新疆博格達(dá)峰南坡巖面生地衣群落特征的研究?

買(mǎi)吾拉江·衣沙克，艾尼瓦爾·吐米爾

(新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046)

0 引言

地衣是由真菌和藻類(lèi)或者藍(lán)細(xì)菌共生而形成的一種特殊的生物類(lèi)群，但近年來(lái)有關(guān)地衣共生體的研究取得了進(jìn)展，研究人員發(fā)現(xiàn)地衣是一類(lèi)包括多種微小生物種類(lèi)的微生態(tài)系統(tǒng)，地衣體內(nèi)除了藻類(lèi)和真菌外還包括很多種微小的生物類(lèi)群[1,2].地衣體內(nèi)的這些特殊的微小生物類(lèi)群作為地衣產(chǎn)生次生代謝物的主要來(lái)源，使地衣能夠廣泛的分布和適應(yīng)各種極端棲息地環(huán)境[1,2].據(jù)報(bào)道地衣對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性極強(qiáng)，一般其它植物種類(lèi)處于生理極限的高山、北極、南極和沙漠環(huán)境中地衣都能夠生長(zhǎng)，據(jù)預(yù)測(cè)地球表面超過(guò)10%的陸地生態(tài)系統(tǒng)已被地衣覆蓋[3].巖面生地衣（saxicolous lichen）是指能夠生長(zhǎng)在巖石環(huán)境，地衣體緊貼于巖石表面的殼狀、枝狀和葉狀地衣種類(lèi).在干旱地區(qū)廣泛的分布在光照強(qiáng)烈、高山低溫等條件較差的裸露的巖石表面，主要以殼狀地衣種類(lèi)為主形成地衣群落.分布在巖石上面的地衣種類(lèi)通過(guò)分泌地衣酸等次生代謝物質(zhì)腐蝕巖石、改進(jìn)棲息地微環(huán)境、促進(jìn)土壤的形成，為其它植物種類(lèi)的侵入、定居以及形成植物群落提供條件，促進(jìn)植物群落的原生演替速度，與此同時(shí)為多種昆蟲(chóng)提供食物和棲息環(huán)境[4,5].

國(guó)外學(xué)者從16世紀(jì)開(kāi)始在地衣分類(lèi)學(xué)、區(qū)系地理、地衣生態(tài)學(xué)等方面開(kāi)展相關(guān)研究.自20世紀(jì)以來(lái)在北美和歐洲，研究人員對(duì)樹(shù)附生、巖面生、地面生地衣群落的結(jié)構(gòu)、物種分布與環(huán)境間因子間的關(guān)系、地衣群落動(dòng)態(tài)、地衣群落構(gòu)建機(jī)制以及對(duì)全球變化的響應(yīng)等方面進(jìn)行了深入和系統(tǒng)的研究[6,7].在地衣群落結(jié)構(gòu)及群落構(gòu)建機(jī)制方面，Koch等研究了附生地衣功能群多樣性和性狀聚集格局對(duì)熱帶雨林演替階段的指示作用，并探討了附生地衣群落的構(gòu)建[8].Prieto等采用群落譜系和功能性狀相結(jié)合的方法，對(duì)山毛櫸森林中的附生地衣群落構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行了對(duì)比研究.研究發(fā)現(xiàn)，分布在北部的樣方中附生地衣群落譜系和功能性狀表現(xiàn)出發(fā)散，群落的構(gòu)建主要與種間關(guān)系的限制有關(guān)，相反在南部的樣方中群落的構(gòu)建表現(xiàn)出譜系和功能性狀的聚集，主要是與環(huán)境的過(guò)濾作用有關(guān).因此，他們認(rèn)為群落譜系和功能性狀相結(jié)合的研究方法在地衣群落構(gòu)建機(jī)制中具有潛在的研究意義[9].Benitez等采用地衣功能性狀，對(duì)厄瓜多爾熱帶山地森林砍伐后的附生地衣群落的構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行了研究，認(rèn)為森林砍伐后環(huán)境條件的變化導(dǎo)致了地衣功能性狀的變化，從而影響了附生地衣群落構(gòu)建及其結(jié)構(gòu)[10].Degtjarenko等在愛(ài)沙尼亞北部研究了堿塵污染地區(qū)附生地衣功能性狀的影響和群落物種分布格局[11].在巖面生地衣群落方面的研究發(fā)現(xiàn)巖面生地衣種類(lèi)的分布與巖石的種類(lèi)、巖石的pH、坡度、坡向、棲息地的濕度、光照強(qiáng)度、人為干擾和空氣污染等多種因素有關(guān)[12?15].Purvis等報(bào)道巖面生地衣群落的種類(lèi)多樣性受到它們分布的巖石理化性質(zhì)的限制[16].Puy Alquiza等研究墨西哥Guanajuato市兩座歷史建筑表面的巖面生地衣與巖石關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)巖面生地衣的假根穿透巖石表面0.5 μm至50 μm深處，導(dǎo)致巖石表面礦物質(zhì)的分解，并破壞巖石表面微環(huán)境而影響巖面生地衣群落的種類(lèi)組成[17].

