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    圓齒野鴉椿大小孢子發(fā)生及雌雄配子體形成

    2021-09-29 03:02:26萬瑞琪邵曉雪吳凌敏涂淑萍
    關(guān)鍵詞:絨氈層胚囊配子體

    萬瑞琪,邵曉雪,吳凌敏,涂淑萍*

    (1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院,江西 南昌 330045;2.江西省景德鎮(zhèn)市林科所,江西 景德鎮(zhèn) 333000;3.江西省景德鎮(zhèn)市煙草專賣局,江西 景德鎮(zhèn) 333000)

    【研究意義】圓齒野鴉椿(Euscaphis konishiiHayata)為省沽油科野鴉椿屬常綠小喬木,是我國特有的藥、賞兩用樹種,野生資源主要分布在廣東、海南、廣西、福建、江西、湖南、貴州和四川等地[1]。圓齒野鴉椿結(jié)果量大,觀果期長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月之久,跨秋、冬和翌年春三季,種子粘掛在反卷、形似蝴蝶的內(nèi)果皮上,猶如滿樹紅花上點(diǎn)綴著的黑珍珠,觀賞價(jià)值極高,還可豐富秋冬季園林景觀和生物多樣性。目前,野鴉椿屬植物中已發(fā)現(xiàn)的化學(xué)成分主要有三萜類、黃酮類和酚酸類等,具有抗腫瘤、抗肝纖維化和抗炎抑菌等藥理活性[2-3]。因此,大力開發(fā)利用和推廣種植該鄉(xiāng)土樹種,對(duì)于促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著極其重要的意義。種苗培育是開發(fā)利用優(yōu)良鄉(xiāng)土植物資源的關(guān)鍵,目前,圓齒野鴉椿育苗仍以播種繁殖為主,種子質(zhì)量是其發(fā)芽率和培育壯苗的關(guān)鍵。此外,播種繁殖在圓齒野鴉椿優(yōu)良種源家系的選擇和雜交育種方面亦具有重要地位。調(diào)查研究過程中發(fā)現(xiàn),該樹種存在空籽率高,種子發(fā)芽率低且具有深休眠現(xiàn)象,從而大大降低了其種苗繁育效能?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前國內(nèi)學(xué)者已在野鴉椿屬植物種質(zhì)資源[4-5]、生態(tài)生物學(xué)特性[6]、種苗繁育[7-10]、種子休眠[11-14]等方面進(jìn)行了大量研究?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】植物種子質(zhì)量與其胚胎發(fā)育關(guān)系密切,然而關(guān)于圓齒野鴉椿生殖生物學(xué)及胚胎學(xué)方面的研究極為匱乏?!緮M解決的關(guān)鍵問題】研究擬采用石蠟切片法觀察圓齒野鴉椿大小孢子發(fā)生與雌雄配子體形成,旨在從胚胎學(xué)方面探討其空籽率高、種子發(fā)芽率低的原因。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)材料取自江西農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林實(shí)訓(xùn)基地(28°46'N,115°55'E,海拔50 m)種植的12 年生圓齒野鴉椿實(shí)生苗。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 圓齒野鴉椿大小孢子發(fā)生和雌雄配子體形成 于2015年5月起,接近開花時(shí)每天觀察一次;開花期間,每隔幾個(gè)小時(shí)觀察一次,采集不同發(fā)育階段的花芽,將其外部鱗片剝離后處理成小份,放入含70%FAA固定液中抽真空保存。石蠟切片法[15]制片,電子顯微鏡下觀察拍照。

    1.2.2 圓齒野鴉椿花粉形態(tài)觀察 采集當(dāng)天開放的新鮮花朵與其花藥,用雙面膠處理后噴金,在顯微鏡下觀察拍照[15]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 圓齒野鴉椿小孢子發(fā)生與雄配子體形成

