不同種源赤皮青岡幼林生長(zhǎng)性狀變異及種源選擇

謝 健

(建甌市林業(yè)局，福建 建甌 353100)

種源試驗(yàn)及優(yōu)良種源選擇是林木遺傳改良中最基本的工作內(nèi)容[1-2].研究赤皮青岡不同種源間的生長(zhǎng)表現(xiàn)及其變異，對(duì)赤皮青岡優(yōu)良種源的選擇和開(kāi)發(fā)利用具有重要意義[3].最早的種源試驗(yàn)于1921年進(jìn)行[3]，隨后多位學(xué)者對(duì)火炬松(Pinustaeda)[4]、挪威云杉(Piceaabies)[5]和歐洲赤松(P.sylvestris)[6]等進(jìn)行研究.我國(guó)自20世紀(jì)50年代以來(lái)先后對(duì)杉木(Cunnighamialanceolata)[7]、油松(P.tabulaeformis)[8]、馬尾松(P.massoniana)[9]、興安落葉松[Larixgmelinii(Rupr.) kuzen)][10]、凹葉厚樸[11]等樹(shù)種進(jìn)行系統(tǒng)的種源試驗(yàn)研究.

赤皮青岡(Cyclobalanopsisgilva)屬于殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)，對(duì)于赤皮青岡的研究主要集中在群落學(xué)[12]、生理學(xué)特性[13]和育苗技術(shù)[14]等方面，對(duì)赤皮青岡種源試驗(yàn)的研究甚少.赤皮青岡在我國(guó)主要分布于浙江、貴州、福建、湖南和廣東等省[15]，其生長(zhǎng)速度較快，較耐旱、耐貧瘠，適應(yīng)性強(qiáng).赤皮青岡可用于制作工藝品、上等家具及運(yùn)動(dòng)器材，其果實(shí)淀粉含量高.但由于人為干擾及環(huán)境惡化，赤皮青岡種群縮小，林分更新困難，良種選育進(jìn)程緩慢，限制了赤皮青岡的開(kāi)發(fā)與利用.因此，開(kāi)展赤皮青岡不同種源間變異分析以及優(yōu)良種源選擇對(duì)推動(dòng)赤皮青岡的遺傳改良及產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義.

本研究對(duì)來(lái)自4個(gè)省份的4個(gè)赤皮青岡種源進(jìn)行種源試驗(yàn)，對(duì)4年生的赤皮青岡進(jìn)行生長(zhǎng)調(diào)查和分析，通過(guò)主成分分析對(duì)赤皮青岡優(yōu)良種源進(jìn)行初步篩選，旨在為赤皮青岡的引種、用材林培育及林木管理等提供生產(chǎn)力高的優(yōu)良種源，并為福建省及周邊地區(qū)的赤皮青岡調(diào)種造林提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省建甌市小橋鎮(zhèn)陽(yáng)澤村的建甌市林業(yè)試驗(yàn)林場(chǎng)，地理位置為118°23′E，26°56′N，該地屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫度18.7～19.0 ℃，年均降水量1 662.9 mm，相對(duì)濕度81%，平均無(wú)霜期270～290 d，海拔131～290 m，具有雨量充沛、春夏多雨、陽(yáng)光充足等特點(diǎn).整地方式：煉山后全面劈雜，挖凈茅草頭，沿等高線挖穴，挖明穴先回表土后回心土，每穴施有機(jī)肥750 g.穴規(guī)格：40 cm×40 cm×30 cm，土壤為紅壤，土層厚度120 cm，腐殖層12 cm.

1.2 造林設(shè)計(jì)

在每個(gè)種源地(福建建甌、浙江鄞州、江西婺源和湖南靖州)選擇生長(zhǎng)健康且無(wú)病蟲(chóng)害的優(yōu)良母樹(shù)進(jìn)行采種，在優(yōu)良母樹(shù)下鋪設(shè)種子收集網(wǎng)；待種子自然成熟掉落在網(wǎng)內(nèi)，挑選收集顆粒飽滿、色澤鮮艷、無(wú)病蟲(chóng)害的種子，作為造林試驗(yàn)材料，共收集4個(gè)種源.赤皮青岡種子的處理、貯藏、播種及育苗參照葉曉霞等[16]的方法.2017年2月將供試的4個(gè)物候區(qū)[17]的4個(gè)種源的2年生輕基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)袋赤皮青岡苗(D>0.8 cm、H>80 cm)在建甌林業(yè)試驗(yàn)林場(chǎng)進(jìn)行造林.株行距2 m×1.8 m.造林當(dāng)年5月全面鋤草、擴(kuò)穴，培土1次，10月定株穴狀撫育及全面劈草撫育1次，撫育時(shí)將雜草均勻地鋪于帶間.第2年、第3年的5—6月和9—10月各鋤草撫育1次，第2年5—6月結(jié)合撫育施肥1次，每穴施復(fù)合肥100～150 g.不同種源赤皮青岡的地理位置及條件見(jiàn)表1.