國(guó)內(nèi)已有學(xué)者對(duì)樹(shù)附生、地面生、朽木生地衣群落進(jìn)行系統(tǒng)的研究.李蘇等持續(xù)對(duì)云南哀牢山區(qū)的原始森林及次生林開(kāi)展研究，采用定量研究方法對(duì)附生地衣物種多樣性與分布特征；附生大型地衣的物種組成、生物量和物種多樣性；附生地衣蓋度、多樣性和群落特征與中國(guó)西南地區(qū)亞熱帶森林的演替和環(huán)境變化間的關(guān)系；附生地衣與森林類(lèi)型和宿主樹(shù)木特征的關(guān)系；亞熱帶常綠闊葉林附生地衣凋落物的物種多樣性和生物量的邊緣效應(yīng)；干熱脅迫對(duì)藍(lán)藻地衣固氮酶活性的影響；中國(guó)西南地區(qū)亞熱帶森林中非優(yōu)勢(shì)樹(shù)種對(duì)附生地衣物種豐富度的增強(qiáng)作用等進(jìn)行了大量的研究[18?23].王玉良等采用主成分分析法對(duì)鷂落坪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)樹(shù)生地衣和地面生地衣進(jìn)行了群落排序，應(yīng)用Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)對(duì)地衣進(jìn)行了種間關(guān)聯(lián)分析，以地衣多樣性、相似性和均勻度等指數(shù)，對(duì)各種地衣群落進(jìn)行了比較[24,25].李英英等對(duì)沿海熱帶常綠季雨矮林中樹(shù)干附生地衣的分布規(guī)律進(jìn)行了研究，采集并記錄季雨矮林中群落重要值前20的樹(shù)種及樹(shù)干附生地衣的相關(guān)數(shù)據(jù)，對(duì)地衣與宿主胸徑、種類(lèi)間的關(guān)系，地衣在宿主上的分布高度、方位朝向及相關(guān)環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行分析[26].柳帥等研究了亞熱帶山地森林附生地衣的移植生長(zhǎng)及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[27].但有關(guān)巖面生地衣群落方面研究報(bào)道較少，我們近年來(lái)在烏魯木齊南部山區(qū)、阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)、托木爾峰國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、博格達(dá)山北坡等地區(qū)對(duì)巖面生地衣群落進(jìn)行了定量研究，積累了一定的野外研究經(jīng)驗(yàn)，并初步查明了影響巖生地衣物種分布的因素[28?33].博格達(dá)峰南坡的自然環(huán)境與北坡具有明顯的差異，南坡較干旱，植被覆蓋率較低，自然環(huán)境比較脆弱.巖面生地衣群落是干旱環(huán)境的優(yōu)勢(shì)群落，具有高度的環(huán)境適應(yīng)能力，研究并查明該群落的物種多樣性，找出影響地衣群落種類(lèi)組成及物種分布的因素，有效保護(hù)地衣資源，對(duì)評(píng)價(jià)干旱區(qū)自然生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定性方面具有重要的意義.

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

博格達(dá)峰南坡地區(qū)氣候?qū)儆谥袦貛Т箨懶愿珊敌詺夂?全年平均氣溫7°C，冬夏冷熱懸殊，晝夜溫差大.年平均降雨量71.7 mm.蒸發(fā)強(qiáng)烈，干燥少雨是主要的氣候特征.該區(qū)地形地貌復(fù)雜，既有高低落差大而陡峭的丘陵、洪積扇，也有狹長(zhǎng)平坦的河谷、冰峰與湖泊.博格達(dá)峰南坡的植被帶類(lèi)型從低到高可以分為：海拔1 100～1 600 m的山地荒漠帶，海拔1 800～2 400 m的山地草原帶，海拔2 400～2 900 m的亞高山草甸帶和海拔2 900～3 400 m陰坡的高山草甸帶[34,35].