    2.1.1 小孢子發(fā)生 雄蕊多為5 枚,每枚含4 個(gè)對(duì)稱發(fā)育小孢子囊?;ㄋ幇l(fā)育初期,其橫切面類似于梯形的結(jié)構(gòu)(圖1a)。隨后其四周原表皮下第一層細(xì)胞分裂,形成體積較大、細(xì)胞核明顯的孢原細(xì)胞(圖1b)。孢原細(xì)胞分裂形成周緣細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞。周緣細(xì)胞后形成花藥壁,由內(nèi)到外依次為絨氈層、中層、藥室內(nèi)壁和表皮(圖1c);初生造孢細(xì)胞最終形成小孢子母細(xì)胞(圖1d)。

    圖1 小孢子發(fā)生Fig.1 Microsporogenesis

    2.1.2 雄配子體形成 小孢子母細(xì)胞經(jīng)兩次減數(shù)分裂形成4 個(gè)子細(xì)胞,由胼胝質(zhì)相連(圖2a)呈四面體排列。后期胼胝質(zhì)分解,4 個(gè)子細(xì)胞分散逐步發(fā)育為雄配子體。小液泡逐漸發(fā)育,將細(xì)胞核擠向靠近細(xì)胞壁的位置,稱為單核靠邊期(圖2b)??拷?xì)胞壁的小孢子有絲分裂形成兩個(gè)大小不一的核(大的為營養(yǎng)核,小的為生殖核),細(xì)胞質(zhì)也被分為大小不等的兩部分(圖2c)。絨氈層為小孢子發(fā)育提供營養(yǎng),至花粉粒成熟時(shí)逐漸消失(圖2d)。其成熟花粉為2-細(xì)胞型。

    圖2 雄配子體形成Fig.2 Formation of male gametophytes

    2.1.3 花藥壁發(fā)育 開始發(fā)育至花藥成熟,其花藥壁表皮細(xì)胞從方形變化至扁平,細(xì)胞排列從有序變化至不規(guī)則。隨著花藥壁發(fā)育,藥室內(nèi)壁僅有的一層細(xì)胞逐步延長(zhǎng)加厚成纖維網(wǎng)狀,以幫助花粉釋放。中層細(xì)胞在減數(shù)分裂期間被逐漸吸收解體。絨氈層細(xì)胞起初為單核,細(xì)胞質(zhì)濃,液泡少且小。減數(shù)分裂期間,絨氈層細(xì)胞分裂成二核至多核,呈不規(guī)則松散排列。當(dāng)中層細(xì)胞被吸收分解,絨氈層亦分解,此時(shí)花粉成熟。部分空腔(圖3a)或花粉敗育(圖3b),則是源于該藥囊絨氈層解體過程異常。

    圖3 花粉敗育Fig.3 Pollen abortion

    2.2 圓齒野鴉椿大孢子發(fā)生與雌配子體形成

    2.2.1 大孢子發(fā)生 由圖4 可知,圓齒野鴉椿屬上位子房,3 室,每室3~4 枚橫生胚珠(圖4a),中軸胎座(圖4b)。孢原細(xì)胞位于胚珠頂部表皮下方,其逐漸發(fā)育成核大、質(zhì)濃的大孢子母細(xì)胞(圖4c);后經(jīng)兩次減數(shù)分裂,形成4個(gè)呈線性排列的子細(xì)胞(圖4d),有少部分呈“田”字形排列(圖4e)。部分大孢子母細(xì)胞高度液泡化,不見核仁,未能進(jìn)行減數(shù)分裂。靠近珠孔端的3個(gè)細(xì)胞退化,遠(yuǎn)離珠孔端的一個(gè)細(xì)胞發(fā)育成單核胚囊,稱之為大孢子(圖4f)。

    圖4 大孢子發(fā)生Fig.4 Megasporogenesis

    2.2.2 雌配子體形成 大孢子繼續(xù)發(fā)育,核發(fā)生一次分裂形成二核胚囊(圖5a,5b),兩個(gè)核分別在胚囊的兩側(cè)各進(jìn)行有絲分裂,形成四核胚囊(圖5c),再分裂一次形成八核胚囊;與此同時(shí),細(xì)胞質(zhì)亦發(fā)生分裂形成“七胞八核”成熟胚囊,也稱雌配子體。在雌配子體形成過程中,部分核未能正常分裂形成八核胚囊,從而不能正常受精座果,或未能形成健康種胚,這可能是圓齒野鴉椿種子發(fā)芽率低的主要原因之一。其成熟胚囊為蓼型胚囊。

