基于苧麻屬野生近緣種形態(tài)變異類型的系統(tǒng)關(guān)系研究

陳曉蓉，潘其輝，龔秋林，王富強，雷雪芳，譚陳菊，龔禮萍，張萍，劉齊元

(1.江西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，江西南昌330045;2.江西省麻類科學研究所，江西宜春336000)

苧麻 (Boehmeria nivea var.nivea)是蕁麻科苧麻屬 (Boehmeria Jacp)多年生宿根性草本植物。全世界約有苧麻屬120種，其中亞洲地區(qū)分布有約75種。中國是栽培苧麻的原產(chǎn)地，也產(chǎn)生了豐富的野生苧麻種質(zhì)資源，約有苧麻屬植物32種11變種，主要分布于西南和華南地區(qū)［1］，但其中絕大多數(shù)未在生產(chǎn)上應(yīng)用，處于野生狀態(tài)。有關(guān)苧麻屬植物形態(tài)學描述的文獻較多，前人的研究工作主要是在傳統(tǒng)的植物形態(tài)分類方面開展，不同學者對苧麻屬野生種親緣關(guān)系的演化進程方面研究結(jié)果卻不盡一致。植物的性狀是由自身的遺傳物質(zhì)所決定的，而其本身的遺傳物質(zhì)又是通過一定的生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)出來。本文從苧麻屬野生種的基本形態(tài)特征、生物學特性入手，試圖從形態(tài)的變異類型方面來探討苧麻與其野生近緣種及苧麻變種間的關(guān)系，以期獲得對苧麻屬野生種較為全面的了解，為苧麻屬植物資源的搜集、分類與育種利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為99份蕁麻科苧麻屬野生種，分屬于5個組26個種 (變種)，來自江西省麻類研究所苧麻資源圃內(nèi)。具體材料種名和來源見表1和圖1。

圖1 苧麻屬各野生近緣種的形態(tài)圖Fig.1 Morphological pictures of wild relative species of Boehmeria

表1 材料種名和來源Tab.1 Materials and sources of wild speices of Boehmeria

1.2 試驗方法

在生長發(fā)育時期，調(diào)查根、莖、葉的形態(tài)特征，項目記載標準參照《苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》中的苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范制定的原則和方法［2］。苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范中對苧麻種質(zhì)資源的描述符及其分級標準進行了規(guī)定，從而可以更好的對苧麻資源進行標準化整理和數(shù)字化表達。

調(diào)查項目:莖型 (1.匍匐莖型2.直立莖型3.斜倚莖型);莖形 (1.近圓2.四棱);莖毛(1.近無毛2.疏毛3.密毛);葉形 (1.近圓形2.卵圓形3.長卵圓形);葉序 (1.對生2.互生3.近輪生);葉尖 (1.漸尖2.驟尖3.驟凸4.銳尖);葉基 (1.心形2.近圓3.截形4.楔形5.漸狹6.尖形);葉色 (1.黃綠2.淺綠3.綠4.深綠);葉脈色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);托葉 (1.合生2.分生);托葉色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);葉緣鋸齒 (1.小淺2.小深3.大淺4.大深);葉面皺紋 (1.少2.中3.多);葉柄色 (1.黃綠2.淺綠3.微紅4.淡紅5.紅6.深紅);根型 (1.淺根型2.中根型3.深根型);根系類型 (1.淺直根系類型2.蘿卜根系類型3.分枝根系類型);葉柄著生角度 (1.小2.大);蔸型 (1.叢生2.散生3.串生);共計18項。

每一項形態(tài)括號內(nèi)的數(shù)字代表其調(diào)查代碼，(如莖型有三種表型，呈匍匐莖型的用1表示，呈直立莖型的用2表示，呈斜倚莖型的用3表示)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

為了盡可能提高分析的精確性，從本實驗26個苧麻屬野生種中選取供試材料至少5份以上的種進行變異分析，其中苧麻 (26份)、序葉苧麻 (15份)、大葉苧麻 (8份)、細野麻 (6份)，其余22個苧麻屬野生種中每個種的供試材料都少于5份，因此只對上述4個種進行變異性分析。

將這26個苧麻屬野生種按組劃分為五大組［3，4］。帚序苧麻組只有帚序苧麻和黔桂苧麻兩個種，腋球苧麻組中只有一個腋球苧麻種，這兩個組因包含的種太少而無法準確的進行相關(guān)分析。對苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組進行了各組內(nèi)形態(tài)表型的相關(guān)性分析，并對苧麻屬五組間形態(tài)表型進行了相關(guān)性分析。