1.2 研究方法

在博格達(dá)峰南坡的達(dá)坂城區(qū)西溝鄉(xiāng)、東溝鄉(xiāng)、阿克蘇鄉(xiāng)（黑溝村、黑溝冰湖、高崖子牧場(chǎng))等地的不同海拔選擇6個(gè)具有代表性的樣地.在6個(gè)樣地中設(shè)立20 m×20 m的樣點(diǎn)20個(gè)，每個(gè)樣點(diǎn)的四邊和中間設(shè)置5 m×5 m的樣方5個(gè)，采集樣方中的巖面生地衣（采集巖面生地衣標(biāo)本時(shí)，在樣方內(nèi)盡量選擇表面積大于1 m×1 m的巖石）并計(jì)算地衣的蓋度.計(jì)算地衣蓋度時(shí)，在樣方中直徑大于1 m的每一巖面上設(shè)立面積為50 cm×50 cm的鐵篩置于小樣方上，鐵篩用細(xì)絲劃分成2.5 cm×2.5 cm的小格400個(gè)，調(diào)查時(shí)計(jì)測(cè)每種地衣在鐵篩網(wǎng)格線(xiàn)交叉處出現(xiàn)的次數(shù)，估測(cè)巖面生地衣的蓋度[28,31].同時(shí)用數(shù)碼相機(jī)拍下每個(gè)樣點(diǎn)中的地衣外部形態(tài)，記錄每個(gè)樣點(diǎn)的海拔高度、經(jīng)緯度、濕度、光照強(qiáng)度、坡向、人為干擾程度等信息，并且?guī)Щ鼗铮◣r石，土壤）樣品，以便測(cè)量理化性質(zhì).20個(gè)樣點(diǎn)的環(huán)境因子原始數(shù)據(jù)都經(jīng)過(guò)最大值標(biāo)準(zhǔn)化處理，并分為5個(gè)等級(jí)（表1）.

表1 20個(gè)樣點(diǎn)6種環(huán)境因子Tab 1 Six environmental factors in 20 sites

采集的地衣標(biāo)本在實(shí)驗(yàn)室采用形態(tài)解剖觀(guān)察方法結(jié)合化學(xué)顯色反應(yīng)法進(jìn)行物種鑒定[36].用舜宇SZM45體視顯微鏡（上海光學(xué)儀器一廠(chǎng)）觀(guān)察地衣體的皮層、髓層和子囊盤(pán)部分.將地衣標(biāo)本制作成切片，用Nikon ECLIPSE E100光學(xué)顯微鏡觀(guān)察子囊和子囊抱子等形態(tài)特征.

1.3 數(shù)據(jù)分析

以巖面生地衣蓋度為指標(biāo)，樣點(diǎn)為對(duì)象用PCORD 5軟件進(jìn)行聚類(lèi)分析(CA)和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，根據(jù)多元分析結(jié)果對(duì)巖面生地衣群落進(jìn)行了數(shù)值分類(lèi)，結(jié)合優(yōu)勢(shì)種特征對(duì)地衣群落進(jìn)行命名[37,38].用CANOCO 4.5 for Windows軟件進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)，分析了環(huán)境因素對(duì)巖面生地衣種類(lèi)分布的影響.CCA分析時(shí)由除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）得出地衣種的單峰響應(yīng)值（梯度長(zhǎng)度SD），當(dāng)SD>2 時(shí)即可進(jìn)行CCA分析.并用層次分割法校正單環(huán)境因子對(duì)物種組成的貢獻(xiàn)率，解釋的顯著性用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation tests)[37,38].根據(jù)各樣點(diǎn)巖面生地衣的蓋度，計(jì)算各群落的物種豐富度、多樣性和相似性指數(shù).

Patrick豐富度指數(shù)Dp=s，式中s為群落內(nèi)物種數(shù).Margalef豐富度指數(shù)D=(S?1)/lnN，Menhinnick豐富度指數(shù)D=lnS/lnN，式中S為物種數(shù)；N為全部種的蓋度總數(shù).Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[37,38]式中H為群落的多樣性指數(shù)；Pi為第i個(gè)物種相對(duì)蓋度的百分比；s為總種數(shù).均勻度指數(shù)E=H/Hmax，H為實(shí)測(cè)多樣性值.Hmax為理論上群落多樣性的最大值，Hmax=lns，其中s為總種數(shù).Simpson多樣性指數(shù)[37,38]D=，式中s為物種數(shù)量；pi為第i物種相對(duì)蓋度的百分比.Whittaker相似性指數(shù)[37,38]式中I 為相似性指數(shù);ai為第i個(gè)物種的蓋度在群落a中的比例；bi為第i個(gè)物種的蓋度在群落b中的比例；S為a，b群落中相應(yīng)的種數(shù).Jaccard’s相似性指數(shù)式中a為兩個(gè)群落共有的種數(shù)；b和c分別為僅存在于不同兩個(gè)群落的種數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 巖面生地衣群落種類(lèi)組成

