雷州半島不同林齡尾細(xì)桉人工林植物多樣性和土壤理化性質(zhì)分析

張沛健，徐建民，盧萬鴻，潘松海，陳馬興，李孔生，尚秀華

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.國家林業(yè)和草原局 桉樹研究開發(fā)中心，廣東湛江 524022；3.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037；4.中林集團(tuán)雷州林業(yè)局有限公司，廣東 湛江 524043）

我國是人工林面積最大的國家[1]，人工林林下植物多樣性在一定程度上可反映人工林可持續(xù)經(jīng)營的水平，是影響人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要因素，也是研究森林群落的重要手段[2]。眾多因素影響人工林林下植物的物種多樣性，如林分的冠層結(jié)構(gòu)和光照條件[3]、林分林齡和類型[4]、土壤養(yǎng)分[5]等因子。作為三大速生樹種之一的桉樹Eucalyptus，人工林面積已超過546 萬hm2，年產(chǎn)木材4 500 多萬m3，為我國木材生產(chǎn)做出了重要貢獻(xiàn)[6-7]。大面積種植桉樹帶來明顯經(jīng)濟(jì)效益的同時也引發(fā)了對生態(tài)問題的關(guān)注，桉樹人工林以純林為主，生態(tài)穩(wěn)定性相對較弱，對自然條件及氣候的適應(yīng)性較差。由于桉樹人工林林下植物物種分布、結(jié)構(gòu)特征以及多樣性對桉樹生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能具有顯著影響[8]，因而桉樹林下植物多樣性及土壤特征的研究日益受到重視。相關(guān)學(xué)者對桉樹人工林植物多樣性進(jìn)行了較多的研究，如不同整地和經(jīng)營措施等對桉樹林下生物多樣性的影響[9-10]、多代連栽桉樹人工林植物多樣性的變化[11-13]、桉樹萌芽林林下植被物種多樣性特征[14]、不同地區(qū)桉樹林林下植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系[15]等。其中林齡和土壤養(yǎng)分是影響森林生態(tài)功能以及植物多樣性的重要因素，因此，開展不同林齡桉樹人工林林下物種組成的變化規(guī)律、植物多樣性以及林下土壤理化性質(zhì)研究，對深入認(rèn)識植被恢復(fù)過程以及了解人工林群落發(fā)育動態(tài)、維持機(jī)制以及群落穩(wěn)定性具有重要的意義[16]。有學(xué)者分別對廣東德慶縣、粵北地區(qū)、廣西地區(qū)、廣東信宜市等地點的不同林齡桉樹人工林林下植物多樣性進(jìn)行了研究[8,17-19]，這些研究多以桉樹幼齡期（1～5年生）為主，或者僅以兩三個林齡為研究對象。本研究以雷州半島大面積種植的尾細(xì)桉（無性系LH1）為研究對象，對1～9年生9 個林齡的尾細(xì)桉人工林林下植物多樣性及土壤養(yǎng)分進(jìn)行調(diào)查，深入研究不同林齡林下植物多樣性和土壤條件的差異以及二者的互作效應(yīng)，為以后尾細(xì)桉的科學(xué)種植及可持續(xù)經(jīng)營提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于廣東省西南部的雷州半島（20°15′～21°55′N，109°40′～110°55′E），地處中國大陸最南端，地勢較為平緩，屬于北熱帶季風(fēng)氣候。夏季潮濕多雨，植被茂盛；冬季寒冷干燥，全年無霜。年平均氣溫23.5℃，7月（最熱月）平均氣溫為28.9℃，1月（最冷月）平均氣溫為15.2℃；年降水量為1 417～1 804 mm，年相對濕度80%左右，干濕季明顯，熱帶風(fēng)暴和臺風(fēng)災(zāi)害頻繁發(fā)生；林地土壤以酸性磚紅壤為主，土層深厚。試驗林均選自中林集團(tuán)雷州林業(yè)局有限公司的林地，造林及撫育措施為機(jī)耕整地后開30 cm 定植溝種植，基肥為桉樹專用復(fù)合肥（N∶P∶K 為6∶23∶8），第2、3年各追施復(fù)合肥（N∶P∶K 為22∶5∶13）1 次，前3 a 人工砍除雜灌草各1 次，之后不再施肥和除草，各林齡人工林前期的撫育措施基本一致。