將苧麻組內(nèi)苧麻、貼毛苧麻、青葉苧麻、微綠苧麻4個種進行聚類分析 (類平均法)，且對本次試驗的26個苧麻屬野生種進行了種間的聚類分析 (離差法)，構(gòu)建系統(tǒng)聚類樹。

運用DPS2000軟件，對苧麻屬野生種觀測的形態(tài)表型進行變異性、相關(guān)性分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 苧麻屬野生種植物學性狀的變異系數(shù)分析

表2的變異系數(shù)表明:大葉苧麻的8份材料中，葉脈色變異最大，為56.57%，葉基變異系數(shù)為44.66%排第二，葉柄色變異較小為12.50%。葉序、根型、根系類型、葉柄著生角度、蔸型則沒有變異。序葉苧麻在有變異的13個形態(tài)指標中，葉色變異系數(shù)是48.41%，為最大，第二是葉緣鋸齒的變異系數(shù)，為43.63%，而葉面皺紋變異較小 (20.19%)。26份苧麻材料的15個形態(tài)指標存在著不同的變異，其中變異系數(shù)最大的性狀為托葉色，達到57.73%，其次是葉脈色的變異系數(shù)，為55.24%，而根系類型、托葉、葉序、葉基方面的變異較小。細野麻的6份材料中，變異系數(shù)最大的形態(tài)表型是莖毛，高達61.24%，葉色變異系數(shù)其次為55.14%，莖型、托葉、葉柄著生角度、蔸型沒有變異。

表2 供試材料 (四種苧麻屬野生種)的變異系數(shù) (%)Tab.2 Variation coefficients of 4 kinds of wild species of Boehmeria(%)

2.2 苧麻屬野生種植物學性狀的相關(guān)性分析

結(jié)合表3反映:1)葉形與葉基:在五組間、大葉苧麻組、序葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān)，在苧麻組呈顯著正相關(guān)。2)葉柄色與根系類型:在五組間、大葉苧麻組呈極顯著正相關(guān)，而在苧麻組呈極顯著負相關(guān)，在序葉苧麻組沒有相關(guān)性。3)莖型與葉緣鋸齒:在五組間、苧麻組、大葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān)，在序葉苧麻組沒有相關(guān)性。4)葉色與葉脈色:在五組間、苧麻組、序葉苧麻組呈極顯著負相關(guān)。5)莖形與葉柄色:在五組間呈極顯著正相關(guān)，而在序葉苧麻組呈顯著正相關(guān)。6)根型與根系類型:在五組間、大葉苧麻組都呈極顯著負相關(guān)。7)根型與葉面皺紋:在五組間、大葉苧麻組都呈極顯著正相關(guān)。8)莖毛與根系類型:在五組間、苧麻組呈極顯著負相關(guān)。9)莖毛與葉形:在五組間、苧麻組呈極顯著負相關(guān)。10)根型與葉緣鋸齒:在五組間呈極顯著正相關(guān)，而在苧麻組呈顯著正相關(guān)。

表3 苧麻屬野生種各組內(nèi)及五組間形態(tài)表型的相關(guān)分析Tab.3 Correlation analysis of morphological phenotypes within each group and between five groups of Boehmeria

2.3 苧麻屬野生種植物學性狀的系統(tǒng)聚類分析

2.3.1 苧麻組內(nèi)的聚類分析

從聚類圖 (圖1)中可以看出，微綠苧麻與其它三個種距離最遠，其次青葉苧麻距離苧麻、貼毛苧麻較遠，苧麻與貼毛距離相近。

圖2 苧麻組組內(nèi)系統(tǒng)聚類圖Fig.2 System dendrogram of Sect.Tilocnide

2.3.2 苧麻屬野生種種間的聚類分析

從圖2所示的系統(tǒng)聚類樹可以看出，這26個苧麻屬野生種被分成了兩大類群。第一大類群包括苧麻組的4變種 (苧麻、貼毛苧麻、青葉苧麻、微綠苧麻)和密球苧麻。傳統(tǒng)的苧麻屬野生種形態(tài)分類學將密球苧麻劃入大葉苧麻組［4］，聚類樹卻將它聚在苧麻組這一大支內(nèi)。