    圖5 雌配子體形成Fig.5 Formation of female gametophytes

    2.3 圓齒野鴉椿花粉形態(tài)觀察

    由圖可知,花藥、花粉均為金黃色(圖6a)。掃描電鏡下可見花藥囊以及依附在周圍的花粉粒(圖6b)?;ǚ哿F交ㄉ倭扛砂T)、赤道面觀呈長(zhǎng)球形,有3條萌發(fā)溝(圖6c)。極面觀呈3裂圓形(圖6d),觀察到許多萌發(fā)孔,屬N3P4C5型花粉。

    圖6 花粉形態(tài)Fig.6 Pollen morphology

    3 結(jié)論與討論

    3.1 圓齒野鴉椿小孢子和雄配子體形成特點(diǎn)

    3.1.1 絨氈層對(duì)雄配子體形成的影響 從雄蕊開始形成造孢細(xì)胞到形成小孢子母細(xì)胞階段,絨氈層便開始形成營養(yǎng)物質(zhì)。在花粉成熟前,絨氈層起到提供、運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)的作用,最后解體消失。關(guān)于絨氈層與花粉發(fā)育異常之間的關(guān)系,據(jù)張鵬飛等[16]觀察小麥發(fā)現(xiàn),絨氈層提前降解導(dǎo)致營養(yǎng)供給不足,小孢子分裂過程中,細(xì)胞核未能正常分裂,最終花粉敗育。暴會(huì)會(huì)等[17]開展番茄花粉敗育雄性不育研究時(shí)發(fā)現(xiàn),絨氈層細(xì)胞提前或推遲進(jìn)行細(xì)胞程序性死亡降解為小孢子提供營養(yǎng)物質(zhì),都會(huì)對(duì)雄配子體形成產(chǎn)生影響,DYT1-TDF1-AMS-MS188-MS1 轉(zhuǎn)錄因子形成遺傳途徑控制絨氈層的發(fā)育。張江江等[18]進(jìn)行雄性不育中花粉壁研究時(shí)發(fā)現(xiàn),絨氈層降解異常會(huì)導(dǎo)致雄性不育的根本原因是因?yàn)槠鋾?huì)對(duì)花粉壁的形成產(chǎn)生影響。EMSI編碼存在亮氨酸受體蛋白激酶(LRR-RPK),與絨氈層的發(fā)育有關(guān),說明EMSI與花粉壁的發(fā)育有關(guān)。王馨等[19]在觀察檫木雌雄配子體發(fā)育時(shí),認(rèn)為如果花粉在絨氈層運(yùn)輸、提供營養(yǎng)物質(zhì)之前就已經(jīng)發(fā)育異常,則絨氈層就不用提供營養(yǎng)物質(zhì),也就不會(huì)出現(xiàn)解體消失?;ǚ郯l(fā)育異常發(fā)生在形成造孢細(xì)胞之前,絨氈層也就無需發(fā)揮其作用,花粉敗育與之無關(guān)。本研究中,圓齒野鴉椿雄蕊原基分化開始細(xì)胞未出現(xiàn)異常;花粉發(fā)育后期,部分絨氈層未解體退化,且花粉出現(xiàn)解體空腔可能與之有關(guān)。絨氈層解體異常對(duì)小孢子發(fā)育產(chǎn)生的影響有待進(jìn)一步研究。

    3.1.2 花粉敗育現(xiàn)象 張鵬飛等[20]研究發(fā)現(xiàn)花粉敗育與很多因素有關(guān);呼吸作用中發(fā)揮作用的線粒體出現(xiàn)異常會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡;過氧化物酶活性異常與影響蛋白合成之間的關(guān)系;多糖、脂類以及蛋白質(zhì)的異常積累和表達(dá)對(duì)小孢子的育性產(chǎn)生不良的影響。王馨等[21]研究認(rèn)為檫木在減數(shù)分裂時(shí)期,小孢子染色體(染色質(zhì))分布不均導(dǎo)致花粉空腔,究其原因應(yīng)該與相關(guān)基因表達(dá)有關(guān)。本研究中,圓齒野鴉椿僅出現(xiàn)部分花粉??涨?,整體對(duì)受精結(jié)實(shí)影響不大,空腔花粉形成的具體原因有待進(jìn)一步研究。

