秸稈木質(zhì)素降解及其對土壤微生物的響應(yīng)綜述

馬俊祥　王欣

摘 要：秸稈還田是農(nóng)作物秸稈資源最有效的歸宿，因此秸稈木質(zhì)素也成為了土壤有機(jī)質(zhì)的重要組成部分。土壤微生物能夠準(zhǔn)確地反映出土壤質(zhì)量的變化，并且除去秸稈木質(zhì)素自身結(jié)構(gòu)的改變，由土壤微生物所主導(dǎo)的生物降解成為了秸稈木質(zhì)素在土壤中周轉(zhuǎn)的主要因素;秸稈木質(zhì)素在降解過程中也會反作用于土壤微生物。該文歸納并討論了秸稈木質(zhì)素的降解方式、速率、影響因素以及其與微生物的關(guān)系，為今后探索研究木質(zhì)素與微生物的作用機(jī)制提供參考。

關(guān)鍵詞：秸稈木質(zhì)素;土壤微生物;降解

中圖分類號 S182? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2021）17-0038-03

我國農(nóng)作物秸稈資源十分豐富，雖然秸稈還田已經(jīng)成為發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)、改善土壤環(huán)境質(zhì)量的有效方式之一，但如何進(jìn)一步通過土壤微生物從本質(zhì)上解決農(nóng)作物秸稈的高效利用，是當(dāng)前亟需關(guān)注的問題。纖維素、半纖維素和木質(zhì)素是農(nóng)作物秸稈的重要組成成分，約占秸稈的80%[1-2]。其中，木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)和組成十分復(fù)雜，秸稈還田能夠?qū)⒔斩捴械哪举|(zhì)素通過降解方式轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)質(zhì)[3]，從而為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供一個穩(wěn)定且持續(xù)的有機(jī)質(zhì)來源。王德漢等[4]研究表明，在等氮量的條件下，添加少量含氮木質(zhì)素不僅可以使作物增產(chǎn)，還能提高氮肥利用率。因此，秸稈木質(zhì)素在土壤中的降解與周轉(zhuǎn)過程是秸稈-土壤-農(nóng)作物這一復(fù)合系統(tǒng)的重要研究內(nèi)容。明確木質(zhì)素的降解方式以及木質(zhì)素與土壤微生物的相互作用機(jī)制，對于高效利用秸稈、提高土壤肥力具有重要意義。

1 秸稈木質(zhì)素在土壤中的降解

1.1 降解方式與速率 自然界中，秸稈木質(zhì)素可以通過自身結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化與利用土壤微生物主導(dǎo)的生物降解方式在土壤中進(jìn)行周轉(zhuǎn)。木質(zhì)素在自身結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)化過程中，既可能會轉(zhuǎn)化為易分解的有機(jī)化合物，也可能與其他化合物相結(jié)合生成更穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，最終可能導(dǎo)致土壤中形成最難降解的有機(jī)大分子[5]。Thevenot等[6]研究表明，木質(zhì)素轉(zhuǎn)化后可能會產(chǎn)生更為穩(wěn)定的腐殖質(zhì)，使得碳庫更加穩(wěn)定。生物降解是指木質(zhì)素被真菌代謝礦化，以CO2的形式釋放到大氣[7]。目前效果最好的秸稈降解方式是利用微生物真菌進(jìn)行降解。王益等[8]對棉花秸稈降解原理進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，真菌中的白腐菌可以有效降解秸稈木質(zhì)素。Kiem等[9]研究認(rèn)為，土壤微生物并不能單獨完成對秸稈木質(zhì)素的降解，而是需要同其他易分解的有機(jī)物達(dá)成協(xié)同分解。

秸稈木質(zhì)素是一種結(jié)構(gòu)不均一的高分子化合物，木質(zhì)素分子并不存在可以水解的化學(xué)鍵，從而大大地降低秸稈木質(zhì)素的降解速率。對于秸稈木質(zhì)素的降解速率學(xué)術(shù)界仍然存在較大的分歧。傳統(tǒng)觀點認(rèn)為，木質(zhì)素等會因難以被土壤微生物降解而貯存在土壤中[10]。近代觀點則認(rèn)為，秸稈木質(zhì)素的降解速率并不低于其他有機(jī)質(zhì)的分解速率，甚至更高。Dignac等[11]在農(nóng)田土壤中運用原位標(biāo)記以及單位表征法進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化速率遠(yuǎn)大于總有機(jī)質(zhì)。馬志良等[12]研究表明，6種典型樹種凋落葉初期分解過程中木質(zhì)素濃度降低，雨季來臨時濃度顯著增加;進(jìn)入快速分解階段后，木質(zhì)素濃度又開始降低。

