棕櫚幼苗光合和葉綠素?zé)晒鈱?duì)干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)

孫婭楠，趙 楊，趙淵祥，曹 海，龍建磊

（貴州大學(xué) a.林學(xué)院；b.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，貴州 貴陽 550025）

隨著干旱程度、頻度的增加，植物從外部形態(tài)、生長發(fā)育、生理生化到分子水平的變化均是植物對(duì)不良環(huán)境作出的響應(yīng)[1]，后期甚至死亡。當(dāng)植物經(jīng)過干旱脅迫后，對(duì)其進(jìn)行復(fù)水處理，普遍認(rèn)為植物體內(nèi)有可能會(huì)出現(xiàn)一定的恢復(fù)效應(yīng)[2]，而恢復(fù)程度視干旱脅迫程度及復(fù)水時(shí)間而定。張顯強(qiáng)等[3]研究了干旱和復(fù)水對(duì)喀斯特石生穗枝赤齒蘚水分及光合生理的影響，闡明了石生穗枝赤齒蘚干旱脅迫后復(fù)水處理的各水分生理指標(biāo)均有不同程度的恢復(fù)，且各熒光參數(shù)在輕中度脅迫下均能恢復(fù)到正常水平，而重度脅迫則較難恢復(fù)到正常水平。劉佳[4]研究了不同抗旱性玉米品種響應(yīng)干旱及復(fù)水的光合生理機(jī)制，指出不同抗旱性玉米的光合生理對(duì)干旱及復(fù)水處理的適應(yīng)性及恢復(fù)能力不同。目前針對(duì)植物對(duì)水分的響應(yīng)多集中在植物受干旱脅迫后的耐旱性、抗旱性及經(jīng)受干旱時(shí)不同階段的表現(xiàn)方面，但對(duì)植物干旱脅迫后再進(jìn)行復(fù)水處理，植物的恢復(fù)過程及植物自身的修復(fù)能力研究較少，恢復(fù)機(jī)理不清楚。

棕櫚Trachycarpus fortunei屬棕櫚科棕櫚屬常綠喬木，在中國境內(nèi)廣泛種植，具有良好的水土保持功能，是貴州石漠化區(qū)優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)樹種[5]。目前有關(guān)棕櫚的研究多集中在棕櫚的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、不同種源棕櫚生長及生理等方面，雖有學(xué)者對(duì)不同種源棕櫚干旱脅迫進(jìn)行了研究，但對(duì)棕櫚抗旱生理機(jī)制還缺乏定量的系統(tǒng)研究，且對(duì)干旱脅迫后復(fù)水處理棕櫚恢復(fù)情況缺乏研究。故本研究應(yīng)用盆栽漸進(jìn)式干旱脅迫模擬自然干旱環(huán)境，在棕櫚幼苗的致死臨界值時(shí)進(jìn)行復(fù)水試驗(yàn)，分析干旱脅迫及復(fù)水條件下棕櫚幼苗水分生理、光合色素含量、光合作用及葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)，進(jìn)一步揭示棕櫚的抗旱機(jī)制，探索棕櫚幼苗在不同干旱脅迫及復(fù)水條件下的響應(yīng)和適應(yīng)能力，為我國干旱、半干旱地區(qū)良種選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于貴州省貴陽市的貴州大學(xué)林學(xué)院大棚中（106°39′27″E，26°27′13″N），海拔1 082 m，試驗(yàn)材料選用2年生生長較一致的棕櫚實(shí)生苗，平均苗高為30.6±2.14 cm，平均地徑為7.06±0.49 cm，苗木健康狀況良好，以混合土（V黃壤∶V營養(yǎng)土∶V蛭石=6∶2∶1）作為栽培基質(zhì)，花盆規(guī)格為20 cm×20 cm，每盆定植一株苗，盆栽完成后統(tǒng)一進(jìn)行澆水、除草的苗期管理，緩苗一個(gè)月，使苗木恢復(fù)正常生長。

