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    噴施多效唑?qū)ζr麻農(nóng)藝性狀及根系生理的影響

    2021-09-25 01:13:10劉皖慧周倩文全芮萍王昕慧劉婕儀付虹雨趙亮楊瑞芳崔國賢佘瑋
    中國麻業(yè)科學(xué) 2021年4期
    關(guān)鍵詞:效唑苧麻根系

    劉皖慧,周倩文,全芮萍,王昕慧,劉婕儀,付虹雨,趙亮,楊瑞芳,崔國賢,佘瑋

    (湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所,湖南 長沙 410128)

    苧麻(BoehmerianiveaL.)是中國特色經(jīng)濟(jì)作物之一,主要種植于長江流域的湖南、四川、湖北、江西等省份[1]。苧麻在中國栽培及利用的歷史悠久,《農(nóng)桑輯要》《農(nóng)政全書》等古代農(nóng)書中就有專門關(guān)于苧麻栽培的論述,古人除了在苧麻中提取纖維用于織布制衣外[2],還將苧麻用于造紙[3]、入藥。隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,苧麻的應(yīng)用更加廣泛,主要包括苧麻飼用、食用菌基質(zhì)、麻纖維膜[4]、土壤重金屬污染治理[5]等方面。

    多效唑是一種高效低毒三唑類植物生長調(diào)節(jié)劑,通過抑制赤霉素的生物合成從而達(dá)到調(diào)節(jié)植物生長的作用,主要表現(xiàn)在降低植株高度、延緩種子萌發(fā)[6]、影響結(jié)實(shí)性[7]、調(diào)節(jié)株型[8]、抗倒伏[9]等方面。苧麻是多年生宿根作物,朱四元等[10]研究發(fā)現(xiàn)土壤中根腐線蟲、根系分泌物及其微環(huán)境的改變等因素導(dǎo)致苧麻生長過程中出現(xiàn)連作障礙,顯著降低了苧麻原麻產(chǎn)量。同樣,白玉超等[11]通過7年定位試驗(yàn)研究表明,3個(gè)苧麻品種平均敗蔸率達(dá)到14.71%,原麻產(chǎn)量比高產(chǎn)期下降14.94%。由此可見,強(qiáng)大的根系是苧麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)。苧麻地上部分植株較高,多數(shù)品種高達(dá)2 m以上,三麻生長期多風(fēng)雨,加之開花結(jié)實(shí)使得植株頂端重量增加,故三麻收獲時(shí)常出現(xiàn)倒伏,導(dǎo)致苧麻產(chǎn)量減少。本文擬研究多效唑?qū)ζr麻地上部及地下部生長的影響,從而達(dá)到調(diào)控苧麻地上部生長,促進(jìn)根系發(fā)育的目的,為苧麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試品種湘苧三號來源于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地苧麻種質(zhì)資源圃。

    1.2 試驗(yàn)試劑

    15%多效唑可濕性粉劑為江蘇七洲綠色化工股份有限公司生產(chǎn)。

    1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    采取室內(nèi)盆栽試驗(yàn),地點(diǎn)在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)麻類陽光板房內(nèi),盆栽盆高30 cm,底部直徑30 cm,頂部直徑36 cm,裝入混勻粉碎的土壤15 kg,土壤含有機(jī)質(zhì)18.92 g/kg,全氮1.36 g/kg,堿解氮113 mg/kg,全磷0.73 g/kg,速效磷127.6 mg/kg,全鉀19.4 g/kg,速效鉀126.4 mg/kg。于2020年6月扦插育苗,同年7月選取生長良好、大小相當(dāng)?shù)钠r麻幼苗移栽至盆中,每盆移栽2株,重復(fù)3次。進(jìn)入旺長初期,噴施多效唑,以葉面有水珠滴下為宜。設(shè)置5個(gè)多效唑濃度:0、50、100、150、200 mg/L。

    1.4 測定指標(biāo)與方法

    1.4.1 農(nóng)藝性狀及測定方法

    株高:用直尺測量地面至葉頂端的距離;

    莖粗:避開葉節(jié)處,用游標(biāo)卡尺測量植株基部向梢部三分之一處莖稈的直徑[12];

    皮厚:將苧麻鮮皮從苧麻莖稈上剝離后,用游標(biāo)卡尺測量植株由基部向梢部三分之一處鮮皮的厚度;

    葉片厚度:用游標(biāo)卡尺在葉片上、中、下部測量3次,取均值,每盆測10片葉子;

    地上部生物量:將苧麻齊地剪去,稱重;

