青弋江流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究

楊強(qiáng)強(qiáng)，徐光來(lái)，3*

(1.安徽師范大學(xué) 地理與旅游學(xué)院，安徽 蕪湖 241003；2.安徽省江淮流域地表過(guò)程與區(qū)域響應(yīng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 蕪湖 241003；3.皖江流域退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，安徽 蕪湖 241003)

0 引言

河流作為自然生態(tài)系統(tǒng)之一，為人類及其他生物提供了賴以生存的諸多服務(wù)[1]。河流健康指河流自身生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能不受損害，且能滿足人類需求及可持續(xù)發(fā)展的狀態(tài)[2]。隨著工業(yè)發(fā)展及城市化的推進(jìn)，人為污染已導(dǎo)致全球半數(shù)以上的河流水質(zhì)惡化[3]。大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物(生活史的全部或大部分時(shí)間生活在水體底部且能被直徑為500 μm網(wǎng)篩截留的各種動(dòng)物所組成的生態(tài)類群，簡(jiǎn)稱底棲動(dòng)物)作為河流健康指示生物之一[4，5]，較其它生物類群(如魚類、藻類等)具有棲息環(huán)境穩(wěn)定、易采集、活動(dòng)能力及范圍小、生命周期長(zhǎng)等特點(diǎn)[6]。作為次級(jí)生產(chǎn)者，底棲動(dòng)物在初級(jí)生產(chǎn)者與頂級(jí)消費(fèi)者之間起到“承上啟下”的作用，有效推動(dòng)河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)及信息的傳遞，可反映較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)的水環(huán)境狀況[7，8]。借助底棲動(dòng)物與水質(zhì)之間的關(guān)聯(lián)性，分析水生生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況成為研究熱潮[9]。王新艷等[10]以黃河口濱海濕地的水文連通性為媒介，探究了不同潮溝或同一潮溝的上下游底棲動(dòng)物的分布特征，發(fā)現(xiàn)隨水文連通性的增強(qiáng)，底棲動(dòng)物的密度及生物多樣性升高，且分布更為均勻；朱曉芬等[11]以廈門灣為研究對(duì)象，探討了分類學(xué)多樣性指數(shù)與傳統(tǒng)的生物多樣性指數(shù)之間的關(guān)系，并分析了底棲動(dòng)物的分類充分性，發(fā)現(xiàn)根據(jù)實(shí)際需求可將鑒定水平放寬至屬水平(較種水平信息丟失8%)，為海灣生態(tài)的監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)提供了新視角；和雅靜等[12]從宏觀角度歸納了長(zhǎng)江流域底棲動(dòng)物資源，共記錄1 033種屬，并指出整個(gè)流域底棲動(dòng)物的主要分布區(qū)，有利于該流域水生生物系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃的制定；嚴(yán)潤(rùn)玄等[13]對(duì)浙江北部海域調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，有機(jī)質(zhì)、底質(zhì)環(huán)境以及食物網(wǎng)的變化均會(huì)影響優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空分布狀況，且該海域的生態(tài)環(huán)境趨于惡化；Li等[14]對(duì)鄱陽(yáng)湖盆地研究發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)嚴(yán)重破壞了底棲動(dòng)物的棲息環(huán)境，導(dǎo)致其物種豐富度、密度及生物量均呈下降趨勢(shì)，生態(tài)系統(tǒng)退化。底棲動(dòng)物可較好的反映水質(zhì)及生態(tài)健康[15]，但相關(guān)研究多集中于海灣、湖泊、濕地及大流域尺度等，對(duì)內(nèi)陸中小流域尺度底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)等的研究相對(duì)較少，加強(qiáng)相關(guān)研究對(duì)于厘清溪流內(nèi)重金屬污染、有機(jī)污染狀況等[16，17]具有重要意義。