本研究共鑒定分布在新疆博格達(dá)峰南坡的巖面生地衣68個(gè)種，隸屬于10目17科26屬（表2）.在科屬種類(lèi)組成上茶漬目地衣占優(yōu)勢(shì)，有4科8屬17種，分別占該地區(qū)地衣科數(shù)種類(lèi)總數(shù)量的23.53%、30.76%和20.58%；其次為雞皮衣目共有1科3屬14個(gè)種；再次為微孢衣目有1科2屬11個(gè)種.瓶口衣目、無(wú)座盤(pán)菌目、地圖衣目、地卷目、石耳目和黃茶漬目等6個(gè)目的種數(shù)都少于5個(gè)種，說(shuō)明博格達(dá)峰南坡的干旱環(huán)境有利于殼狀地衣種類(lèi)的分布，限制枝狀和葉狀地衣種類(lèi)的分布（表3）.

表2 博格達(dá)峰南坡巖面生地衣群落的種類(lèi)組成及蓋度Tab 2 Species composition and coverage of saxicolous lichen communities on the southern slope of Bogda Peak

續(xù)表2

續(xù)表2

表3 博格達(dá)峰南坡巖面生地衣數(shù)量統(tǒng)計(jì)Tab 3 Statistics of saxicolous lichen on the southern slope of Bogda Peak

2.2 巖面生地衣群落分類(lèi)及群落參數(shù)

聚類(lèi)分析和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析的結(jié)果見(jiàn)圖1和圖2.因樣點(diǎn)17中的地衣種類(lèi)較少，覆蓋度較低，所以本研究中只分析了19個(gè)樣點(diǎn)的數(shù)據(jù).分析結(jié)果表明，19個(gè)樣點(diǎn)可分為以下4個(gè)樣點(diǎn)組，我們根據(jù)各樣點(diǎn)組的優(yōu)勢(shì)地衣種類(lèi)的蓋度，采用優(yōu)勢(shì)種命名法對(duì)巖面生地衣群落進(jìn)行命名[28,31].

圖1 19個(gè)樣點(diǎn)的聚類(lèi)分析樹(shù)狀圖Fig 1 Cluster analysis dendrogram of 19 sampling sites

圖2 19個(gè)樣點(diǎn)的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析排序圖Fig 2 DCA ordination diagram of 19 sampling sites

樣點(diǎn)組1：包括樣點(diǎn)1、4、10和12.分布在該樣點(diǎn)組的地衣種類(lèi)有麗石黃衣Xanthoria elegans (Link) Th.Fr.、碎茶漬Lecanora argopholis (Ach.) Ach.、淡腹黃梅Xanthoparmelia mexicana (Gyeln.) Hale、朝鮮黃梅X.coreana(Gyeln.) Hale、杯狀平茶漬Aspicilia cupulifera (H.Magn.) Oxner、蛋黃茶漬Candelariella vitellina (Hoffm.)M¨ull.Arg.等20種地衣.地衣平均覆蓋度為63.14%，其中覆蓋度大于1%的地衣種類(lèi)有12種，被命名為麗石黃衣+碎茶漬群叢.

樣點(diǎn)組2：包括樣點(diǎn)5、6和11.主要的巖面生地衣有茸刺山褐梅Momtanelia tominii (Oxner) Divakar et al.、粉芽石黃衣Xanthoria sorediata (Vain.) Poelt、麗石黃衣X.elegans(Link) Th.Fr.、碎茶漬Lecanora argopholis(Ach.) Ach.、刺平茶漬Aspicilia confusa Owe-Larss.&A.Nordin、網(wǎng)脊石耳Umbilicaria decussata (Vill.) Zahlbr.、包氏微孢衣Acarospora bohlinii H.Magn.、盾臍鱗Rhizoplaca peltata (Ramond) Leuckert &Poelt等21個(gè)種.地衣平均覆蓋度為77.72%，其中覆蓋度大于1%的地衣種類(lèi)有16種，被命名為茸刺山褐梅+粉芽石黃衣群叢.