2 研究方法

2.1 樣地的設(shè)置及取樣方法

采用時空互代法，在立地條件一致或相近的條件下，在一定的空間尺度內(nèi)，以不同地點上選取的不同林齡的尾細(xì)桉林地來替代同一地點上生長的不同林齡的尾細(xì)桉林地。于2017—2018年在雷州半島桉樹主產(chǎn)林區(qū)分別選擇地形地貌、海拔、土壤類型等立地條件相近的9 個林齡（1～9 a）的尾細(xì)桉人工林進(jìn)行研究，在每個林齡的尾細(xì)桉林內(nèi)分別設(shè)置20 m×20 m 的臨時標(biāo)準(zhǔn)樣地進(jìn)行調(diào)查，其中1～7年生林齡各設(shè)有6 個標(biāo)準(zhǔn)樣地，8年生林齡設(shè)有5 個標(biāo)準(zhǔn)樣地，9年生林齡設(shè)有3個標(biāo)準(zhǔn)樣地，共50 個標(biāo)準(zhǔn)樣地。記錄每個標(biāo)準(zhǔn)樣地的地理坐標(biāo)、土壤類型、海拔、土層厚度等立地因子，對樣地內(nèi)的尾細(xì)桉進(jìn)行每木檢尺，記錄樹高和胸徑。在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)沿對角線選取3個5 m×5 m 的樣方調(diào)查灌木層，再在灌木樣方四角和中心位置設(shè)置5 個1 m×1 m 的樣方調(diào)查草本層，分別調(diào)查并統(tǒng)計每個灌木層和草本層樣方中的植物種名、株數(shù)/叢數(shù)、蓋度和高度。同時，在標(biāo)準(zhǔn)樣地的每個灌木層樣方中隨機(jī)挖取深60 cm的土壤剖面，用環(huán)刀取0～20 cm 處原狀土，帶回實驗室進(jìn)行土壤物理性質(zhì)分析；同一土壤剖面從上到下取土壤樣品，混合均勻后裝入密封袋，帶回實驗室，經(jīng)過處理后測定土壤化學(xué)性質(zhì)。樣地基本情況見表1。

表1 樣地設(shè)置和林分狀況Table 1 Sample plot and forest conditions

2.2 土壤理化性質(zhì)的測定方法

土壤容重采用環(huán)刀法測定[20]。采用四分法取1 kg 左右的混合土樣，經(jīng)風(fēng)干后研磨過篩再測定土壤化學(xué)性質(zhì)，各指標(biāo)測定方法為：pH 值采用氯化鉀浸提-電位法測定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化-容量法測定；全N 含量采用凱氏定氮法測定；全P 含量采用堿熔-鉬銻抗比色法測定；全K含量采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測定；堿解N采用堿解擴(kuò)散法測定；有效P 含量采用雙酸浸提-鉬銻抗比色法測定；速效K 含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定[21]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計算尾細(xì)桉人工林林下灌木層和草本層的豐富度指數(shù)（R）[22-24]、辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)（D）、香農(nóng)-威納（Shannnon-Wiener）多樣性指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（J）[25-26]，計算公式如下。

豐富度指數(shù)：

Simpson 多樣性指數(shù)：

Shannon 多樣性指數(shù)：

Pielou 均勻度指數(shù)：

式中：S表示樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)目；Pi為相對重要值，即第i個物種的個數(shù)占據(jù)所有物種總數(shù)的比例。

采用Excel 2010 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和作圖，運(yùn)用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡尾細(xì)桉人工林林下物種組成及重要性

在所有樣方中，9 個林齡的尾細(xì)桉人工林林下共出現(xiàn)的植物種類為30 科59 屬63 種（表2），其中灌木植物共31 種，草本植物共32 種。其中禾本科Poaceae 植物最多，占據(jù)9 屬9 種；其次是菊科Compositae 植物，共計6 屬7 種；再次是大戟科Euphorbiaceae 和茜草科Rubiaceae 植物，分別為4 屬4 種和3 屬4 種。分別對其林下灌木層和草本層的重要值進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果（表3）發(fā)現(xiàn)，灌木層的大青、白楸和銀柴在多個林齡林下均有出現(xiàn)，是尾細(xì)桉人工林中最常見的灌木。其中大青在林齡小于7 a 時林下優(yōu)勢明顯，銀柴在林齡大于5 a 時林下均占有較大優(yōu)勢，梵天花（相對重要值為69.87%）在林齡2 a 中占有絕對優(yōu)勢，車桑子（相對重要值為37.83%）和桃金娘（相對重要值為33.40%）林齡分別在7 a 和9 a 時林下占有較大優(yōu)勢。在草本層中，飛機(jī)草在各個林齡下均有出現(xiàn)且占有較大優(yōu)勢，為尾細(xì)桉林下草本層的優(yōu)勢種。雙穗雀稗在1年生和9年生林齡下（相對重要值分別為56.90%和40.00%）均占有較大優(yōu)勢，闊葉豐花草林齡在1 a 和2 a 林下（相對重要值分別為43.19%和46.28%）占有優(yōu)勢，白茅在4年生、6年生和7年生林下（相對重要值分別為48.50%、34.44%和61.46%）占有較大優(yōu)勢，糠稷（相對重要值為60.51%）和芒萁（相對重要值為39.33%）分別在8年生和9年生林齡中占有較大優(yōu)勢，鬼針草（相對重要值為42.62%）和假臭草（相對重要值為37.83%）林齡分別在2 a 和3 a 時林下占有優(yōu)勢，龍爪茅（相對重要值為51.78%）在5年生林下占有優(yōu)勢。