    3.2 圓齒野鴉椿大孢子和雌配子體形成特點(diǎn)

    3.2.1 胚囊敗育現(xiàn)象 張小方[22]研究表明,文冠果大孢子減數(shù)分裂未能形成功能大孢子,4 個(gè)細(xì)胞均退化出現(xiàn)空囊是胚囊敗育的主要原因。圓齒野鴉椿在形成功能大孢子時(shí),因細(xì)胞核退化出現(xiàn)空囊現(xiàn)象與上述情況類似,可能與大孢子細(xì)胞內(nèi)染色體分裂不均有關(guān)。樊麗莉等[23]研究楸樹發(fā)現(xiàn),胚珠發(fā)育需要大量營養(yǎng),胚囊敗育情況大多在二核向八核分裂的時(shí)期。出現(xiàn)敗育情況可能是營養(yǎng)分配不均,植物為保全大局而做出的選擇。左亞君等[24-25]研究發(fā)現(xiàn),粗柄獨(dú)尾草在二核胚囊向八核胚囊發(fā)育時(shí),亦出現(xiàn)胚囊敗育現(xiàn)象。張超越等[26]在西瓜胚胎發(fā)育研究中發(fā)現(xiàn),由于養(yǎng)分有限,晚發(fā)生的胚珠會(huì)選擇敗育以保證先發(fā)生的胚珠正常發(fā)育受精。張愛勤等[27]研究發(fā)現(xiàn),豆科植物也經(jīng)常出現(xiàn)選擇性敗育,物質(zhì)資源有限,需確保最大繁殖效率。陳利娜等[28]研究表明,雌蕊敗育受珠被和胚囊發(fā)育、花柱結(jié)構(gòu)以及整個(gè)雌蕊分化過程影響。本研究中,圓齒野鴉椿在花芽分化過程中需要大量營養(yǎng)物質(zhì),營養(yǎng)供應(yīng)不足亦可導(dǎo)致胚囊敗育,具體原因需進(jìn)一步探究。

    3.2.2 圓齒野鴉椿落花落果的原因 桂明珠等[29]研究發(fā)現(xiàn),雌雄配子體敗育以及植物體內(nèi)有限營養(yǎng)資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致落花落果。許培磊等[30]研究認(rèn)為,果樹的品種特性、雌雄配子體發(fā)育、植物體內(nèi)源激素變化以及外部天氣、營養(yǎng)條件等都會(huì)使果樹出現(xiàn)落花落果的現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn),圓齒野鴉椿出現(xiàn)部分雌雄配子體敗育現(xiàn)象;二核胚囊階段以后,可見卵細(xì)胞部分缺失助細(xì)胞,受精后未能形成正常種胚;此外,圓齒野鴉椿冬芽多為混合芽,春季葉芽與花芽同時(shí)分化,且花量大,花芽分化持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)(3 個(gè)月左右),需消耗大量營養(yǎng),故出現(xiàn)營養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng);這些情況可能導(dǎo)致該樹種落花落果。因此,圓齒野鴉椿養(yǎng)護(hù)過程中,應(yīng)及時(shí)施肥,尤其應(yīng)該重視基肥的應(yīng)用,以確保春季萌芽時(shí)養(yǎng)分供應(yīng)充足,以提高坐果率。

    3.3 結(jié)論

    雄配子體形成過程中,存在部分?jǐn)∮F(xiàn)象,包括花粉??涨弧⒔q氈層降解異常。雌配子體形成過程中,存在功能大孢子退化、二核至八核分裂時(shí)期出現(xiàn)異常,未能正常分裂形成八核胚囊,從而不能正常受精座果或不能形成健康種胚。該研究解釋了圓齒野鴉椿空籽率高、種子發(fā)芽率低的原因,為解決花粉不育、受精不親和,胚胎敗育等問題提供理論依據(jù)。

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