于2019年9月開始進(jìn)行漸進(jìn)式干旱脅迫，當(dāng)棕櫚葉片極度卷曲、呈不正常的黃色、下垂且光合作用為零時(shí)，判定此時(shí)的棕櫚幼苗已死亡。在棕櫚幼苗的致死率大于50%時(shí)，即棕櫚幼苗的致死臨界值，進(jìn)行復(fù)水試驗(yàn)。先對(duì)棕櫚苗木充分澆水3 d 后停止供水，使其自然干旱，之后在土壤含水量為（74.97±0.77）%、（59.70±0.75）%、（46.80±1.50）%、（30.46±1.43）%、（24.30±0.23）%、（21.12±0.54）%、（51.60±1.26）%、（68.68±0.62）%、（74.08±0.66）%、（76.29±0.34）%時(shí)隨機(jī)取苗木相同位置的功能葉片，即持續(xù)干旱脅迫當(dāng)天、第7 天、第12 天、第16 天、第20 天、第23 天及復(fù)水后1、2、4、7 d，以干旱處理當(dāng)天為對(duì)照（CK），測定水分生理、光合色素、光合作用、葉綠素?zé)晒獾戎笜?biāo)，各指標(biāo)設(shè)置6 個(gè)重復(fù)。

1.2 指標(biāo)的測定

1.2.1 土壤含水量

土壤含水量（SWC）采用鋁盒取土燃燒法測定，公式為：

SWC=（W鮮-W干）/W干×100%。式中：W鮮為土壤鮮質(zhì)量；W干為土壤干質(zhì)量。

1.2.2 水分生理

葉片組織含水量采用烘干稱重法，相對(duì)含水量及自然飽和虧采用水分飽和法。各處理選取3 株棕櫚幼苗，每株棕櫚幼苗選取由內(nèi)往外數(shù)第3～5 片生長正常的功能葉，單片葉片稱質(zhì)量測定。

組織含水量（LWC）：

LWC=(Wf-Wd)/Wf×100%。

相對(duì)含水量（LRWC）：

LRWC=(Wf-Wd)/(Wt-Wd)×100%。

自然飽和虧（NWSD）：

NWSD=1-LWC。

式中：Wf為葉片鮮質(zhì)量；Wd為葉片干質(zhì)量；Wt為葉片飽和質(zhì)量。

1.2.3 光合色素

光合色素采用丙酮浸提法測定[6]。各處理選取6 株棕櫚幼苗，取樣方式同上，將葉片的中間部位剪碎作為測定材料，用分光光度計(jì)在470、645、662 nm 波長下測定浸提液的吸光值，計(jì)算組織中葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、類胡蘿卜素（Car）以及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)（ChlT）。

1.2.4 光合作用參數(shù)

于9:00—11:00，用Li-6400 光合測定儀測定棕櫚幼苗葉片的光合指標(biāo)，固定測定6 株幼苗，每株測定功能葉的中部，每片葉片記錄3 個(gè)瞬時(shí)光合值，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），并計(jì)算其水分利用率（WUE），公式為：

WUE=Pn/Tr。

1.2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

于21:00—23:00，用便攜式熒光儀（Junior-PAM）對(duì)棕櫚幼苗葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定，同樣固定測定6 株幼苗，測定部位與上同。棕櫚幼苗葉片暗適應(yīng)40 min 后，測定各處理的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括最小熒光（F0）、最大熒光（Fm）、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（YⅡ）、相對(duì)電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 18.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析、多重比較（P＜0.05），使用Microsoft Excel 2010軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片水分生理的影響

由圖1可知，在持續(xù)干旱脅迫下，棕櫚幼苗葉片LWC 與LRWC 呈下降趨勢(shì)，而NWSD 則呈上升趨勢(shì)，差異均達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05）。干旱脅迫7 d，LWC 有微量減少，但其差異尚未達(dá)到顯著差異水平；干旱脅迫20 d，LWC 與LRWC下降速度最快；干旱脅迫23 d，LWC 和LRWC 達(dá)到最小值，分別低至23.30%和25.71%，與CK 相比降低了58.17%、73.08%，此時(shí)為棕櫚幼苗干旱脅迫的臨界點(diǎn)，已有大于50%的棕櫚幼苗死亡。而葉片NWSD 在干旱脅迫前12 d 上升速率較小，干旱脅迫20 d 上升速率最快，到23 d 達(dá)到最大值，是CK 的16.53 倍。復(fù)水后棕櫚幼苗LWC、LRWC和NWSD 均有適度的恢復(fù)，且其各水分處理間差異顯著（P＜0.05），復(fù)水前2 d 恢復(fù)速率較快，復(fù)水7 d 雖均未能達(dá)到CK 水平，但與CK 相比LWC、LRWC 只下降了10.52%、11.68%，LWC與干旱脅迫12 d 差異不顯著。