第二大類群共包括苧麻屬四個組 (帚序苧麻組、腋球苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組)的野生種21個。系統(tǒng)聚類圖將它們聚為四組。從樹狀圖的整體結(jié)構(gòu)來看，這四個組的成員是能夠各自分開的。第Ⅰ組包括黔桂苧麻、束序苧麻、序葉苧麻、細野麻、小赤麻、白面苧麻、滇黔苧麻、福州苧麻、海島苧麻9個種。其中黔桂苧麻、束序苧麻、序葉苧麻、細野麻、小赤麻聚為一類，白面苧麻、滇黔苧麻、福州苧麻、海島苧麻聚在另一類。大葉苧麻組的細野麻與小赤麻都具有無融合生殖能力，且它們的生物學性狀非常相似，有時難于辨別［5］。本屬于序葉苧麻組的序葉苧麻應(yīng)和白面苧麻、滇黔苧麻聚為一支，卻與大葉苧麻組中的細野麻、小赤麻聚在第Ⅰ組的另一分支上。產(chǎn)生這樣的結(jié)果可能是由于序葉苧麻種野生資源分布廣 (近10個省、區(qū))，不同的原生境使得序葉苧麻種野生資源在莖形、葉形、葉色等方面發(fā)生了一定的變化，使得本次試驗中序葉苧麻的形態(tài)特征與細野麻、小赤麻比較相近，所以它們?nèi)齻€聚為一支。福州苧麻為海島苧麻的一個變種，它們能聚在一起。第Ⅱ組包括大葉苧麻、赤麻、懸鈴葉苧麻，這三個種都是葉對生、近圓形或?qū)捖研?、頂端三驟尖邊緣齒粗且都具有無融合生殖能力，因此它們的親緣關(guān)系較近，能夠聚為一組。第Ⅲ組包括帚序苧麻、腋球苧麻、水苧麻、圓葉水苧麻、灰綠水苧麻、糙葉水苧麻。其中灰綠水苧麻、圓葉水苧麻、糙葉水苧麻同為水苧麻的三個變種，在形態(tài)上非常相似，親緣關(guān)系也較近，因此它們能夠聚在一起。而帚序苧麻和腋球苧麻單獨聚為一支。第Ⅳ組包括歧序苧麻、柔毛苧麻、伏毛苧麻。它們同歸屬于大葉苧麻組，且柔毛苧麻是伏毛苧麻的變種，所以聚在一組。

圖3 苧麻屬野生種種間的聚類樹Fig.3 Clustering tree of wild interspecies of Boehmeria

3 結(jié)論與討論

3.1 苧麻、大葉苧麻、序葉苧麻、細野麻四個野生種的變異性

苧麻、大葉苧麻、序葉苧麻、細野麻四個野生種的分布范圍廣 (見表1)。苧麻屬野生種資源種與種間的生物學特征差異大，且種內(nèi)也存一定的差異。因原產(chǎn)地南北地區(qū)的差異和海拔高度的不同，加上氣候因素變化，使得上述四個種種內(nèi)的形態(tài)特征產(chǎn)生了一定的變異。苧麻種的葉脈色、托葉色變化較大，有的呈黃綠、淺綠，還有的呈微紅、淡紅甚至紅色。序葉苧麻種的葉色、葉脈色、葉緣鋸齒變化都較明顯，葉色有黃綠、淺綠、綠色;葉脈色由黃綠、淺綠變到淡紅色;葉緣鋸齒從小淺過渡到小深、大淺。大葉苧麻種的葉基、葉脈色有較明顯的變化，大部分大葉苧麻葉基是近圓形，但有少數(shù)直接過渡到漸狹形;葉脈色大都是黃綠色但也有少數(shù)呈微紅色。細野麻種的莖毛由近無毛直接過渡到密毛;葉色都呈綠色但深淺不一;葉脈色由黃綠、淺綠變到微紅色;葉片的葉緣鋸齒也較豐富，大小深淺都有表現(xiàn)。因此以上形態(tài)的豐富變化都主要集中在葉色、葉脈色、托葉色、葉緣鋸齒這幾種表型上。

3.2 苧麻屬野生種葉形與葉基的關(guān)系

江西省麻類研究所野生苧麻種質(zhì)資源圃保存的資源有26個種 (變種)，還有十余個野生種資源沒有搜集到，如長序苧麻、長圓苧麻、異葉苧麻、越南苧麻、光葉苧麻、細序苧麻、光枝苧麻、瓊海苧麻、柄果苧麻等。為了更好的摸清我國苧麻野生種的基本情況，統(tǒng)一苧麻屬野生種調(diào)查、搜集及數(shù)據(jù)采集的范圍、內(nèi)容和格式，因此力爭近幾年搜集到所有苧麻屬野生種資源。

