。

1.3 制樣方法

將清潔干凈的觸角浸泡于含有2%戊二醛的磷酸緩沖液（pH=7.0）的離心管中（此法可以省去抽氣的步驟），置于4℃冰箱固定過夜。次日，依次用50%、60%、70%、80%、90%乙醇脫水各10 min，再用無水乙醇脫水2次，每次10 min[12-13]。

1.4 掃描電鏡觀察

取經(jīng)前處理的草地貪夜蛾雌雄成蟲完整觸角，根據(jù)觀察需要分別將不同面朝上粘于樣品座上。對(duì)于一些數(shù)量少，體積小，或者被掩蓋的感器，需要從不同的角度仔細(xì)觀察尋找，將被觀測(cè)的感器置于視野平面上。粘好后噴金，并在日立HITACHI SU-3500掃描電子顯微鏡下觀察觸角基部、中部、端部數(shù)節(jié)及頂節(jié)，同時(shí)拍照。觀測(cè)過程中，選擇加速電壓為5 kV可以有效地避免尖端效應(yīng)。對(duì)感器的分類和命名采用Schneider命名法[15]和Jefferson[16]標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地貪夜蛾觸角的一般特征

草地貪夜蛾的觸角灰褐色，線狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)三部分組成（圖1a～b），觸角基部與復(fù)眼連接處密布鱗片。雌蟲觸角平均長31.14～32.41 mm，柄節(jié)和梗節(jié)沒有明顯的區(qū)別，鞭節(jié)細(xì)長（圖1a）。雄蟲觸角平均長30.15～31.54 mm，柄節(jié)粗短，梗節(jié)較長，鞭節(jié)呈劍狀（圖1b）。雌蟲觸角基部直徑平均（4.71±05）μm，雄蟲觸角基部直徑平均（4.93±0.5）μm，雌雄觸角基部均被狹長的鱗片覆蓋。雌蟲鞭節(jié)由63個(gè)亞節(jié)組成，長度為3.4～7.7 mm，雄蟲鞭節(jié)由69個(gè)亞節(jié)組成，長度為4.4～8.2 mm。各亞節(jié)表面由2圈鱗片覆蓋，每圈有14～19個(gè)鱗片，雌雄蟲觸角由基部至端部各圈鱗片似覆瓦狀交錯(cuò)搭接，部分感器伸長到鱗片外面，雄蟲觸角表面的鱗片具有更緊致的排列結(jié)構(gòu)（圖1c～d）。草地貪夜蛾的觸角感器主要分布在觸角的背面、內(nèi)側(cè)面和外側(cè)面。

2.2 草地貪夜蛾觸角感器類型及分布

利用掃描電鏡對(duì)草地貪夜蛾的雌、雄成蟲觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)進(jìn)行全方位觀察，發(fā)現(xiàn)其觸角上分布的感器有11種，分別是：毛形感器（sensilla trichodea， ST），刺形感器（sensilla chaetica， SC），芽胞感器（sensilla gemmiformium，SG），鱗形感器（sensilla squamiformia，SSQ），耳形感器（sensilla auricillica，SAU），壇形感器（sensilla ampullacea， SAM），Bhm氏鬃毛（Bhm bristles，BB）， 錐形感器（sensilla basiconica，SB），栓錐形感器（sensilla styloconica，SS）， 腔錐形感器（sensilla coeloclnica，SCO）， 腔乳頭狀感器（sensilla cavitata-peg， SCP）。

2.2.1 毛形感器（ST）

毛形感器是草地貪夜蛾觸角上數(shù)量最多的一類感器。主要分布在草地貪夜蛾雌雄蛾觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)部分，以鞭節(jié)部位最多，且鞭節(jié)部的毛形感器，雄蛾多于雌蛾。毛形感器基部較粗，直徑為（4.1±0.5）μm，隨著向頂部的延伸逐步變得尖細(xì)，長度約為32～35 μm，呈3～5排規(guī)則排列。端部直立的為長直毛形感器[毛形感器Ⅰ（STⅠ）]，多分布在觸角的鞭節(jié)部分（圖2a，i和l），梗節(jié)上分布多于柄節(jié)（圖2g，i，j和l），雄性多于雌性（圖2i和l）;端部彎曲的為長曲毛形感器[毛形感器Ⅱ（STⅡ）]，雌蛾梗節(jié)上的STⅡ多于柄節(jié)上（圖2g和i），雄蛾柄節(jié)和梗節(jié)差別不大（圖2j和l）。