由此可見，不論是秸稈木質(zhì)素還是凋落物木質(zhì)素都是最難降解的組分。秸稈還田后，木質(zhì)素并不是單一通過微生物作用進(jìn)行降解，而是需要微生物與秸稈自身結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)化所形成的易分解有機(jī)化合物相結(jié)合，以達(dá)到充分降解的目的。并且秸稈木質(zhì)素的降解速率還會受時間、地點、水熱等多方因素的影響，隨著影響因子的改變，木質(zhì)素的降解速率也會發(fā)生變化。

1.2 影響木質(zhì)素降解的因素 環(huán)境因子和人為因子最能影響秸稈木質(zhì)素的降解。例如，土壤pH值、降水、溫度、時間、土地利用方式等因素都會對木質(zhì)素的降解進(jìn)行調(diào)控。張仲卿等[13]研究表明，5～10d內(nèi)是白腐真菌降解秸稈的最佳時間，一旦超時，白腐真菌相應(yīng)酶分泌量就不再增多、活力逐漸下降，最終導(dǎo)致秸稈木質(zhì)素的降解效率降低。這也就說明，對時間進(jìn)行合理控制能夠加快秸稈木質(zhì)素的降解速率。適宜的土壤pH值有利于微生物生存，由于微生物是秸稈木質(zhì)素降解過程的主要參與者，因此土壤的酸堿度與木質(zhì)素的降解也有著線性關(guān)系[14]。人類活動對秸稈木質(zhì)素周轉(zhuǎn)的影響主要表現(xiàn)在：秸稈還田過程中，秸稈木質(zhì)素可能會因人為處理造成秸稈機(jī)械破碎，使得木質(zhì)素濃度減小。調(diào)查顯示[15]，土地利用方式會對木質(zhì)素周轉(zhuǎn)程度產(chǎn)生作用，農(nóng)田及草地土壤中木質(zhì)素的降解程度要低于森林土壤。此外，隨著土壤層次的增加，土壤環(huán)境的改變，有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)也會發(fā)生相應(yīng)的變化。但是土壤層次與秸稈木質(zhì)素降解的關(guān)系并沒有準(zhǔn)確的結(jié)論，F(xiàn)eng等[16]研究發(fā)現(xiàn)，由于深層土壤具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性，使得處于深層土壤中木質(zhì)素的降解程度更低，這與Chefetz等[17]的研究結(jié)果恰恰相反。

總之，木質(zhì)素周轉(zhuǎn)受多種因素的共同影響，在不同的降解時期這些影響因子發(fā)揮不同的作用。明確影響木質(zhì)素降解的因子以及這些因子之間的關(guān)系，尋找出利于木質(zhì)素降解的最佳因子組合，對于高效利用秸稈資源具有重要意義。同樣，值得關(guān)注的是，通過氧化的方法得出的研究結(jié)果并不能完全代表真實土壤中的降解過程[18]。

2 秸稈木質(zhì)素對土壤微生物的影響

秸稈木質(zhì)素的降解是一個相對較長的過程，在這一過程中，當(dāng)木質(zhì)素自身的化學(xué)構(gòu)成發(fā)生變化時，土壤環(huán)境條件也必然發(fā)生變化。這些變化都會引起土壤微生物的數(shù)量、微生物多樣性的改變。因此，研究秸稈木質(zhì)素降解過程中的微生物數(shù)量與多樣性，對于揭示秸稈資源分解的微生物學(xué)機(jī)理，尋找高效利用秸稈的關(guān)鍵因子具有重要意義。

土壤微生物推動土壤物質(zhì)循環(huán)，其數(shù)量的多少是衡量微生物體系狀況的重要指標(biāo)之一[19]。李倩[20]研究表明，木質(zhì)素存在于有機(jī)肥料的黑液中，能促進(jìn)土壤真菌數(shù)量的增加。通常，根際微生物數(shù)量及種類會在某種程度上決定土壤微生物活性，從而間接地影響農(nóng)作物的生長發(fā)育[21]。婷雯[22]研究表明：在低有機(jī)肥條件下，施加高濃度的木質(zhì)素不利于提高作物根際土壤中微生物的活性。雖然添加秸稈資源能夠增加土壤有機(jī)質(zhì)，但若盲目地將秸稈施加于土壤中，不考慮秸稈所產(chǎn)生的木質(zhì)素濃度與當(dāng)?shù)氐亓Φ年P(guān)系，就會抑制土壤微生物活性和數(shù)量，浪費秸稈資源的同時也阻礙了后期農(nóng)作物的發(fā)育。