對苧麻組、序葉苧麻組、大葉苧麻組和苧麻屬野生種五組間材料進行形態(tài)表型相關(guān)分析，結(jié)合帚序苧麻組和腋球苧麻組，發(fā)現(xiàn)葉形與葉基的關(guān)系非常緊密。苧麻屬植株的葉片形狀呈近圓形和卵圓形的，則葉片基部的形狀呈心形或近圓形。長卵圓形的葉片，其基部則呈現(xiàn)漸狹形或尖形。所以近圓形或卵圓形的葉片其基部不會呈漸尖的趨勢，長卵圓形的葉片其基部不會呈近圓的狀態(tài)，葉形一旦發(fā)生改變，葉基也相應(yīng)發(fā)生變化。苧麻屬野生種的的形態(tài)特征中除了葉形和葉基之間伴隨著密切的關(guān)系，其余的形態(tài)表型之間沒有發(fā)現(xiàn)顯著的相關(guān)性，如莖型與葉緣鋸齒在苧麻組、大葉苧麻組、苧麻屬五組間呈極顯著正相關(guān)，在序葉苧麻組內(nèi)卻沒有相關(guān)性;葉色與葉脈色在苧麻組、序葉苧麻組、苧麻屬五組間呈極顯著負相關(guān)，卻在大葉苧麻組內(nèi)沒有相關(guān)性。以后在野外搜集苧麻野生種時，首先可以較直觀地從葉形和葉基進行辯認，將蕁麻科苧麻屬植物和其它屬植物區(qū)分開，從而節(jié)約搜集途中的寶貴時間，可以將更多時間和精力用在根、莖、花序等形態(tài)的鑒定和比對中。因此對苧麻屬野生種的搜集起到了一定的指導作用，同時對苧麻屬近緣野生種的形態(tài)分類學提供了科學的理論依據(jù)。

3.3 苧麻組組內(nèi)野生種間的關(guān)系

王文采院士將苧麻組分為一種三變種，一種為苧麻，三變種為貼毛苧麻、微綠苧麻、青葉苧麻［3，4］;而陳家瑞將苧麻組分為兩變種，一變種為苧麻，其他三變種歸并為青葉苧麻［6］。張波［7］認為苧麻組的Y型演化關(guān)系中苧麻、貼毛苧麻來源于青葉苧麻，而郭安平［8］則認為苧麻起源于貼毛苧麻。從圖1來看，苧麻和貼毛苧麻在最高位置，青葉苧麻處于中間位置，微綠苧麻最低，顯示青葉苧麻與苧麻、貼毛苧麻的關(guān)系更為密切。苧麻組組內(nèi)演化關(guān)系為微綠苧麻→青葉苧麻→貼毛苧麻、苧麻。因此本研究與張波的觀點吻合。

3.4 苧麻屬野生種五組間的演化關(guān)系

張波［7］在形態(tài)學方面研究認為苧麻組起源于大葉苧麻組，郭安平［8］對苧麻屬5組15種進行RAPD指紋圖譜分析，在苧麻屬植物的演化關(guān)系方面有所不同:帚序苧麻組與其他4組的親緣關(guān)系較遠，在進化上處于最低位置，腋球苧麻組和序葉苧麻組處于中等位置，苧麻組和大葉苧麻組處于較高位置。本研究苧麻屬野生種種間的系統(tǒng)聚類樹顯示，首先26個苧麻屬野生種分為兩大類，一大類包括苧麻組和大葉苧麻組的密球苧麻，另一大類為大葉苧麻組。其次又將包含在大葉苧麻組的序葉苧麻組分離出來，最后將帚序苧麻組和腋球苧麻組分出。因此認為，處在最低位置的苧麻屬組群是帚序苧麻組和腋球苧麻組，序葉苧麻組位于中間位置，苧麻組和大葉苧麻組則是位于最高位置的苧麻屬組群，苧麻組和大葉苧麻組的親緣關(guān)系更加緊密。在苧麻屬野生種的演化關(guān)系上與郭安平的結(jié)論基本一致。

［1］王文采，(陳家瑞).中國植物志，第二十三卷第二分冊［M］.北京:科學出版社，1995.

［2］揭雨成.苧麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2007.

［3］王文采.中國苧麻屬校訂［J］.云南植物研究，1981，3(3):307－328.

［4］王文采.中國苧麻屬植物校訂 (續(xù))［J］.云南植物研究，1981，3(4):401－416.

［5］臧鞏固，趙立寧.中國苧麻屬無融種綜發(fā)現(xiàn)初報［J］.中國麻作，1996，18(1):19.

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［8］郭安平.RAPD分子標記重建我國苧麻屬植物親緣關(guān)系的研究［D］.長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學，1999.