2.2.2 耳形感器（SAU）

耳形感器外形類似耳狀，表面光滑，基部直徑約為（5.8±0.4）μm，主要分布在雌雄蛾觸角的鞭節(jié)和梗節(jié)（圖2a，b， d，h，j）。

2.2.3 壇形感器（SAM）

壇形感器也叫做瓶形感器，生于表皮凹槽內(nèi)的錐狀體，長度為（94.0±0.3） μm，相當(dāng)于鞭節(jié)的 1個(gè)亞節(jié)的長度。主要分布在雄蛾觸角的梗節(jié)和鞭節(jié)（圖2d）。

2.2.4 刺形感器（SC）

刺形感器也稱為鬃毛，外形剛直如刺，直立于觸角表面，分為長刺形感器（刺形感器 Ⅰ）和短刺形感器（刺形感器 Ⅱ）。刺形感器 Ⅰ 基部直徑為（4.6±0.3）μm，長約68～81 μm，臼狀窩直徑為27～37 μm，多分布在觸角的鞭節(jié)（圖2a，d）。刺形感器 Ⅱ，基部直徑為（2.8±0.7）μm，長約29～36 μm，臼狀窩直徑為21～32 μm，多分布在雌雄蛾觸角鞭節(jié)內(nèi)側(cè)（圖2a，d）。

2.2.5 Bhm氏鬃毛（BB）

Schneider[15]曾經(jīng)將其歸為刺形感器，但此類感器表面光滑無孔，多垂直于觸角表面，比刺形感器更小，更尖。對(duì)于雌蛾，小部分存在于鞭節(jié)上，Bhm氏鬃毛長度為（5.2±0.6） μm，基部直徑（0.9±008）μm（圖2a）。雄蛾的Bhm氏鬃毛存在于柄節(jié)和梗節(jié)之間，長度為（3.6±0.4） μm，基部直徑（0.8±0.05）μm（圖2k）。

2.2.6 芽胞感器（SG）

基部粗大，頂端尖而微彎曲形似芽胞?；恐睆綖椋?.6±0.5） μm，長約78～89 μm，多分布于雄蛾觸角的鞭節(jié)（圖2f）。

2.2.7 錐形感器（SB）

臼狀窩，端部較鈍，多直立于觸角表面，散生，長約5～10 μm。雄蛾觸角柄節(jié)基部可見（圖2k）。

2.2.8 栓錐形感器（SS）

形似柱狀，基部和端部同粗，直徑（9.3±0.5）μm，栓高約13～18 μm。分布于雌雄蛾觸角的鞭節(jié)上（圖2b，f）。

2.2.9 腔錐形感器（SCO）

具緣毛，似菊花，圓腔的中心有一直立的錐狀，高（11.0±0.5）μm，圓腔周圍有14～16個(gè)花瓣?duì)畹木壦?，緣栓上有?xì)縱紋，有的無緣栓。雄蛾觸角的鞭節(jié)上可見（圖2f）。

2.2.10 腔乳頭狀感器（SCP）

觸角表皮突起呈乳頭狀，高于腔深或接近于腔的上表面，腔內(nèi)直徑約8～14 μm，主要位于雄蛾觸角鞭節(jié)（圖2e）的端部前3個(gè)亞節(jié)，且為雄蛾所特有。

表面結(jié)構(gòu)呈鱗片狀，狹長，基部有臼狀窩，長49～58 μm。多存在于雄蛾觸角（圖2d）。

2.3 草地貪夜蛾雌、雄成蟲感器的比較

超景深電子顯微鏡和掃描電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾雄蛾觸角的平均長度大于雌蛾，雄蛾觸角基部直徑、鞭節(jié)的亞節(jié)數(shù)、平均長度大于雌蛾（圖1a， b）。草地貪夜蛾雄蛾觸角鱗片排列緊貼觸角表面，而雌蛾觸角表面被覆的鱗片與觸角表面形成一定角度（圖1c， d）。雌雄蛾觸角都具有豐富的感器類型，雄蛾觸角上的毛形感器和鱗形感器多于雌成蟲觸角。雌蛾觸角鞭節(jié)頂端中空，雄蛾觸角鞭節(jié)頂端凸起（圖2a， d）。