表1 不同種源地理?xiàng)l件Table 1 Geographical and climatic conditions of different provenances

1.3 試驗(yàn)方法

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組4個(gè)種源，每個(gè)種源90株，3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)內(nèi)樣品完全隨機(jī)排列.2019年2月初，對(duì)4年生赤皮青岡進(jìn)行每木調(diào)查，樹(shù)高采用卷尺測(cè)量，精度為0.1 m；胸徑使用圍徑尺測(cè)量，精度為0.1 cm.

1.4 數(shù)據(jù)處理

材積根據(jù)福建省闊葉樹(shù)二元材積方程計(jì)算[18]；變異系數(shù)公式參照文獻(xiàn)[19].本研究采用單因素試驗(yàn)方差分析方法[20].種源遺傳力測(cè)定參照文獻(xiàn)[21]；調(diào)和小區(qū)平均株數(shù)測(cè)定參照文獻(xiàn)[22].采用Origin2020 b對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Person相關(guān)分析，運(yùn)用主成分分析統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行因子統(tǒng)計(jì)分析[23]，遺傳增益和現(xiàn)實(shí)遺傳增益的計(jì)算參照文獻(xiàn)[24].

2 結(jié)果與分析

2.1 種源生長(zhǎng)性狀差異

不同種源的4年生赤皮青岡生長(zhǎng)指標(biāo)及多重比較見(jiàn)圖1，結(jié)果(圖1)表明：4個(gè)種源的赤皮青岡生長(zhǎng)性狀中，福建建甌材積的變異系數(shù)最高，達(dá)71.03%；江西婺源材積的胸徑變異系數(shù)最大，為36.28%；福建建甌種源樹(shù)高的變異系數(shù)最大，為23.76%，說(shuō)明赤皮青岡種源間不同性狀存在較大變異.通過(guò)多重比較發(fā)現(xiàn)：浙江鄞州的樹(shù)高和單株材積與其他種源存在顯著差異；福建建甌與江西婺源無(wú)顯著差異.浙江鄞州的胸徑與湖南靖州的胸徑之間無(wú)顯著差異，但與其他種源存在顯著差異.表明浙江鄞州的生長(zhǎng)指標(biāo)優(yōu)于其他種源，福建建甌則較差.

不同小字母表示種源間存在顯著性差異(P<0.05).圖1 生長(zhǎng)性狀變異Fig.1 Variation of growth traits

2.2 方差分析及遺傳參數(shù)

由表2可知，赤皮青岡種源間存在顯著差異(P<0.05)，為進(jìn)一步開(kāi)展赤皮青岡優(yōu)良種源的選擇提供了可能.樹(shù)高、胸徑、材積的種源遺傳力分別為0.725、0.773和0.754，說(shuō)明不同種源間赤皮青岡的生長(zhǎng)性狀受到較高程度的遺傳控制，證實(shí)利用生長(zhǎng)性狀開(kāi)展赤皮青岡種源的選擇具有較好的遺傳改良效果.

表2 方差分析及遺傳力Table 2 Analysis of variance and heritability

2.3 相關(guān)性分析

從圖2可看出不同種源赤皮青岡生長(zhǎng)性狀間的關(guān)系，并為優(yōu)良種源的選擇提供依據(jù).樹(shù)高、胸徑和單株材積之間存在極顯著的正相關(guān)，其中，材積與樹(shù)高的相關(guān)系數(shù)最高，為0.955；其次是材積與胸徑的相關(guān)系數(shù)，為0.848.