樣點(diǎn)組3：包括樣點(diǎn)2、3、7、8、9和13.分布在這些樣點(diǎn)的巖面生地衣種類(lèi)有蓮座黃茶漬Candelariella rosulans(M¨ull.Arg.) Zahlbr.、厚瓣茶衣Lobothallia crassimarginata X.R.Kou&Q.Ren、粉瓣茶衣L.alphoplaca (Wahlenb.)Hafellner、擬菊葉黃梅Xanthoparmelia taractica (Kremp.) Hale、匯合網(wǎng)衣Lecidea confluens (Weber) Ach.、杯狀平茶漬Aspicilia cupulifera (H.Magn.) Oxner、青藍(lán)色平茶漬A.cyanescensOwe-Larss.&A.Nordin等34個(gè)種.地衣平均覆蓋度為88.39%，其中覆蓋度大于1%的地衣種類(lèi)有23種，被命名為蓮座黃茶漬+厚瓣茶衣群落.

樣點(diǎn)組4：包括樣點(diǎn)14、15、16、18、19和20.分布于這些樣點(diǎn)的巖面生地衣種類(lèi)有科羅拉多黃梅Xanthoparmelia coloradoensis (Gyeln.) Hale、韋伯黃梅X.weberi (Hale) Hale、金黃茶漬Candelariella aurella(Hoffm.) Zahlbr.、斐亞漬平茶漬Aspicilia phaea Owe-Larss.&A.Nordin、亞蘭漬灰平茶漬A.subcaesis (Magn.) Wei、方斑網(wǎng)衣Lecidea tessellata Fl¨orke、破小網(wǎng)衣Lecidellacarpathica K¨orb.等41個(gè)種.地衣平均覆蓋度為66.56%，其中覆蓋度大于1%的地衣種類(lèi)有18種.被命名為科羅拉多黃梅+韋伯黃梅群落.

為了進(jìn)一步找出各群叢間的差異，對(duì)巖面生地衣群叢進(jìn)行Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Menhinnick豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的分析（表4）.

表4 巖面生地衣群落物種豐富度、多樣性及均勻度指數(shù)Tab 4 Species richness,diversity and evenness index of saxicolous lichen community

由表4可知，群叢4的物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)最高.組成該群叢的6個(gè)樣點(diǎn)均分布在海拔2 400 m～3 400 m間的亞高山和高山草甸帶，環(huán)境比較潮濕，降水量較豐富，光照較弱，幾乎不受人為干擾的影響，因此巖面生地衣的物種種數(shù)最多分布廣泛.組成群叢3的樣點(diǎn)分布在海拔1 800～2 400 m之間山地草原帶，這里的光照強(qiáng)烈，較干燥，有少量放牧等人為干擾，所以地衣物種多樣性比高海拔地區(qū)的群叢4小.群叢1和群叢2的樣點(diǎn)分布在中低海拔地帶，人為干擾強(qiáng)度較大、空氣干燥，因此地衣物種多樣性較低，種類(lèi)數(shù)量較少.

用Whittaker相似性指數(shù)和Jaccard相似性指數(shù)比較各群叢的相似性程度（表5）.結(jié)果顯示，Whittaker相似性指數(shù)的變化范圍在0.272～0.536之間；Jaccard相似性指數(shù)的變化范圍在0.114～0.211之間.群叢1和群叢2的相似性最高分別為I=0.536，Sj=0.211；其次為群叢3和群叢4的相似性分別為I=0.455，Sj=0.193.群叢2和群叢4的相似性最小為I=0.272，Sj=0.114.進(jìn)一步說(shuō)明各群叢的相似性受到群叢間共有地衣種類(lèi)的數(shù)量和群叢分布區(qū)環(huán)境因素的影響.

表5 巖面生地衣群落相似性Tab 5 Similarity of saxicolous lichen community

2.3 群落物種分布與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

CCA分析時(shí)，首先用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析得出巖面生地衣種分布的單峰響應(yīng)值（梯度長(zhǎng)度SD值）.結(jié)果表明，其梯度長(zhǎng)度SD值均大于2（DCA1=5.261、DCA2=3.098、DCA3=2.567、DCA4=2.716），物種分布變化較大，符合進(jìn)行CCA排序.對(duì)19個(gè)樣點(diǎn)68種巖面生地衣與6個(gè)環(huán)境因子間的CCA排序結(jié)果顯示，前四個(gè)軸的特征值分別為0.585 1、0.501 9、0.437 3、0.394 6，前四個(gè)軸對(duì)于物種分布解釋率有47.76%，解釋了一部分的物種分布情況；加入環(huán)境樣方矩陣后，前四個(gè)軸的特征值分別為0.698 9、0.298 3、0.315 8、0.295 8，方差累計(jì)百分比為89.95%，更好地?cái)M合了物種分布與環(huán)境之間的關(guān)系，說(shuō)明典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果可靠.