青弋江發(fā)源于安徽省黟縣黃山北麓，為長(zhǎng)江下游最長(zhǎng)的一級(jí)支流。青弋江干流全長(zhǎng)309 km[18]，有大小支流30余條，流域面積約8 487 km2，介于29.91°N～34.43°N、117.64°E～118.85°E，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫16℃，年均降水量1 500 mm[19]。行政上涉及蕪湖市的弋江區(qū)、鳩江區(qū)、鏡湖區(qū)、蕪湖縣、南陵縣，宣城市的宣州區(qū)、涇縣、旌德縣、績(jī)溪縣、寧國(guó)市，黃山市的黃山區(qū)、祁門縣、黟縣，池州市的青陽(yáng)縣、石臺(tái)縣，最終于蕪湖市入長(zhǎng)江。本文利用優(yōu)勢(shì)度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度(J)及Margalef物種豐富度(D)等參數(shù)并結(jié)合相似性及聚類分析方法對(duì)青弋江大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性進(jìn)行分析，對(duì)了解青弋江底棲動(dòng)物地理區(qū)系、生物多樣性與流域水環(huán)境的保護(hù)和修復(fù)具有一定的參考意義。

1 材料與方法

1.1 大型底棲動(dòng)物采集與鑒定

通過(guò)對(duì)比多種底棲動(dòng)物采集方法，結(jié)合青弋江河段生境條件及現(xiàn)場(chǎng)可操作性等，最終選擇快速評(píng)價(jià)方案[20]中的“復(fù)合生境采樣法”于2019年7～8月對(duì)青弋江干流及其主要支流進(jìn)行大型底棲動(dòng)物采樣調(diào)查，采樣點(diǎn)設(shè)置如圖1所示。

圖1 青弋江流域底棲動(dòng)物采樣點(diǎn)分布圖

采樣河段小生境類型主要包括：挺水植物群落、沉水植物群落、淺灘、大石塊、靜水池。選取采樣點(diǎn)：S1.黃河村；S2.毛岔；S3.毛坦；S4.仙源；S5.管家橋；S6.陳村；S7.愛晚；S8.河沿馬家；S9.寒亭；S10.西河

采樣點(diǎn)后，利用架式皮卷尺量取100 m長(zhǎng)的上游河段，用(0.3 m寬、40目)直角抄網(wǎng)或面積為1/16 m2的改良式彼得遜采泥器(深水區(qū))進(jìn)行樣品的采集，采集的底泥倒入40目分樣篩中沖洗過(guò)濾。將底棲動(dòng)物樣品倒入白色搪瓷盤中進(jìn)行挑選，并將其放入75%的酒精中固定保存。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)利用肉眼和顯微鏡(Pentaflex，P-2000)進(jìn)行分類鑒定，參照相關(guān)書籍[21-23]將樣品盡量鑒定到屬或種。樣品鑒定后計(jì)數(shù)，折算成每平方米的密度(ind./m2)；用吸水紙吸干底棲動(dòng)物表面的水分，至吸水紙表面無(wú)水痕為止，用萬(wàn)分之一電子分析天平(BSA224S)稱量其濕重，計(jì)算其生物量(g/m2)。

1.2 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析方法

1.2.1 優(yōu)勢(shì)種及多樣性分析

本研究從豐富度參數(shù)、敏感性/耐受性參數(shù)、多樣性參數(shù)以及功能性攝食類群參數(shù)4個(gè)方面共12個(gè)指標(biāo)(A1～A12)分析大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征(表1)。其中，敏感類群和耐污類群是根據(jù)大型底棲動(dòng)物的耐污值確定，耐污值通常以0～10表示，耐污值小于等于3為敏感類群；3～7為中間類群；大于7為耐污類群，參考王備新等[24]的研究確定此次生態(tài)調(diào)查不同物種的耐污值。根據(jù)大型底棲動(dòng)物的食性類型，參考Cummins[25]和Barbour等[26]等大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的分類方法，將大型底棲動(dòng)物劃分為以下5類：刮食者、撕食者、收集者、濾食者、捕食者。表示大型底棲動(dòng)物群落中某一物種在其中所占優(yōu)勢(shì)的程度采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y，計(jì)算公式[27]如下：

表1 青弋江底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)Tab.1 Community structure index of macrobenthos in Qingyijiang River

Y=fi×(ni/N)

(1)