    根系鮮重:齊地剪去植株地上部分,挖出根系,用清水輕輕洗去土壤,濾紙吸干表面水分稱重。

    1.4.2 生理指標(biāo)及測定方法

    葉綠素相對含量(SPAD值):采用SPAD-502葉綠素儀在葉片上、中、下部選取5個(gè)點(diǎn),取均值。

    苧麻根系活力采用TTC法[13-14]檢測;根系超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)采用上海優(yōu)選生物科技有限公司檢測試劑盒檢測;過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法檢測;丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法檢測。

    1.5 數(shù)據(jù)處理

    利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),IBM SPSS Statistics 24進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,采用Origin 2019作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 多效唑?qū)ζr麻農(nóng)藝性狀的影響

    由表1可知,多效唑具有調(diào)節(jié)植株地上部生長的作用,不同濃度的多效唑均能降低苧麻的株高。多效唑濃度越高,對苧麻株高的抑制程度越強(qiáng)。多效唑?qū)ζr麻莖粗的影響為先升高后降低再升高再降低,多效唑濃度為50、150 mg/L時(shí),能夠增加苧麻的莖粗,濃度為100、200 mg/L時(shí),則使苧麻莖粗減小。多效唑使得湘苧三號的葉片增厚4.3%~31.1%。多效唑濃度越高,葉片厚度越厚。當(dāng)多效唑濃度高于100 mg/L,葉片厚度不再增加,說明葉片厚度達(dá)到上限。湘苧三號的葉片數(shù)量隨著多效唑濃度的提高先增加后降低,多效唑濃度為100 mg/L時(shí)葉片數(shù)量最多,比對照增加13.5%,當(dāng)多效唑濃度提高到200 mg/L時(shí),葉片數(shù)量減少,但與對照組差異不顯著。多效唑濃度小于等于150 mg/L,對皮厚沒有顯著影響,濃度達(dá)到200 mg/L時(shí),苧麻的鮮皮厚度顯著降低。

    表1 多效唑?qū)ζr麻農(nóng)藝性狀的影響Table 1 Effects of paclobutrazol on the agronomic traits of ramie

    2.2 多效唑?qū)ζr麻葉片SPAD值及葉片生理指標(biāo)的影響

    葉片SPAD值反映了葉片葉綠素的相對含量。由圖1可知,多效唑濃度小于等于50 mg/L時(shí),湘苧三號葉片SPAD值沒有明顯變化,隨著濃度的增加,SPAD值增大,在濃度為150 mg/L時(shí)達(dá)到最大值。說明一定濃度的多效唑能夠提高葉片的葉綠素相對含量。由圖2對照組葉片SPAD值的變化可以看出,從噴施多效唑到收獲期間,苧麻葉片SPAD值先緩慢平穩(wěn)的上升之后下降。經(jīng)多效唑處理后的葉片SPAD值在所測定的生長期間也呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,且多效唑濃度越高,葉片SPAD值越大。

    注:SPAD值為收獲時(shí)所得數(shù)據(jù),圖中小寫字母表示處理間差異顯著(p<0.05)。圖1 多效唑?qū)ζr麻葉片SPAD值的影響Fig.1 Effect of paclobutrazol on SPAD value of ramie leaves

    圖2 噴施多效唑后葉片SPAD值變化Fig.2 Changes in leaf SPAD values after spraying paclobutrazol

    由表2可以看出,多效唑濃度為50 mg/L時(shí),葉片POD活性最大,隨著濃度的進(jìn)一步增加,POD活性出現(xiàn)先減后增的變化趨勢,但處理間差異不顯著,說明多效唑?qū)θ~片POD活性的增加量有一定的限度。經(jīng)多效唑葉面噴施處理后,苧麻葉片MDA含量下降,在多效唑濃度為200 mg/L時(shí)含量最低,基本與處理前葉片MDA含量保持一致,比對照降低43.9%。

    表2 多效唑?qū)ζr麻葉片POD活性和MDA含量的影響Table 2 Effects of paclobutrazol on POD activity and MDA content in ramie leaves