土壤中微生物的數(shù)量決定著微生物量碳、氮的含量[23]。Ali等[24]研究表明，秸稈還田能夠刺激微生物的繁殖，土壤微生物量與土壤有機(jī)質(zhì)的含量呈正相關(guān);丁紅利[25]研究表明，添加玉米秸稈后能使微生物量顯著增加，其中真菌增加最大，細(xì)菌最少，這與眾多研究結(jié)果一致?？梢?，秸稈還田對土壤微生物數(shù)量增殖的作用不容小覷，但其中木質(zhì)素的周轉(zhuǎn)是否是這一效果的主導(dǎo)因素，文中并未說明。

從微生物多樣性方面來看，土壤微生物多樣性指數(shù)越低，則微生物種群比例分布越不均勻[26]。而香農(nóng)指數(shù)正是用來表征土壤微生物多樣性的，其主要反映了群落中的物種變化或差異度。呂婷雯等[22]利用香農(nóng)指數(shù)所表示出的結(jié)果與張杰[27]的結(jié)果不一致，前者認(rèn)為木質(zhì)素因其自身具有很高的碳氮比，可以為微生物的繁殖提供足夠的碳源，從而改善微生物的種群結(jié)構(gòu);而后者利用Biolog-Eco板得出木質(zhì)素不利于土壤微生物群落的繁殖及代謝的結(jié)論。造成這種差異是否是因為受Biolog-Eco板局限性的影響，還需明確。

3 結(jié)語

本文主要歸納并討論了秸稈木質(zhì)素在土壤中的周轉(zhuǎn)方式、速率以及木質(zhì)素與土壤微生物的相互作用關(guān)系。木質(zhì)素本質(zhì)上是一個復(fù)雜的無定型芳香物[28]，相對于其他有機(jī)物較難分解，除了白腐真菌，其他大多數(shù)細(xì)菌是通過形成能降解木質(zhì)素的聚合體來共同降解木質(zhì)素[29]。秸稈木質(zhì)素的降解會受到土壤pH值、降水和溫度、時間、土地利用方式、土壤微生物作用等多個因子的影響，木質(zhì)素降解后相應(yīng)地也會對這些影響它的因子產(chǎn)生反作用。土壤微生物主導(dǎo)著土壤生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的循環(huán)和能量的流動[30]，所以明確土壤微生物與秸稈木質(zhì)素降解之間的相互關(guān)系尤為重要。從查閱的論文來看，大多數(shù)的研究都偏向于微生物如何降解木質(zhì)素，而木質(zhì)素對微生物的作用機(jī)理方面的研究較少;秸稈還田所產(chǎn)生的木質(zhì)素對秸稈-土壤-農(nóng)作物這個復(fù)合系統(tǒng)中的微生物影響是未知的。因此，今后可以研究探索秸稈木質(zhì)素對土壤微生物功能的影響。

作者簡介：馬俊祥（1995—），男，甘肅慶陽人，碩士研究生，從事生態(tài)環(huán)境建設(shè)與調(diào)控工作? 收稿日期：2021-05-18

參考文獻(xiàn)

[1]NIU WJ，HUANG GQ，LIU X，et al.Chemical composition and calorific value prediction of wheat straw at different maturity stages u-sing near-infrared reflectance spectroscopy[J].Energy & Fuels，2014，28（12）：7482.

[2]Wenjuan Niu，Lujia Han，Xian Liu，et al.Twenty-two compositional characterizations and theoretical energy potentials of extensively diversified China's crop residues[J].Energy，2016，100：238-250.

[3]朱金霞，孔德杰，尹志榮.農(nóng)作物秸稈主要化學(xué)組成及還田后對土壤質(zhì)量提升影響的研究進(jìn)展[J].北方園藝，2020（05）：146-153.

[4]王德漢，朱兆華，彭俊杰，等.含氮木質(zhì)素作為尿素控釋材料提高水稻、玉米氮肥利用率研究[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2003，22（5）：574-577.

[5]王興剛.八大公山亞熱帶森林土壤中木質(zhì)素的分布與降解特征[D].北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2017.

[6]Mathieu Thevenot，Marie-France Dignac，Cornelia Rumpel.Fate of lignins in soils：A review[J].Soil Biology and Biochemistry，2010，42（8）：1200-1211.

[7]蘭海青.木質(zhì)素的生物降解及對其指示參數(shù)的影響[D].青島：中國海洋大學(xué)，2012.

[8]王益，李春越，韓雅嬌.白腐真菌與嗜熱性側(cè)孢霉復(fù)配對棉花秸稈降解的影響[J].地球環(huán)境學(xué)報，2018，9（3）：272-283.