表2 尾細(xì)桉人工林林下植物的種類分布Table 2 Distribution of understory plant species in E.urophylla×E.tereticornis plantations

表3 雷州地區(qū)尾細(xì)桉人工林林下植物優(yōu)勢種及相對重要值Table 3 Dominant species and relative importance of undergrowth plants of E.urophylla×E.tereticornis plantation in Leizhou

3.2 不同林齡尾細(xì)桉人工林植物多樣性

將不同林齡尾細(xì)桉林下的灌木和草本的豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)分別進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表4）表明，除草本的辛普森指數(shù)外，林分的林齡均能顯著影響植物的多樣性指數(shù)（P＜0.05）。其中不同林齡尾細(xì)桉林下灌木和草本豐富度指數(shù)存在明顯差異和波動性，隨著林齡的增加，各豐富度指數(shù)整體上都呈先升高再下降的趨勢。不同林齡的灌木層物種數(shù)略有差異，林齡小于6 a 時灌木物種豐富度低于草本，林齡超過6 a 時 灌木物種豐富度稍高于草本。灌木和草本植物的多樣性指數(shù)變化趨勢在不同林齡尾細(xì)桉林下表現(xiàn)不一致，草本層的Simpson 指數(shù)、Shannon 指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著林齡的增加變化趨勢基本一致，整體呈先降低后升高的趨勢；灌木層的Simpson 指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著林齡的增加雖有波動，但林齡大于4 a 時都呈先升高再降低的趨勢。

表4 不同林齡尾細(xì)桉人工林植物多樣性指數(shù)?Table 4 Plant diversity index of E.urophylla×E.tereticornis plantation in different stand ages

3.3 不同林齡尾細(xì)桉人工林土壤理化性質(zhì)

方差分析結(jié)果（表5）表明，不同林齡尾細(xì)桉人工林土壤容重的差異性不顯著（P＞0.05），而對土壤有機(jī)質(zhì)、pH 值、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷和速效鉀的含量影響差異性均顯著（P＜0.05）。土壤容重隨著林齡的增加呈現(xiàn)一定的波動性，在第9年時其值最大；土壤pH 值在尾細(xì)桉幼齡期（1～2 a）較高，之后隨著林齡的增加整體呈降低的趨勢；土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀和堿解氮隨著林齡的增加呈明顯波動，在8年生時含量都相對較高；有效磷和速效鉀隨著林齡的增加變化趨勢基本一致，整體上都是先降低后增加，在1年生時含量均較高。

表5 不同林齡尾細(xì)桉人工林的土壤理化性質(zhì)?Table 5 Soil physical and chemical properties of E.urophylla×E.tereticornis plantations with different ages

3.4 不同林齡尾細(xì)桉人工林植物多樣性與土壤因子的相關(guān)性

尾細(xì)桉林下灌木層、草本層多樣性指數(shù)和土壤因子相關(guān)性分析結(jié)果（表6）表明，土壤pH 值與灌木層和草本層的各植物多樣性指數(shù)相關(guān)性均不顯著。土壤容重與草本和總灌草豐富度指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與灌木豐富度指數(shù)、灌木及草本Simpson 多樣性指數(shù)、灌木Shannon 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤有機(jī)質(zhì)與灌木豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與總灌草豐富度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。土壤全氮含量與總灌草豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)。全磷含量與草本和總灌草豐富度指數(shù)、灌木Shannon 多樣性指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與灌木均勻度呈顯著正相關(guān)。全鉀含量與灌木均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。

表6 植物多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)分析?Table 6 Correlation analysis of diversity index and environmental factors