式中：Y為優(yōu)勢(shì)度；fi為第i種底棲動(dòng)物在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率；ni為第i個(gè)物種的總個(gè)體數(shù)；N為群落中所有物種的個(gè)體總數(shù)，當(dāng)Y≥0.02時(shí)，物種為優(yōu)勢(shì)種。

1.2.2 群落相似性分析

利用Jaccard相似性系數(shù)判別不同采樣點(diǎn)之間相似程度，有利于兩兩分類單元之間的相似性比較[28]。計(jì)算公式：

(2)

式中：I為兩個(gè)采樣點(diǎn)間群落的相似性系數(shù)，a、b分別為兩個(gè)采樣點(diǎn)群落中大型底棲動(dòng)物物種數(shù)，c為兩個(gè)群落共有的物種數(shù)。若I在0～0.25，表示兩群落極不相似；0.25～0.5表示中等不相似；0.5～0.75表示中等相似；0.75～1表示極為相似。

基于R軟件(version 4.0.4)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行相似性及聚類分析，利用ArcGIS 10.2軟件繪制采樣點(diǎn)及物種空間分布特征圖，基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與計(jì)算在Excel 2016中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

10個(gè)采樣點(diǎn)共鑒定出大型底棲動(dòng)物38種(屬)，底棲動(dòng)物個(gè)體3 322個(gè)，隸屬于7綱17目32科。其中節(jié)肢動(dòng)物26種，軟體動(dòng)物10種，環(huán)節(jié)動(dòng)物2種。平均密度7.38 ind./m2，平均生物量2.27 g/m2。其中昆蟲綱占比為39.8%，居于首位，主要由半翅目、蜉蝣目、廣翅目、襀翅目、毛翅目、鞘翅目、蜻蜓目以及雙翅目組成，分類單元分別占昆蟲綱分類單元的14%、17%、4%、2%、12%、2%、32%、14%；其次為腹足綱，占總個(gè)體數(shù)的36.6%。同一采樣點(diǎn)，物種構(gòu)成的相對(duì)豐度也存在較大的差異(圖2)。上游區(qū)域以科及田螺科為主，值得注意的是，搖蚊幼蟲占下游S7采樣點(diǎn)(愛晚)總采集動(dòng)物個(gè)體數(shù)的47.5%，而搖蚊幼蟲類為耐高有機(jī)污染的種類[29]，一定程度上表明該點(diǎn)位水質(zhì)較差。

圖2 青弋江流域大型底棲動(dòng)物主要類群的相對(duì)豐度

由優(yōu)勢(shì)度分析知(表2)，底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種分別為短溝蜷屬(Semisulcospira)、方形環(huán)棱螺(Bellamyaquadrata)、蘿卜螺屬(Radixmontfort)、圓田螺屬(Cipangopaludina)、日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)、亞洲瘦(Ischnuraasiatica)、搖蚊科(Chironomidae)。其中優(yōu)勢(shì)度最高為日本沼蝦，優(yōu)勢(shì)度為0.390 7，其次為圓田螺屬(0.142 0)。采集的底棲動(dòng)物中，敏感類群占總15%，耐污類群占23%。依據(jù)攝食功能分類，青弋江大型底棲動(dòng)物中刮食者、濾食者、捕食者、撕食者、收集者各比重分別為18%、13%、44%、5%、18%。

表2 大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成Tab.2 Composition of dominant macrobenthos species

2.2 群落結(jié)構(gòu)空間差異分析

2.2.1 物種空間分布

該流域底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間分布特征如圖3所示。從豐富度參數(shù)來(lái)看，總分類單元數(shù)(A1)方面，S8(24)>S5(21)=S3(21)>S1(19)>S2(17)，S8點(diǎn)位的物種數(shù)最多，最少的為S10樣點(diǎn)；EPT分類單元數(shù)(A2)包括蜉蝣目、襀翅目、毛翅目三目昆蟲，其豐富度與多樣性表征了水環(huán)境質(zhì)量的優(yōu)劣[30]，S3及S5點(diǎn)位分布該類底棲動(dòng)物種數(shù)最多(5種)，而S6、S10采樣點(diǎn)均未采集到該類型物種，可能因?yàn)橄掠螀^(qū)域人口密度增加導(dǎo)致人為干擾程度增強(qiáng)，河流受到污染[31]。