    2.3 多效唑?qū)ζr麻產(chǎn)量的影響

    由表3可知,湘苧三號地上部生物產(chǎn)量在多效唑濃度為100 mg/L時(shí)達(dá)到最高,比對照高7.9%。在不同濃度多效唑處理下,苧麻地上部生物產(chǎn)量變化趨勢為先升高再降低,說明適宜濃度多效唑能夠提高苧麻地上部生物產(chǎn)量,濃度過高則會(huì)導(dǎo)致苧麻地上部減產(chǎn)。隨著多效唑濃度的增加,苧麻根系重量增加,濃度為200 mg/L時(shí),根系鮮重達(dá)到最大值,與對照相比增加40.5%。通過苧麻地上部產(chǎn)量和根系重量的變化趨勢可知,多效唑通過抑制苧麻地上部生長和促進(jìn)根系的發(fā)育來提高根冠比。施用多效唑明顯降低苧麻鮮皮產(chǎn)量,濃度越高,效果越明顯,50 mg/L濃度處理下鮮皮重量低于100 mg/L處理,可能是因?yàn)槠贫捖榈穆槠げ灰讋冸x,在手工剝麻過程中損失了一部分未計(jì)入重量。不同濃度多效唑?qū)ζr麻種子產(chǎn)量的影響趨勢為先升高后降低。處理濃度為50 mg/L時(shí),產(chǎn)量最高,與對照相比,增加18.6%。處理濃度為200 mg/L時(shí)產(chǎn)量最低,與對照相比,下降了32.0%。

    表3 多效唑?qū)ζr麻產(chǎn)量的影響Table 3 Effect of paclobutrazol on ramie yield

    2.4 多效唑?qū)ζr麻根系活力及根系酶活性的影響

    由圖3可知,在多效唑濃度為50 mg/L時(shí)湘苧三號根系活力達(dá)到最大值,比對照增加86.5%。多效唑濃度大于50 mg/L之后根系活力降低且處理間差異不顯著,但根系活力均高于對照,說明多效唑能夠提高苧麻的根系活力。

    圖3 多效唑?qū)ζr麻根系活力的影響Fig.3 Effect of paclobutrazol on root activity of ramie

    由表4可以看出,施用多效唑能夠增加苧麻根系SOD、POD、CAT的活性。其中,SOD活性隨著多效唑濃度增加而增加,濃度為200 mg/L時(shí)SOD活性最高,比對照高35.0%;POD活性隨著多效唑濃度增加變化趨勢為先升高后降低,多效唑濃度為100 mg/L時(shí)活性最強(qiáng),與對照相比增加12.5%;CAT活性隨著多效唑濃度增加而增強(qiáng),在濃度為150 mg/L時(shí)達(dá)到最大值后趨于平穩(wěn),說明多效唑?qū)μ岣逤AT活性有一定的限度。

    表4 多效唑?qū)Ω得富钚缘挠绊慣able 4 Effect of paclobutrazol on root enzyme activity

    2.5 多效唑?qū)ζr麻根系丙二醛(MDA)含量的影響

    植物受到脅迫時(shí),細(xì)胞內(nèi)膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量增加,膜的完整性被破壞,故丙二醛含量的高低可以反映植物受害程度[15]。由圖4可知,多效唑濃度為150 mg/L時(shí),苧麻根系丙二醛含量最低,不同濃度處理間差異不顯著,說明施用多效唑?qū)ζr麻根系丙二醛含量影響不大。

    圖4 多效唑?qū)ζr麻根系MDA含量的影響Fig.4 Effects of paclobutrazol on MDA content in ramie roots

    3 討論與結(jié)論

    研究表明,多效唑可以有效降低苧麻的株高、鮮皮厚度,增加苧麻的莖粗、葉片厚度及葉片SPAD值。研究過程中發(fā)現(xiàn),與對照相比,噴施多效唑后苧麻葉間距變短,說明多效唑通過縮短苧麻葉片間距離達(dá)到矮化的效果。多效唑?qū)θ~片的表觀影響主要體現(xiàn)在葉片厚度和葉片顏色上,多效唑處理后,苧麻上部葉片加厚,頂端第3~8片葉綠色加深,本研究認(rèn)為葉片綠色加深是SPAD值表征的葉綠素相對含量升高的直觀體現(xiàn)。徐一荻等[16]對核桃葉片的研究發(fā)現(xiàn),噴施多效唑后葉片的柵欄組織和海綿組織增厚導(dǎo)致葉片厚度增加。董倩等[17]將施用了多效唑的黃連木葉片切片,發(fā)現(xiàn)葉片柵欄組織厚度和柵海比增加,而柵欄組織越厚則代表葉綠素含量越多,植物光合能力越強(qiáng)。在亞麻的研究中發(fā)現(xiàn),亞麻表觀倒伏率與株高呈正相關(guān),100 mg/L的多效唑處理能夠通過降低株高顯著減輕少亞麻的倒伏[18]。在對7個(gè)苧麻品種的抗折力研究中發(fā)現(xiàn),抗折力與株高、莖粗和壁厚呈顯著正相關(guān),與莖段重量呈極顯著正相關(guān)[19]。苧麻每年收獲3次,三麻生長前期高溫少雨,旱害時(shí)有發(fā)生,到收獲前期陰雨天氣增多,且常常伴有刮風(fēng),故三麻更易倒伏。如果在保證產(chǎn)量的前提下施加一定濃度的多效唑適當(dāng)降低苧麻的株高,從而提高苧麻的抗倒伏性能,將有利于三麻的穩(wěn)產(chǎn)。