對(duì)6個(gè)環(huán)境因子（海拔、光照、濕度、干擾、坡向、巖石pH）與第一排序軸和第二排序軸的關(guān)系進(jìn)行了蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，結(jié)果表明，海拔和濕度與第一排序軸極顯著正相關(guān)，因此可以定義第一排序軸為海拔與濕度；而第二排序軸與光照強(qiáng)度和pH正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平（表6）.

表6 排序軸環(huán)境因子的相關(guān)性置換檢驗(yàn)結(jié)果Tab 6 Permutation test results of correlation between sorting axis and environmental factors

在約束排序分析中，雖然獲得了各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率，但由于解釋變量間的相關(guān)性較顯著(表7)，置換檢驗(yàn)后導(dǎo)致影響顯著的環(huán)境因子占優(yōu)勢(shì)，因此排序結(jié)果不是該環(huán)境因子真正的解釋量.基于層次分割理論[39]計(jì)算獲得的解釋變量真實(shí)貢獻(xiàn)率的結(jié)果顯示，坡向?qū)r面生地衣的影響最大，其貢獻(xiàn)率為6.9%，干擾的影響最小，其貢獻(xiàn)率為4.1%，6個(gè)環(huán)境因子的總解釋率為33.4%，均未達(dá)到顯著水平（表8）.

表7 環(huán)境因子的相關(guān)性分析Tab 7 Correlation analysis of environmental factors

表8 對(duì)層次分割結(jié)果的置換檢驗(yàn)Tab 8 Permutation test on Hierarchical Segmentation Results

CCA排序圖3和圖4綜合反映了19個(gè)樣點(diǎn)和68種巖面生地衣種分布與6個(gè)不同環(huán)境因子間的關(guān)系.

圖3 樣點(diǎn)分布與環(huán)境因子關(guān)系的CCA排序圖Fig 3 CCA revealing the relationships between sampling sites and environmental factors

圖4 巖面生地衣分布與環(huán)境因子關(guān)系的CCA排序圖Fig 4 CCA revealing the relationships of the saxicolous lichens species with environmental factors

從CCA排序圖3和圖4得知，第一象限包括分布在樣點(diǎn)13、18和20的16個(gè)地衣種.其中擬菊葉黃梅Xanthoparmelia taractica (Kremp.) Hale、齒裂黃梅X.protomatrae(Gyeln.) Hale、菊葉黃梅X.stenophylla(Ach.) Ahti &D.Hawksw.、亞蘭漬灰平茶漬Aspicilia subcaesis (Magn.) Wei、亞洲多孢衣Sporastatia asiatica H.Magn.等種類(lèi)的分布及蓋度出現(xiàn)隨著海拔變化的現(xiàn)象，說(shuō)明海拔是影響這些種類(lèi)分布的因素.內(nèi)卷野糧衣Circinaria contorta(Hoffm.) A.Nordin出現(xiàn)在干擾較小的高海拔地帶，它的分布受到坡向的影響，巖石不同坡向該地衣的蓋度和頻度具有差異.第二象限包括分布在中低海拔地帶的樣點(diǎn)7至樣點(diǎn)9.其中愛(ài)琴海微孢衣Acarospora aeginaica H.Magn.、間隔微孢衣A.interrupta (Ehrenb.ex Nyl.) Vain.、軟骨鱗茶漬Squamarina cartilaginea (With.) P.James、杯狀平茶漬Aspicilia cupulifera (H.Magn.) Oxner和龜甲多孢衣Sporastatia testudinea (Ach.) A.Massal.等種類(lèi)分布在干擾較小的巖石北面.被膜微孢衣Acarospora molybdina Trevis.、斯塔妃微孢衣A.stapfiana(M¨ull.Arg.) Hue、匯合網(wǎng)衣Lecidea confluens (Weber) Ach.和長(zhǎng)根皮果衣Dermatocarpon moulinsii (Mont.)Zahlbr.分布在較干燥的巖石南面.第三象限包含的樣點(diǎn)1、2、4、6和12的地衣種類(lèi)的分布與巖石的酸堿度有關(guān).樣點(diǎn)3、5和10的地衣種類(lèi)分布在光照較弱，干擾小的地帶，對(duì)巖石酸堿度的要求不高.例如珠光網(wǎng)衣Lecidea perlatolica Hertel &Leuckert、杜金平茶漬Aspicilia dudinensis (H.Magn.) Oxner、桃紅平茶漬A.persica(M¨ull.Arg.) Sohrabi和Candelariella citrina B.de Lesd.的種類(lèi)的分布與巖石酸堿度有著高度的相關(guān)性.Anamylopsora sp、Xanthomendoza trachxphylla (Tuck.) Fr¨od′en、灰地圖衣Rhizocarpon disporum (N¨ageli ex Hepp) M¨ull.Arg.等種類(lèi)中低海拔光照強(qiáng)度較高的地帶.第四象限包括高海拔地帶的樣點(diǎn)14、15、16和19.分布在該樣點(diǎn)的朝鮮黃梅Xanthoparmelia coreana (Gyeln.) Hale、韋伯黃梅X.weberi (Hale) Hale、散茶漬Lecanora dispersa (Pers.) R¨ohl.和粉芽石黃衣Xonthoria sorediata (Vain.) Poelt等種類(lèi)分布在較潮濕的高海拔地帶.美國(guó)平茶漬Aspicilia americana B.de Lesd.、杯狀平茶漬A.cupulifera(H.Magn.) Oxner、荒漠平茶漬A.desertorum(Kremp.) Mereschk.、蛋黃茶漬Candelariella vitellina(Hoffm.) M¨ull.Arg.、糙聚盤(pán)衣Glypholecia scabra (Pers.)M¨ull.Arg.、破小網(wǎng)衣Lecidella carpathica K¨orb.和盾臍鱗Rhizoplaca peltata (Ramond)Leuckert&Poelt等種類(lèi)廣泛的分布在不同海拔地帶，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng).