圖3 青弋江大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間分布特征

從多樣性參數(shù)來(lái)看，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最大的為S2(2.36)，最小為S4(0.93)；Margalef豐富度指數(shù)最大的為S5(3.5)，最小為S10(1.35)；Pielou均勻度指數(shù)S10采樣點(diǎn)最高(0.83)，最低的為S4(0.37)，該指數(shù)反映了所有物種的個(gè)體數(shù)目在研究單元內(nèi)分布的均勻程度，S10點(diǎn)位物種分布最為均勻，可能是因?yàn)樵擖c(diǎn)位水深相對(duì)較深，河面較寬，且有客船往返，采集到的底棲動(dòng)物數(shù)量及種類偏少。

底棲動(dòng)物的功能攝食類群，S1、S2、S3、S4、S5、S8采樣點(diǎn)都呈現(xiàn)出捕食者比例占比重相較于其他類群大，S6、S7、S9、S10的刮食者占比重較大。

通過(guò)敏感性物種組成數(shù)據(jù)分析，最大采集數(shù)在S1、S5及S8樣點(diǎn)，從現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境分析，這些采樣點(diǎn)遠(yuǎn)離人類生活區(qū)，河岸帶林地覆蓋度廣，棲息地生境較優(yōu)，適合環(huán)境敏感種類生存。就敏感性/耐污性物種而言，除S5采樣點(diǎn)該比值等于1外，其他均小于1，耐污種比重最大的為S4和S9，這兩處河流都經(jīng)過(guò)城鎮(zhèn)，人類活動(dòng)對(duì)河流水質(zhì)影響較大。

2.2.2 群落結(jié)構(gòu)空間差異

由Jaccard相似性系數(shù)(圖4)可知，S1與S3群落相似性最高(0.6)，為中等相似，其次為S7與S9采樣點(diǎn)(0.57)，表明采樣點(diǎn)的環(huán)境及物種組成具有較大的一致性；相似程度最低的為S2與S6采樣點(diǎn)，相似性系數(shù)僅為0.14，表明兩群落處于極不相似水平。

圖4 各采樣點(diǎn)群落相似性矩陣

依據(jù)Jaccard相似性系數(shù)進(jìn)行聚類分析，從而判別各組之間的相似性，結(jié)合研究區(qū)實(shí)況，在1.06～1.52水平上將10個(gè)采樣點(diǎn)分為3組(圖5)。其中，S1、S2、S3、S5及S8為一組，主要分布在清溪河、舒溪河、秧溪河、孤峰河以及玉溪等支流上，河床底質(zhì)以卵石、大圓石及較粗的礫石為主，具有輕度干擾的山溪型河流特征；S4、S7及S9為一組，具有的共同特征為均有浮游藻類聚集，底質(zhì)以淤泥及細(xì)沙為主，其中S9河岸帶硬化，具有重度干擾的城市河流特征；S6與S10被聚為一類，S6采樣點(diǎn)位于涇縣桃花潭風(fēng)景區(qū)附近，S10位于蕪湖市西河古鎮(zhèn)，兩者與具有重度干擾的河流先聚為一組，表明其水質(zhì)存在一定的惡化趨勢(shì)。