圖1 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片水分生理的影響Fig.1 Effects of drought stress and rewatering on water physiology in leaves from Trachycarpus fortunei

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片光合色素的影響

如表1所示，棕櫚幼苗葉片的光合色素整體隨著干旱脅迫程度的加劇呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，復(fù)水后呈上升趨勢(shì)，且在不同水分處理下的差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。干旱脅迫前期各光合色素均迅速降低，其中葉綠素a（Chl a）質(zhì)量分?jǐn)?shù)降幅最大，達(dá)到31.84%，而類胡蘿卜素（Car）質(zhì)量分?jǐn)?shù)則呈先下降后上升的趨勢(shì)。持續(xù)干旱12 d 后葉綠素b（Chl b）質(zhì)量分?jǐn)?shù)降幅不大，與持續(xù)干旱23 d 相比未存在差異顯著；干旱脅迫20 d，Chl a、ChlT質(zhì)量分?jǐn)?shù)數(shù)值上雖有降低，但差異并不顯著；持續(xù)干旱23 d，與CK 相比，棕櫚幼苗葉片Chl a、Chl b、ChlT質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降了31.84%、29.63%、31.15%。復(fù)水后，棕櫚幼苗葉片的Chl a、Chl b、Car、ChlT質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在復(fù)水1 d 達(dá)到最大值，后呈下降趨勢(shì)。復(fù)水7 d 各光合色素均未達(dá)到CK 水平，分別降低了31.28%、34.57%、20.73%、32.31%。

表1 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片光合色素的影響?Table 1 Effects of drought stress and rewatering on photosynthetic pigments in leaves from Trachycarpus fortunei

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片光合作用的影響

如表2所示，隨著持續(xù)干旱時(shí)間的延長，棕櫚幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均呈降低趨勢(shì)，而胞間CO2濃度（Ci）呈先上升后降至最低再上升的趨勢(shì)，水分利用率（WUE）則呈先上升后下降的趨勢(shì)，且各持續(xù)干旱時(shí)間存在顯著差異（P＜0.05）。持續(xù)干旱16 d，棕櫚幼苗葉片Pn、Gs、Tr下降速度最大，且Gs趨近于0，Ci降至最低，WUE 達(dá)到最大值，與CK相比降低了74.99%、86.05%、82.21%、54.29%和提高了36.97%。持續(xù)干旱23 d，棕櫚幼苗葉片的Pn、Gs、Tr和WUE 達(dá)到最小值，與CK 相比降低了97.82%、95.35%、95.96%、64.59%，而Ci達(dá)到最大值，與CK 相比增加了22.58%。復(fù)水7 d 后，棕櫚幼苗葉片的Pn、Gs、Tr和WUE 呈上升趨勢(shì)，均有一定程度的恢復(fù)，但均未恢復(fù)至CK 水平，與CK 相比降低了34.46%、51.16%、50.49%和上升了30.21%，而Ci降低，與CK 相比降低了15.74%。

表2 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片光合作用的影響Table 2 Effects of drought stress and rewatering on photosynthetic characteristics in leaves from Trachycarpus fortunei

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如表3所示，隨著干旱脅迫程度的增加，棕櫚幼苗葉片的最小熒光（F0）呈逐漸上升趨勢(shì)，而棕櫚幼苗葉片的最大熒光（Fm）、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（YⅡ）及相對(duì)電子傳遞速率（ETR）均呈逐漸下降的趨勢(shì)，且各處理間存在顯著差異（P＜0.05）。持續(xù)干旱7 d，棕櫚幼苗葉片F(xiàn)0增長速度最快，而Fm和Fv/Fm變化不大，差異不顯著，另YⅡ和ETR 則與CK 相比分別下降了15.79%、14.43%。持續(xù)干旱23 d，棕櫚幼苗葉片F(xiàn)0達(dá)到最大值，與CK 相比增加了24.40%，而Fm、Fv/Fm、YⅡ及ETR 達(dá)到最小值，與CK 相比分別下降了56.65%、53.85%、81.58%、82.28%。復(fù)水后，棕櫚幼苗葉片的F0呈逐漸下降的趨勢(shì)，而棕櫚幼苗葉片的Fm、Fv/Fm、YⅡ及ETR 均呈逐漸上升的趨勢(shì)，其中復(fù)水7 d 棕櫚幼苗葉片的Fm、Fv/Fm恢復(fù)至CK 水平，而與CK 相比棕櫚幼苗葉片的F0增長了17.60%，YⅡ及ETR 分別降低了21.05%、19.34%。