***表示P<0.001；紅色為正相關(guān)，當(dāng)圓形越大，顏色越深，說(shuō)明其相關(guān)性越強(qiáng).圖2 生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)系數(shù)Fig.2 Correlation coefficients between growth traits

2.4 優(yōu)良種源的初步選擇

通過(guò)對(duì)4年生不同種源赤皮青岡的各生長(zhǎng)性狀進(jìn)行主成分分析(表3)，可看出成分1的特征值大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.197%，小于1的可忽略不計(jì).說(shuō)明不同種源赤皮青岡的3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)可反映原始指標(biāo)所提供的90.197%的信息，并可進(jìn)行綜合評(píng)價(jià).由表4得出如下主成分方程：

Y=0.953x1+0.909x2+0.986x3

式中：x1、x2和x3分別表示樹(shù)高、胸徑和材積的系數(shù).

從上式可知，主成分Y中，x3的系數(shù)最大，其次是x1、x2，表明Y反映了樹(shù)高和材積的占比.樹(shù)高和材積越大，Y越大.經(jīng)過(guò)計(jì)算得到綜合得分(表5)，浙江鄞州的綜合得分最高，為5.330；其次是湖南靖州、江西婺源和福建建甌，得分分別為5.080、4.254和3.946.浙江鄞州和湖南靖州的種源綜合得分分別高于平均值的15%和10%，說(shuō)明這兩個(gè)地方的種源較優(yōu)，且與多重比較的結(jié)果一致.

表3 方差貢獻(xiàn)率和累計(jì)方差貢獻(xiàn)率Table 3 Variance contribution rate and cumulative variance contribution rate

表4 各性狀相關(guān)矩陣的特征向量Table 4 Eigenvector of correlation matrix of growth trait index

表5 主成分分析結(jié)果Table 5 Results of principal component analysis

2.5 入選優(yōu)良種源的遺傳增益分析

從以上分析可知，浙江鄞州和湖南靖州為入選種源，其樹(shù)高、胸徑和單株材積的平均值分別為2.616 m、2.982 cm和0.001 04 m3，分別高于總體平均值的8.64%、15.03%和26.31%.其中，樹(shù)高的遺傳增益變幅為3.99%～8.54%，與胸徑的變幅(9.88%～13.35%)接近，但都小于材積指數(shù)的變幅(18.77%～34.67%)，材積指數(shù)的遺傳增益最大，說(shuō)明材積生長(zhǎng)能綜合反映赤皮青岡生長(zhǎng)性狀的總體情況.浙江鄞州各生長(zhǎng)指標(biāo)的遺傳增益以及現(xiàn)實(shí)增益都大于湖南靖州，說(shuō)明最優(yōu)的種源是浙江鄞州，這與主成分分析以及多重比較的結(jié)果(圖3)一致.

圖3 遺傳增益分析Fig.3 Analysis of genetic gain

3 小結(jié)

本研究探討了4個(gè)種源的赤皮青岡生長(zhǎng)狀況及遺傳變異情況，并進(jìn)行優(yōu)良種源的選擇.赤皮青岡的樹(shù)高、胸徑和材積的變異系數(shù)分別為22.20%～23.76%、32.82%～36.28%和58.28%～71.03%，其中，單株材積的變異系數(shù)最大，其改良潛力最大.

本研究中不同種源赤皮青岡的種源遺傳力均在0.7以上，說(shuō)明具有較強(qiáng)的種源選擇潛力，進(jìn)行優(yōu)良地理種源選擇對(duì)赤皮青岡的遺傳改良有重要意義.

本研究初步篩選出浙江鄞州和湖南靖州2個(gè)優(yōu)良種源，其樹(shù)高、胸徑和單株材積的平均值分別比總體高出8.64%、15.03%和26.31%.遺傳增益是確定種源早期選擇的主要依據(jù)，浙江鄞州種源的赤皮青岡的樹(shù)高、胸徑和材積的遺傳增益均最高，且材積指數(shù)的遺傳增益最大(達(dá)24.89%)，說(shuō)明材積是早期遺傳增益選擇上最可靠的生長(zhǎng)指標(biāo)，入選的優(yōu)良種源適合福建建甌及相似地區(qū).福建建甌的本土赤皮青岡沒(méi)入選優(yōu)良種源，很可能是因?yàn)楦＝ńóT赤皮青岡原生長(zhǎng)地域的海拔為1 000 m，年均溫度18.3 ℃；而試驗(yàn)地的海拔較低(131～290 m)，年均溫最高達(dá)到19 ℃，導(dǎo)致福建建甌的赤皮青岡在初期不適應(yīng)環(huán)境的變化，長(zhǎng)勢(shì)略低于其他種源的赤皮青岡.