3 討論

研究群落中各不同種類(lèi)的分布與環(huán)境因子之間關(guān)系，找出影響物種分布格局和群落結(jié)構(gòu)特征的因素一直以來(lái)是植物群落生態(tài)學(xué)中的熱點(diǎn)研究領(lǐng)域，也是地衣生態(tài)學(xué)家研究地衣群落構(gòu)建機(jī)制的核心[35].對(duì)于巖面生地衣群落而言，影響其物種分布的不僅是地衣種類(lèi)生長(zhǎng)和分布的巖石的理化性質(zhì)（元素種類(lèi)、pH等），而且?guī)r石坡度、方向、溫度、濕度、海拔、干擾等因素對(duì)巖面生地衣種類(lèi)的分布以及地衣群落構(gòu)建等方面起到?jīng)Q定作用[40,41].例如Foder在羅馬尼亞?wèn)|南部的Macin山國(guó)家公園研究以花崗巖為主的酸性巖石上巖面生地衣群落的豐富度、群落結(jié)構(gòu)以及群落構(gòu)建機(jī)制.他發(fā)現(xiàn)研究區(qū)的巖面生地衣是由不同的局部地衣群落組成的集合群落(metacommunity)，各局部群落的種類(lèi)組成隨著巖石的性質(zhì)、光照強(qiáng)度、其它地衣種類(lèi)或植物間的競(jìng)爭(zhēng)、濕度和富營(yíng)養(yǎng)化等各種人為干擾而變化[42].

本研究在博格達(dá)峰南坡選擇不同海拔地帶的20個(gè)樣點(diǎn)，對(duì)巖面生地衣群落的物種組成和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了生態(tài)學(xué)定量研究.研究結(jié)果顯示，在博格達(dá)峰南坡隨著海拔和坡向等因素的不同各樣點(diǎn)的濕度和光照強(qiáng)度發(fā)生相應(yīng)的變化，這種變化最終導(dǎo)致了不同海拔巖面生地衣群落種類(lèi)組成和分布間的差異.CCA分析結(jié)果表明，博格達(dá)峰南坡巖面生地衣群落地衣種類(lèi)的分布主要受海拔和坡向的影響，其余光照強(qiáng)度、干擾和巖石理化性質(zhì)的影響不大.所調(diào)查的68種巖面生地衣中，平茶漬屬（Aspicilia A.Massal.）地衣在中海拔至高海拔的豐富度較高，同時(shí)也對(duì)各種干擾有一定的耐受能力；茶漬屬（Lecanora Ach.）、小網(wǎng)衣屬（Lecidella K¨orb.）、臍鱗屬（Rhizoplaca Zopf）地衣適應(yīng)中海拔，無(wú)干擾的樣點(diǎn)；黃茶漬屬（Candelariella M¨ull.Arg.）、皮果衣屬（Dermatocarpon Eschw）地衣對(duì)干擾的抵抗力最佳.稀疏化分析的結(jié)果表明，設(shè)置在高海拔的樣點(diǎn)18、樣點(diǎn)19和樣點(diǎn)20中巖面生地衣群落物種多樣性最高.在海拔2 700 m以上的樣點(diǎn)巖面生地衣群落的物種多樣性比低海拔樣點(diǎn)的巖面生地衣群落的物種多樣性高，我們認(rèn)為這是由于研究區(qū)高海拔樣點(diǎn)的降水量較充足、棲息環(huán)境較穩(wěn)定等因素有關(guān).高海拔地區(qū)各樣點(diǎn)受到的干擾類(lèi)型和強(qiáng)度較小，因?yàn)楦蓴_強(qiáng)度的升高會(huì)直接限制巖面生地衣群落物種多樣性和種類(lèi)的組成，導(dǎo)致不同海拔巖面生地衣群落結(jié)構(gòu)間的差異，這與Shukla等的研究結(jié)果一致[15].