表3 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 3 Effects of drought stress and rewatering on chlorophyll fluorescence parameters in leaves from Trachycarpus fortunei

由圖2可知，棕櫚幼苗葉片的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）隨著干旱脅迫程度的增加而下降，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）則隨著干旱脅迫程度的增加而增加，且各干旱脅迫處理間存在顯著差異（P＜0.05）。持續(xù)干旱7 d，棕櫚幼苗葉片的qP 和qN與CK 相比，差異不顯著。持續(xù)干旱23 d，棕櫚幼苗葉片的qP 達(dá)到最小值，而qN 達(dá)到最大值，與CK 相比分別下降了68.33%、增加了44.23%。復(fù)水后棕櫚幼苗葉片的qP 呈上升趨勢(shì)，在復(fù)水7 d 恢復(fù)至CK 水平，而qN 則呈下降趨勢(shì)，且在復(fù)水7 d 未恢復(fù)至CK 水平，與CK 相比上升了30.77%。

圖2 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)棕櫚幼苗葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響Fig.2 Effects of drought stress and rewatering on photochemical quenching coefficient and non-photochemical quenching coefficient in leaves from Trachycarpus fortunei

3 討 論

3.1 棕櫚幼苗葉片水分生理對(duì)干旱脅迫和復(fù)水的響應(yīng)

干旱脅迫被認(rèn)為是植物面臨的最具破壞性的非生物脅迫之一[7]，水分則是植物進(jìn)行一切生命活動(dòng)不可缺失的因素之一，而相對(duì)含水量被認(rèn)為是一個(gè)可靠的水狀況指標(biāo)[8]，可反映植物在缺水后恢復(fù)水分平衡的能力以及它們對(duì)干旱脅迫程度適應(yīng)的能力。大量研究表明干旱脅迫降低了植物的相對(duì)含水量和組織含水量，其隨干旱程度的增加呈線性下降，自然飽和虧則隨干旱程度的增加呈線性上升[9]。本研究中，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，棕櫚幼苗葉片組織含水量和相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì)，而葉片自然飽和虧則呈上升趨勢(shì)，這與相關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果一致，這是因?yàn)殡S著干旱脅迫時(shí)間的延長，土壤環(huán)境中的水分含量減少，植物可吸收的水分減少。干旱脅迫20 d，葉片組織含水量和相對(duì)含水量下降速度最快，而葉片自然飽和虧上升速率最快，表明棕櫚幼苗在干旱脅迫20 d反映出重度脅迫的現(xiàn)象，此時(shí)棕櫚幼苗體內(nèi)的水分虧缺嚴(yán)重。而棕櫚幼苗在干旱脅迫23 d 出現(xiàn)最值，此時(shí)已有大于50%的棕櫚幼苗死亡，表明自然脅迫下土壤含水量為21.12%時(shí)是棕櫚幼苗干旱脅迫致死的臨界點(diǎn)。棕櫚幼苗的蒸騰速率隨干旱脅迫時(shí)間的延長顯著減小，水分利用率顯著增加后降低，這與氣孔關(guān)閉導(dǎo)致減少了棕櫚葉片表面的水分蒸發(fā)有關(guān)，進(jìn)而提高了棕櫚幼苗對(duì)水分的利用率，這與郭書嫄[10]的研究結(jié)果相似，表明干旱脅迫抑制了棕櫚幼苗體內(nèi)的水分含量，通過關(guān)閉氣孔、減少蒸騰作用來提高棕櫚幼苗對(duì)水分的利用效率以維持自身的生命活動(dòng)，而干旱脅迫20 d 水分利用率降低，這是因?yàn)楦珊得{迫程度已達(dá)到棕櫚幼苗耐旱性的閾值。

當(dāng)植物經(jīng)過干旱的環(huán)境后，對(duì)其進(jìn)行復(fù)水處理，植物體內(nèi)有可能會(huì)出現(xiàn)一定的恢復(fù)效應(yīng)，而恢復(fù)程度視干旱脅迫程度及復(fù)水時(shí)間而定。有的植物能恢復(fù)至干旱脅迫前的水平，表明干旱脅迫程度較輕或此植物具有很強(qiáng)的耐旱性[11]；而有的植物則不能，表明干旱脅迫程度較重或植物的耐旱性較差[12]。本研究中發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量的增加，棕櫚幼苗葉片組織含水量、相對(duì)含水量、自然飽和虧、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均有適度的恢復(fù)，但在復(fù)水7 d 未達(dá)到正常生理代謝水平，而水分利用率與CK 相比升高了，表明干旱脅迫對(duì)棕櫚幼苗造成的損傷得到一定程度的恢復(fù)，生命活動(dòng)加強(qiáng)，由于棕櫚幼苗遭受到的干旱脅迫程度較重，所以棕櫚幼苗的水分生理活動(dòng)在短期內(nèi)無法恢復(fù)至脅迫前的水平。