4 討 論

林下植被在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定以及多樣性方面發(fā)揮著重要作用，種類組成是植物群落結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)[27]。物種多樣性反映了生物群落在組成、結(jié)構(gòu)和功能等方面的差異性，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、穩(wěn)定程度、發(fā)展階段以及生境的差異[28]。本研究表明，林齡對尾細(xì)桉人工林植物多樣性具有顯著影響，雷州半島尾細(xì)桉人工林林下植物相對豐富，出現(xiàn)的植物種類有30 科59 屬63 種，與吳鈿等[29]的研究結(jié)果相似。蘇里等[9]調(diào)查廣西玉林市巨尾桉人工林林下植物種類為62 種，由于玉林市和雷州半島地區(qū)距離較近，所以桉樹林下物種數(shù)目相差較小?；洷钡貐^(qū)桉樹人工林林下植物共有105 種[18]，廣東西北部德慶縣的桉樹人工林林下植物共有52 科94 屬113 種[17]，不同地區(qū)桉樹人工林林下植物多樣性存在差異，可能是由不同地域的水熱條件、土壤條件以及氣候等條件的差異造成的，尤其雷州半島常年臺風(fēng)頻發(fā)，對桉樹林及林下植物的生長造成了嚴(yán)重的影響。

本研究的9 個林齡尾細(xì)桉人工林灌木和草本植物豐富度指數(shù)隨著林齡的增加變化趨勢基本一致，在幼齡期灌木層物種豐富度指數(shù)較小，主要是由于尾細(xì)桉前期生長較快、側(cè)枝較多影響了灌木層的生長。隨著尾細(xì)桉的生長，自然修枝加劇，林下空間增大，植物豐富度上升，灌木層和草本層植物在林齡7年生時物種豐富度達(dá)到高峰，隨后下降，可能是隨著尾細(xì)桉樹體的增大及養(yǎng)分消耗的增加，導(dǎo)致林下物種對養(yǎng)分和生存空間爭奪加劇，一些生存力低下的物種在競爭中被取代[30-31]。在尾細(xì)桉低齡林中灌木層優(yōu)勢種主要是大青、白楸和梵天花，草本層的優(yōu)勢種主要是雙穗雀稗、闊葉豐花草、鬼針草、飛機(jī)草、假臭草和白茅。隨著林齡的增加，灌木層隨后被銀柴、車桑子、白楸和桃金娘所取代，草本層的鬼針草和假臭草被龍爪茅、白茅和糠稷所代替。這表明不同林齡尾細(xì)桉人工林影響了林下植物物種的組成和多樣性，受尾細(xì)桉冠層及臺風(fēng)的影響，在尾細(xì)桉整個生長過程中草本植物和灌木植物同時占據(jù)著群落組成。植物多樣性指數(shù)表示群落內(nèi)種類多樣性的程度，可用來判斷生態(tài)系統(tǒng)或群落的穩(wěn)定性，以及反映物種豐富度和均勻性，在生產(chǎn)實踐中可作為自然資源保護(hù)管理和開發(fā)利用的衡量指標(biāo)[32]。不同林齡尾細(xì)桉林下灌木和草本植物豐富度和多樣性存在顯著差異，各植物多樣性指數(shù)變化較為復(fù)雜，并未表現(xiàn)出較為明顯的規(guī)律性，但灌木和草本的各植物多樣性存在一定的關(guān)聯(lián)。隨著林齡的增加，灌木和草本的多樣性指數(shù)呈現(xiàn)明顯的波動性，當(dāng)林齡超過4 a 后灌木植物的各多樣性指數(shù)整體呈先增加后降低的趨勢，而草本植物各多樣性指數(shù)整體呈先降低后增加的趨勢，林齡達(dá)到7 a后灌木層的各多樣性指數(shù)整體上高于草本層植物，主要是由于尾細(xì)桉林下物種競爭激烈，經(jīng)過長時間的競爭和遴選，不適應(yīng)環(huán)境的物種被淘汰，適應(yīng)能力強(qiáng)的物種生存下來并找到了各自的生態(tài)位，最后達(dá)到生態(tài)平衡。