Monte研究環(huán)境因素對(duì)玄武巖、鈣質(zhì)巖、花崗巖、粗面巖、凝灰?guī)r等不同類(lèi)型巖石表面巖面生地衣的繁殖和分布時(shí)發(fā)現(xiàn)，地衣體內(nèi)的共生藻為橘色藻屬的種類(lèi)分布在巖石北面的光照強(qiáng)度較低，較潮濕的地方；而在比較干燥的環(huán)境下帶有藍(lán)藻的地衣占優(yōu)勢(shì)，于此同時(shí)微化境對(duì)地衣繁殖策略產(chǎn)生選擇性壓力[43].本研究結(jié)果顯示，在博格達(dá)峰南坡巖面生地衣種類(lèi)組成及群落物種分布格局的差異不僅受環(huán)境因素的影響，還與不同地衣種類(lèi)的適應(yīng)能力和功能性狀有關(guān).例如.嗜氮的麗石黃衣Xanthoria elegans (Link) Th.Fr.與嗜氮和嗜酸的地圖衣Rhizocarpon geographicum (L.) DC.等種類(lèi)廣泛的分布在不同海拔的巖石表面，進(jìn)一步體現(xiàn)了殼狀地衣對(duì)干旱環(huán)境的較高的適應(yīng)能力.另外，地衣體內(nèi)有藍(lán)藻的雞冠膠衣Collema cristatum (L.) Weber ex F.H.Wigg.、堅(jiān)韌膠衣C tenax (Sw.) Ach、地卷Peltigera rufescens (Weiss) Humb.種類(lèi)分布在比較潮濕的環(huán)境，地生同層枝衣Peccania terricola H.Magn.、黑小極衣Lichinella nigritella (Lettau)P.P.Moreno&Egea、黑鱗壁衣Psorotichia nigra H.Magn.分布光照較強(qiáng)的中等潮濕的環(huán)境，皮果衣Dermatocarpon miniatum (L.) W.Mann、長(zhǎng)根皮果衣Dmoulinsii(Mont.) Zahlbr.、盾鱗衣Placidium squamulosum (Ach.) Breuss和粉芽盾衣Peltula euploca (Ach.)Poelt ex Ozenda &Clauzade等分布在干旱的巖石表面，我們?cè)诓└襁_(dá)峰北坡研究時(shí)也發(fā)現(xiàn)同樣的現(xiàn)象[31].其余地衣體內(nèi)有共生綠球藻或球形綠藻的種類(lèi)廣泛的分布在不同海拔較好的適應(yīng)棲息地和環(huán)境.在巖面生地衣的繁殖策略方面也形成了對(duì)干旱環(huán)境的進(jìn)一步適應(yīng)，例如具有粉芽的種類(lèi)分布在巖石的裂縫、側(cè)下面來(lái)保護(hù)粉芽不受雨水和大風(fēng)的破壞，具有裂芽和子囊盤(pán)的種類(lèi)分布在巖石表面和側(cè)面的不同部位，這個(gè)結(jié)果與博格達(dá)峰北坡巖面生地衣群落的分布相似[31].綜上所述，新疆博格達(dá)峰南坡的環(huán)境比北坡干旱，巖面生地衣種類(lèi)主要以適應(yīng)干旱環(huán)境的殼狀地衣為主.通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，海拔、干擾強(qiáng)度、光照強(qiáng)度、濕度、巖石pH等因素直接和間接的影響巖面生地衣種類(lèi)的分布，其中海拔和坡度的影響最大.與此同時(shí)不同巖面生地衣種類(lèi)的功能形狀、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力之間的差異也影響巖生地衣群落結(jié)構(gòu)和群落構(gòu)建.