3.2 棕櫚幼苗葉片光合色素和光合作用對(duì)干旱脅迫和復(fù)水的響應(yīng)

光合色素是類囊體膜的重要組成成分，是光能的受體，直接參與光合作用過程。大量研究發(fā)現(xiàn)植物在遭遇干旱脅迫后，葉片中光合色素的含量下降[13]。本研究中持續(xù)干旱下棕櫚幼苗葉片中光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有顯著下降，其中葉綠素a 質(zhì)量分?jǐn)?shù)降幅最大，與前人研究一致[14]，表明棕櫚幼苗對(duì)光能的吸收和利用能力因干旱而受到較大影響，其中葉綠素a 較葉綠素b 對(duì)不良的干旱環(huán)境反應(yīng)更為敏感。干旱脅迫20 d 與干旱脅迫23 d相比，棕櫚幼苗葉片的光合色素差異不顯著，表明干旱脅迫20 d 棕櫚幼苗葉片的光合色素遭到了嚴(yán)重的損傷。復(fù)水后，棕櫚幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在復(fù)水1 d 達(dá)到最大值，后呈下降趨勢(shì)，表明干旱脅迫可能破壞了棕櫚幼苗的葉綠體結(jié)構(gòu)，抑制了植物葉片中葉綠素的合成[15]。

干旱脅迫下，植物光合速率會(huì)降低，通常認(rèn)為植物光合速率下降分別受“氣孔限制”和“非氣孔限制”[16]，其中Farquhar 等[17]認(rèn)為，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度降低，導(dǎo)致凈光合速率降低，這時(shí)主要受“氣孔限制”的影響；而當(dāng)氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度升高，導(dǎo)致凈光合速率降低，則主要受“非氣孔限制”的影響。本研究中，持續(xù)干旱16 d 前棕櫚幼苗凈光合速率隨氣孔導(dǎo)度降低和胞間CO2濃度升高而降低，可見棕櫚幼苗凈光合速率的下降受到了“非氣孔限制”的影響，因?yàn)槿~肉細(xì)胞光合活性下降，降低了植株進(jìn)行光合作用的能力；而在持續(xù)干旱16 d 氣孔導(dǎo)度趨近于0，胞間CO2濃度降至最低，棕櫚幼苗凈光合速率下降，可見這時(shí)光合速率受到了“氣孔限制”，導(dǎo)致葉片吸收外界環(huán)境中的CO2受到阻礙，減少了植株進(jìn)行光合作用時(shí)所需原料的供應(yīng)。這與曹晶[18]的研究一致，認(rèn)為不同的干旱時(shí)期，光合速率受抑的主要限制因子不同。復(fù)水后棕櫚幼苗的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率得到一定程度的恢復(fù)，進(jìn)而使凈光合速率升高，表明棕櫚幼苗通過張開氣孔、增大蒸騰速率、提高凈光合速率來恢復(fù)苗木的生命活動(dòng)。