[9]Rita Kiem，Ingrid K?gel-Knabner.Contribution of lignin and polysaccharides to the refractory carbon pool in C-depleted arable soils[J].Soil Biology and Biochemistry，2003，35（1）：101-118.

[10]黎先發(fā)，賀新生.木質(zhì)素的微生物降解[J].纖維素科學(xué)與技術(shù)，2004（02）：41-46.

[11]M.F.Dignac，H.Bahri，C.Rumpel，et al.Carbon-13 natural abundance as a tool to study the dynamics of lignin monomers in soil：an appraisal at the Closeaux experimental field （France）[J].Geoderma，2004，128（1）：3-17.

[12]馬志良，高順，楊萬勤，等.亞熱帶常綠闊葉林區(qū)凋落葉木質(zhì)素和纖維素在不同雨熱季節(jié)的降解特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（01）：122-129.

[13]張仲卿，張愛忠，姜寧.白腐真菌處理稻草秸稈飼料的研究進(jìn)展[J].黑龍江畜牧獸醫(yī)，2018（15）：47-50.

[14]N.Peinemann，G.Guggenberger，W.Zech.Soil organic matter and its lignin component in surface horizons of salt-affected soils of the Argentinian Pampa[J].CATENA，2004，60（2）：113-128.

[15]Martin Wiesmeier，Margit von Lützow，Peter Sp?rlein，et al.Land use effects on organic carbon storage in soils of Bavaria： The importance of soil types[J].Soil and Tillage Research，2015，146：296-302.

[16]Xiaojuan Feng，Myrna J.Simpson.The distribution and degradation of biomarkers in Alberta grassland soil profiles[J].Organic Geochemistry，2007，38（9）：1558-1570.

[17]Benny Chefetz，Yona Chen，C.Edward Clapp，et al.Characterization of Organic Matter in Soils by Thermochemolysis Using Tetramethylammonium Hydroxide （TMAH）[J].Soil Science Society of America Journal，2000，64（2）：583-589.

[18]王璐，黃峰.木質(zhì)素生物降解機(jī)制研究中新的表征手段[A]//山東省科學(xué)技術(shù)協(xié)會.山東微生物學(xué)會第六次會員代表大會暨2004年學(xué)術(shù)年會論文集（上）[C].山東省科學(xué)技術(shù)協(xié)會：山東省科學(xué)技術(shù)協(xié)會，2004：1.

[19]薛超，黃啟為，凌寧，等.連作土壤微生物區(qū)系分析、調(diào)控及高通量研究方法[J].土壤學(xué)報，2011，48（3）：612-618.

[20]李倩，諸葛玉平，王建，等.幾種高分子有機(jī)肥原料對土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響[J].水土保持學(xué)報，2013，27（04）：241-246，262.

[21]Carreiro MM，Sinsabaugh RL，Repert DA，et al.Microbial Enzyme Shifts Explain Litter Decay Responses to Simulated Nitrogen Deposition[J].Ecology，2000，81（9）：2359-2365.

[22]呂婷雯.木質(zhì)素對施用有機(jī)肥下盆栽平邑甜茶生長及土壤環(huán)境的影響[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[23]詹雨珊，馮有智.秸稈還田對水稻土微生物影響的研究進(jìn)展[J].土壤通報，2017，48（6）：1530-1536.

[24]Mohammad Eyakub Ali.有機(jī)物料在中國典型土壤中的分解特征和機(jī)制[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2014.

[25]丁紅利，吳先勤，張磊.秸稈覆蓋下土壤養(yǎng)分與微生物群落關(guān)系研究[J].水土保持學(xué)報，2016，30（02）：294-300.

[26]Susanne K，Veronica AM，Husein AA. Microbial community composition and enzyme activities in a sandy loam soil after fumigation with methyl bromide or alternative biocides[J].Soil Biology and Biochemistry，2005，38（6）：1243-1254.

[27]張杰.秸稈、木質(zhì)素及生物炭對土壤有機(jī)碳氮和微生物多樣性的影響[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2015.

[28]Zhu Guodian，Lin Meilu，Di Fan，et al.Effect of benzyl functionality on microwave-assisted cleavage of Cα-C βbonds in lignin model compounds[J].Journal of Physical Chemistry C，2017，121 （3）：1537-1545.

[29]Fang Xiuxiu，Li Qiumin，Lin Yunqin，et al.Screening of a microbial consortium for selective degradation of lignin from tree trimmings[J].Bioresource technology，2018，254：247-255.

[30]時鵬，高強(qiáng)，王淑平.玉米連作及其施肥對土壤微生物群落功能多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2010，30（22）：6173-6182.

（責(zé)編：張宏民）