圖5 大型底棲動(dòng)物群落聚類分析

3 討論

底棲動(dòng)物對(duì)外界的脅迫作用較為敏感，對(duì)其群落組成結(jié)構(gòu)及物種變化的分析有利于揭示河流生態(tài)的健康狀況。本次對(duì)青弋江流域采集鑒定的大型底棲動(dòng)物共38種(屬)，隸屬于7綱17目32科，其中節(jié)肢動(dòng)物占比最大。杜穎等[32]通過(guò)對(duì)香溪河(長(zhǎng)江支流)的兩條支流24 h大型底棲動(dòng)物漂流情況進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同物種漂流的節(jié)律存在差異，而人類活動(dòng)強(qiáng)度是造成該差異的主要因素；劉祥等[33]對(duì)淮河流域研究表明，夏季與秋季采集樣品中分類單元數(shù)目上無(wú)明顯差異，但其優(yōu)勢(shì)種與優(yōu)勢(shì)度存在較大區(qū)別，且沉積重金屬、水體溫度、酸堿度及總氮是研究區(qū)底棲動(dòng)物群落特征變化的主要驅(qū)動(dòng)因素；張曉可等[34]于2013年8月份對(duì)青弋江不同級(jí)別河流進(jìn)行底棲動(dòng)物采樣，共鑒定出60種，其中節(jié)肢動(dòng)物為42種，達(dá)總物種數(shù)目的70%，本文研究中節(jié)肢動(dòng)物占比為48.2%，研究結(jié)果與其相似。人類活動(dòng)干擾如閘壩建設(shè)、河流渠道化建設(shè)、污水排放等導(dǎo)致入河污染負(fù)荷提高和水生生物棲息地的破壞，成為底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布變化的主要因素[35-38]。

利用Jaccard相似性系數(shù)判別了各采樣點(diǎn)之間的相似性。聚類分析將各采樣點(diǎn)分為3組，各組受到的干擾程度存在較大差異。具有輕度干擾的山溪型河流河床底質(zhì)主要以漂石、圓石及卵石為主，穩(wěn)定性較好，增大了活動(dòng)空間，增加了底棲動(dòng)物生存的資源，并提供了更加多樣的棲息、繁殖場(chǎng)所，有利于底棲動(dòng)物逃避其它動(dòng)物的捕食，使得底棲動(dòng)物多樣性相對(duì)較高[39]；重度干擾的城市河流采集的軟體動(dòng)物占比較大，主要因?yàn)檐涹w動(dòng)物多出現(xiàn)在淤泥和泥沙類底質(zhì)中[40]，而這些點(diǎn)位恰好為其提供了適宜的棲息生境；位于青弋江干流的S6與S10點(diǎn)位，在所有采樣點(diǎn)中采集到的底棲動(dòng)物種類數(shù)最少，分別為8種和6種，一方面因?yàn)槿祟惛蓴_的影響；另一方面，研究發(fā)現(xiàn)隨河流級(jí)別的升高，底棲動(dòng)物種類數(shù)呈下降趨勢(shì)[34]，可能為兩者共同作用的結(jié)果。總體而言，受干擾較小的河流的棲息地環(huán)境及種類多樣性優(yōu)于受干擾較嚴(yán)重的城市河流，此研究結(jié)果與張宇航等[41]對(duì)永定河的大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究基本一致。

4 結(jié)論

(1)2019年青弋江流域采集鑒定的大型底棲動(dòng)物共38種(屬)，隸屬于7綱17目32科，包括動(dòng)物個(gè)體數(shù)3 322個(gè)，平均密度為7.38 ind./m2，平均生物量2.27 g/m2，以昆蟲綱及腹足綱為主，分別占總分類單元的39.8%和36.6%。

(2)青弋江流域大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種分別為短溝蜷、方形環(huán)棱螺、蘿卜螺屬、圓田螺屬、日本沼蝦、亞洲瘦、搖蚊科。

(3)Jaccard相似性系數(shù)及聚類分析表明，不同物種對(duì)棲息生境的需要存在差異。采樣點(diǎn)大致可劃分為3組，一組具有輕度干擾的山溪型河流特征，一組為重度干擾的城市河流特征，另外一組介于兩者之間，屬于中等干擾狀態(tài)。

本研究結(jié)果對(duì)河流的生態(tài)保護(hù)及水質(zhì)修復(fù)有一定的借鑒意義。但受數(shù)據(jù)所限，僅利用一次采樣數(shù)據(jù)分析河流水質(zhì)特點(diǎn)，具有一定的偶然性，對(duì)本部分的討論略顯不足。通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間序列的底棲動(dòng)物的采集并結(jié)合相應(yīng)的水質(zhì)理化指標(biāo)進(jìn)行分析，更有利于明晰水質(zhì)現(xiàn)狀及控制污染物的輸入，這也是今后研究工作的重點(diǎn)。