3 討論

鱗翅目成蟲主要通過觸角上的不同感器感受外界的化學(xué)信號(hào)和機(jī)械刺激來選擇寄主植物、求偶、選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所，進(jìn)而完成生命活動(dòng)和種群延續(xù)[17]。因此，明確感器的類型和分布是闡明功能和機(jī)制的前提。

本研究利用掃描電鏡觀察到草地貪夜蛾成蟲觸角共有11種感器類型，其中有些感器又存在其他亞型，豐富的感器類型使草地貪夜蛾擁有廣闊的棲息環(huán)境和強(qiáng)大的生存能力和更強(qiáng)的繁殖力[18]。在草地貪夜蛾成蟲觸角感器中以毛形感器和刺形感器為主，且多位于整排的鱗片下面，后排鱗片與前排鱗片以類似屋頂瓦片狀交錯(cuò)搭接，形成了嚴(yán)密、結(jié)實(shí)的結(jié)構(gòu)，使整根觸角基部被覆蓋得更牢固，更有利于防水和排水。觸角與復(fù)眼連接的基部有少許鱗片覆蓋，利于草地貪夜蛾觀察周圍環(huán)境。這些結(jié)構(gòu)使草地貪夜蛾具有較強(qiáng)的抵抗不良環(huán)境的能力。

不同昆蟲各種感器在各個(gè)觸角亞節(jié)上的分布數(shù)目不同，同種昆蟲的不同性別之間感器種類和數(shù)量也不相同，且觸角上的感器不止能感受一種氣味物質(zhì)[19-21]。本研究發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾的雌雄蛾觸角上都有發(fā)達(dá)的11種感器類型，遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其近似種斜紋夜蛾Spodoptera litura的5種感器類型[22]和甜菜夜蛾S.exigua的6種感器類型[23]，推測(cè)其因此能夠感知糧食、蔬菜等多種植物的次生代謝物質(zhì)，形成復(fù)雜的多食習(xí)性。和多數(shù)昆蟲一樣[24-27]，草地貪夜蛾雄蛾觸角相比雌蛾具有更豐富的感器類型，不同化學(xué)感器可以行使不同功能或者共同承擔(dān)同一功能，而同一感器也可能同時(shí)行使不同的功能[26]。對(duì)鱗翅目成蟲而言，雄蛾大多可以依靠嗅覺感器尋覓到數(shù)公里外的雌蛾進(jìn)行交尾[29-30]，因此研究草地貪夜蛾的觸角感器類型，進(jìn)一步明確其識(shí)別功能，有助于篩選生物學(xué)上有活性的化合物，凈化萃取其有活性的成分，為性引誘劑和驅(qū)避劑的研制提供參考，為生物防治新途徑提供科學(xué)依據(jù)。

觀察發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾觸角的毛形感器有長直毛感器和長曲毛感器兩種，且在11種感器中數(shù)量最多。長直毛感器的主要作用是感受承擔(dān)一定的機(jī)械刺激;長曲毛感器依靠與觸角表面形成不同的夾角結(jié)構(gòu)有利于草地貪夜蛾感受外界的傳感力刺激和化學(xué)刺激[31-32]，與舞毒蛾Lymantria dispar[33]、二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone[13]和棉鈴蟲Helicoverpa armigera[34-35]的毛形感器類似，可以推測(cè)草地貪夜蛾的毛形感器具有感受環(huán)境中的氣味物質(zhì)的作用并承擔(dān)一定的機(jī)械刺激。草地貪夜蛾雄蛾觸角上的毛形感器更為發(fā)達(dá)，主要分布在鞭節(jié)，且雄蟲毛形感器數(shù)量多于雌蟲使其在求偶交配期間，進(jìn)行信息識(shí)別、加工，進(jìn)而能夠有效地接收異性的性信息素等信號(hào)主動(dòng)尋找雌蛾。我們觀察發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾雌蛾觸角具有典型的耳形感器，且在電鏡下觀察，數(shù)量多于雄蛾，但是目前，耳形感器在其他昆蟲中功能未知，具體耳形感器在草地貪夜蛾中所司功能需要將來進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：田 喆）