    適宜濃度的多效唑能夠增加苧麻地上部產(chǎn)量,濃度過高則會(huì)促使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)朝根部轉(zhuǎn)化,促進(jìn)根系的生長發(fā)育,增加根系的重量,提高根冠比。歐陽雁飛等[20]研究發(fā)現(xiàn)多效唑通過增加分枝進(jìn)而增加葉片數(shù)來達(dá)到鮮葉增產(chǎn)的目的,本試驗(yàn)中同樣也發(fā)現(xiàn)適宜濃度的多效唑可以使苧麻葉片數(shù)量增加。此外,葉片數(shù)量、葉片厚度及鮮皮重量增加也導(dǎo)致了地上部增產(chǎn)。通過調(diào)節(jié)植物的生殖生長和營養(yǎng)生長,多效唑能夠推遲草莓植株的始花期與果實(shí)始熟期[21]。多效唑?qū)χ参锓N子產(chǎn)量的影響因施用時(shí)期和施用量的不同而不同,低濃度的多效唑增加苧麻種子產(chǎn)量,高濃度則會(huì)使苧麻種子減產(chǎn),可能是高濃度多效唑延緩苧麻的生殖生長,導(dǎo)致苧麻種子產(chǎn)量下降。目前,對苧麻的綜合利用主要體現(xiàn)在麻骨基料化[22]、麻葉飼料化[23]方面,對苧麻種子的利用較少。三麻易倒伏除了受陰雨、刮風(fēng)天氣的影響外,種子使得苧麻頂端重量增加也是其中的一個(gè)原因,尤其是雨天苧麻種子表面掛水使得頂端重量更大。通過多效唑的調(diào)控,降低苧麻種子的產(chǎn)量,可以緩解三麻的倒伏情況。

    多效唑在提高植物抗性方面的研究多集中在葉片當(dāng)中,對植物根系的研究較少。比如,對金葉女貞的研究中發(fā)現(xiàn)多效唑可以通過提高金葉女貞葉片內(nèi)束縛水與自由水的比值來增加抗旱能力[24];對菜用甘薯的研究中發(fā)現(xiàn)噴施多效唑可以增加菜用甘薯葉片SOD、POD、CAT的活性,從而增強(qiáng)抗逆能力[25];同樣,木薯遭受旱害脅迫時(shí),多效唑通過提高SOD、POD、CAT等酶活性[26]加快對氧自由基的清除,進(jìn)而緩解逆境對植物的傷害。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),多效唑噴施后苧麻葉片POD活性得到提高,葉片MDA含量下降。說明多效唑可以提高苧麻葉片抗氧化酶活性,降低膜脂過氧化產(chǎn)物,從而緩解逆境帶來的不利影響。楊瑞芳等[27]研究發(fā)現(xiàn),多效唑?qū)ζr麻根系POD活性有促進(jìn)作用,與本研究的結(jié)果一致。本研究表明,不同濃度的多效唑均能增強(qiáng)苧麻的根系活力,提高苧麻根系SOD、POD、CAT的活性,說明多效唑能在一定程度上提高苧麻根系的抗性,促進(jìn)苧麻根系的生長發(fā)育。但多效唑?qū)ζr麻根系MDA含量的影響不明顯,可能是因?yàn)槎嘈н虿捎玫氖侨~面噴施的方式,而苧麻根系較大,運(yùn)輸?shù)礁档亩嘈н騽┝窟€不足以影響苧麻根系MDA含量的變化。

    綜合以上結(jié)論可以得出,多效唑濃度為100 mg/L時(shí),地上部生物產(chǎn)量增加7.8%,葉片SPAD值增加24.8%,葉片POD活性提高5.6%,葉片MDA含量降低21.2%,根系重量增加30.7%,根系活力提高66.8%,根系抗氧化酶活性顯著提高,該濃度是利于湘苧三號苧麻地上部和地下部生長的最佳濃度。

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