土壤容重是土壤物理性質(zhì)的主要指標(biāo)之一，影響土壤養(yǎng)分的有效性和植物生長[33-34]。土壤化學(xué)性質(zhì)代表土壤肥力狀況，直接影響著土壤微生物的活動和植物的生長發(fā)育[35-36]。研究表明，不同林齡尾細(xì)桉人工林土壤的容重差異不顯著，說明林齡對土壤容重的影響不明顯。而不同林齡的土壤各化學(xué)性質(zhì)均存在顯著差異，土壤pH 值在造林初期較高，隨著林齡的增長土壤呈酸化趨勢，可能是植物根系吸收礦物離子釋放H+造成的。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀含量在低林齡（1～4 a）階段整體上呈降低趨勢，說明隨著林木的增長和植物群落的形成，土壤養(yǎng)分消耗較大，尤其是全磷、有效磷和速效鉀的含量變化顯著，在低林齡期應(yīng)該注意及時補(bǔ)充磷肥和鉀肥。在高林齡（4～9 a）階段各土壤養(yǎng)分含量有增加趨勢，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀和堿解氮含量在8年生時均較大，原因可能是隨著林齡的成熟和植物群落的穩(wěn)定，林下凋落物及植物殘體增多，通過微生物的分解作用，大量的有機(jī)質(zhì)進(jìn)入土壤，補(bǔ)充了土壤的養(yǎng)分含量[33]。許多研究表明，林齡通過影響林分的冠層結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分以及微環(huán)境等因子調(diào)控林下灌木層和草本層的物種組成和多樣性[37-38]。不同林齡土壤理化性質(zhì)的差異可能會導(dǎo)致林下植被物種的組成和分布的不同。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效磷和速效鉀的含量與林下草本層植物多樣性隨林齡的變化趨勢基本一致，說明土壤養(yǎng)分的含量直接影響了林下草本層植物的豐富度和多樣性。

尾細(xì)桉林下植物豐富度和多樣性與土壤條件具有一定的相關(guān)性，其中土壤容重、有機(jī)質(zhì)和全磷含量與林下植物豐富度和多樣性的相關(guān)性更為密切，對部分植物多樣性指數(shù)影響達(dá)到極顯著水平，說明土壤容重、土壤有機(jī)質(zhì)和全磷含量是林下植物種類變化的重要因素，這與崔寧浩等[39]的研究結(jié)果一致。在以后的生產(chǎn)經(jīng)營中要注意增施磷肥和保留林地凋落物，既可滿足尾細(xì)桉林木生長的需求，也可促使林下植物豐富度和多樣性的提高。提高全氮含量可以顯著促進(jìn)總灌草豐富度的增加，全鉀含量對灌木層均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，說明尾細(xì)桉林下植物豐富度和多樣性與土壤、林分等環(huán)境因子存在相輔相成的關(guān)系，土壤因子尤其是容重和全磷含量影響著植物的生長發(fā)育，林下植物同樣導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化，促進(jìn)土壤趨于穩(wěn)定，為更多物種的生存和發(fā)育提供良好的水肥條件。

由于尾細(xì)桉人工林的林齡跨度較小，僅從土壤理化性質(zhì)對尾細(xì)桉林和植物多樣性的影響進(jìn)行分析，研究具有一定的局限性。雷州半島具有獨(dú)特的氣候和立地條件，加大林齡跨度并結(jié)合氣候環(huán)境等立地因子來探討對植物多樣性的影響是下一步研究的重點。

5 結(jié) 論

雷州半島尾細(xì)桉林下植物多樣性豐富，不同林齡的尾細(xì)桉人工林林下植物組成和多樣性指數(shù)具有顯著差異，林齡越大，植物群落越趨于穩(wěn)定；對土壤化學(xué)性質(zhì)也有顯著影響，而植物多樣性與土壤因子相關(guān)性密切，其中土壤容重、土壤有機(jī)質(zhì)和全磷含量是植物多樣性變化的重要影響因子。人工林的生物群落受人為干預(yù)較大，與天然林相比穩(wěn)定性較差，林下植被在維護(hù)林地土壤質(zhì)量和促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用，同時土壤理化性質(zhì)對植物群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重大影響。有研究表明，較高的林下植被物種多樣性能夠增加人工林的生態(tài)穩(wěn)定性，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[40-41]。因此，在今后尾細(xì)桉人工林的經(jīng)營管理中，為提高該區(qū)人工林的產(chǎn)量和植物多樣性的穩(wěn)定性，可延長尾細(xì)桉的采伐林齡，培育大中徑材的人工林；適當(dāng)保留林地凋落物和及時補(bǔ)充磷肥，可有效提高土壤的肥力；及時進(jìn)行撫育間伐，達(dá)到控制桉樹人工林及林下植物多樣性的目的，以維持桉樹生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，并促使桉樹人工林經(jīng)營走上可持續(xù)發(fā)展的道路。