3.3 棕櫚幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈱?duì)干旱脅迫和復(fù)水的響應(yīng)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為反映植物光合作用的重要指標(biāo)之一，可以從能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換等角度快速且無損傷地對(duì)植物的光合作用進(jìn)行監(jiān)測，常被用于標(biāo)明環(huán)境脅迫程度的探針[19]。大量的研究發(fā)現(xiàn)植物在遭受輕度干旱脅迫時(shí)，植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化不顯著，而當(dāng)植物遭受中、重度干旱脅迫時(shí)，最大熒光、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率、相對(duì)電子傳遞速率、光化學(xué)淬滅系數(shù)均迅速下降，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)則顯著升高，光合作用反應(yīng)中心PS Ⅱ會(huì)出現(xiàn)可逆性的損傷或不可逆的傷害，導(dǎo)致光合原初反應(yīng)過程受阻，進(jìn)而降低植物的光合作用[20-21]。本研究中發(fā)現(xiàn)，持續(xù)干旱7 d，棕櫚幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化不大，表明此時(shí)棕櫚幼苗遭受到輕度的干旱脅迫，幼苗的光合作用受到了輕微的抑制。而此后最小熒光迅速上升，最大熒光、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率、相對(duì)電子傳遞速率迅速下降，在持續(xù)干旱23 d 達(dá)到最小值，表明持續(xù)干旱脅迫導(dǎo)致棕櫚幼苗PS Ⅱ反應(yīng)中心的開放程度降低，降低了PS Ⅱ反應(yīng)中心原初電子受體QA 的還原能力、原初光能轉(zhuǎn)換效率、相對(duì)電子傳遞速率，從而使棕櫚幼苗光合作用的原初反應(yīng)受到抑制，進(jìn)而降低植物的光合作用。復(fù)水后棕櫚幼苗葉片的各葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)均迅速恢復(fù)，復(fù)水7 d，其中最大熒光和PS Ⅱ最大光化學(xué)效率恢復(fù)至CK 水平，而最小熒光、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率和相對(duì)電子傳遞速率未恢復(fù)至CK 水平，表明棕櫚幼苗葉片在干旱脅迫解除后，遭受損傷的光合作用反應(yīng)中心PS Ⅱ雖得到了一定程度的修復(fù)，但尚未恢復(fù)至干旱脅迫前的水平，則是棕櫚幼苗光合作用反應(yīng)中心PS Ⅱ出現(xiàn)了可逆性的損傷。

本研究中發(fā)現(xiàn)棕櫚幼苗的光化學(xué)淬滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)在持續(xù)干旱的前7 d 差異不顯著，表明棕櫚幼苗遭受到輕度的干旱脅迫，對(duì)其光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分影響不大，則輕度干旱脅迫未影響棕櫚幼苗光合作用反應(yīng)中心PS Ⅱ的光化學(xué)活性。而之后隨著干旱脅迫程度的增加，棕櫚幼苗的光化學(xué)淬滅系數(shù)逐漸下降，表明中、重度干旱脅迫導(dǎo)致棕櫚幼苗吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的部分減少，從而使光合作用反應(yīng)中心PS Ⅱ的光化學(xué)活性降低，造成積累的光能過剩。而棕櫚幼苗非光化學(xué)淬滅系數(shù)逐漸上升，表明棕櫚幼苗通過及時(shí)消耗掉過剩的光能，讓其以熱能的形式散失，從而緩解干旱脅迫對(duì)棕櫚幼苗的傷害。復(fù)水后棕櫚幼苗葉片的光化學(xué)淬滅系數(shù)迅速上升，在復(fù)水7 d 恢復(fù)至CK 水平，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)則迅速下降，但未恢復(fù)至CK 水平，表明棕櫚幼苗光合作用反應(yīng)中心PS Ⅱ光化學(xué)活性得到恢復(fù)，但由于之前的損傷，仍有殘余的光能過剩，還需以熱能的形式消耗掉過剩的光能，從而緩解干旱脅迫對(duì)棕櫚幼苗的傷害。

本次研究由于試驗(yàn)材料及條件的限制，主要對(duì)棕櫚幼苗進(jìn)行漸進(jìn)式干旱及復(fù)水處理后的葉片光合和葉綠素?zé)晒獠糠诌M(jìn)行了探討，下一步將開展持續(xù)性干旱及復(fù)水處理下棕櫚幼苗葉-莖-根的耐旱性及恢復(fù)能力研究，揭示其內(nèi)在聯(lián)系，為干旱地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)和水土保持的良種選擇提供更好的理論支持。

4 結(jié) 論

棕櫚幼苗是通過關(guān)閉氣孔，降低蒸騰速率、凈光合速率、光化學(xué)利用效率，提高水分利用率、熱能消耗等來抵御不良的干旱環(huán)境，及時(shí)補(bǔ)充水分后，棕櫚幼苗通過提高自身葉片含水量，張開氣孔，提高葉綠素含量、凈光合速率、光化學(xué)利用效率等方式來恢復(fù)苗木的生長，苗木雖短期內(nèi)恢復(fù)不了干旱脅迫前的狀態(tài)，但具有很強(qiáng)的生命活力，表明棕櫚是具有一定抗旱性的樹種，可為后期我國干旱、半干旱地區(qū)良種選擇提供理論和實(shí)際依據(jù)。