釋放輻射不育雄蟲防治煙青蟲的效果研究

趙鈞 李琦 王雪芬 徐敏 何雷 苗圃 劉東升 李成軍 吳孔明 李淑君

摘?要：為明確X射線輻射不育煙青蟲雄蟲在田間應用的釋放比例，通過交配競爭試驗和性信息素誘集測定了不同釋放比例對其子代卵孵化率、被害株率及田間成蟲量的影響，并獲得了相關防治效果。結果表明，蛹期接受不育劑量輻照對煙青蟲雄蛹羽化率無顯著影響，但顯著縮短其成蟲壽命;輻射不育煙青蟲雄蟲不同釋放比例對雌蟲交配率和平均產(chǎn)卵量均無顯著影響，但卵孵化率隨著釋放比例的增加而降低;在田間罩籠試驗中，其平均防治效果隨著釋放比例的增加而增加，在8∶1時可以達到91.11%;同時，在田間煙青蟲成蟲羽化初期按照8∶1的釋放比例間隔1周連續(xù)釋放3次可以顯著減少田間子代雄成蟲量，田間小區(qū)防治效果最高可以達到64.86%。本研究確定的8∶1的釋放比例可以應用于田間煙青蟲的防控。

關鍵詞：煙青蟲;昆蟲不育技術;釋放比例;卵孵化率;防治效果

Abstract： In order to determine the releasing proportion and field control efficacy of Sterile Insect Technique （SIT） against Heliothis assulta， a mating competition experiment of sterile H. assulta was conducted， and the density of male offspring in the field was monitored by using sex pheromone trap and the control efficacy was investigated. The main results were as follows： Firstly， when X-ray irradiation at 144 Gy was applied to treat pupae of H. assulta， there was no significant difference on the eclosion rate between treated and normal male pupae， but the adult longevity decreased significantly. Secondly， the releasing sterile male adults of H. assulta at different rates had no significant influence on the mating rate and fecundity of normal females， but the egg hatching rate decreased with the increase in releasing proportion of irradiated H. assulta according to the mating competition trials. Thirdly， the releasing proportion at 8：1 of H. assulta （traeted：normal） resulted in high average control efficacy （91.11%） in the field cage experiment， which was more efficient than the conventional control method. Fourthly， the releasing proportion at 8：1 could significantly reduce the number of male adult in the field， and the control efficacy was 64.86%. In this study， the releasing proportion at 8：1 was the optimal proportion for induced fertility of H. assulta， which had significant effects on control of adult. The present study strongly supports the conclusion that irradiated sterile males could be released in the environment to reduce?H. assulta?populations in targeted areas. The X-ray irradiation dose of 144 Gy seems promising as it sterilizes?pupae without reducing their emergence and fecundity of normal females. The releasing proportion of 8：1 could be applied in H. assulta prevention and control in the field. SIT， as an effective and environment-friendly control tactic， can be applied as part of area-wide integrated pest-management （AWIPM） program in the control of H. assulta.

Keywords： Heliothis assulta; sterile insect technique; releasing proportion; egg hatching rate; control efficacy

煙青蟲（Heliothis assulta Guenée）屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），又稱煙夜蛾，為多食性害蟲，主要寄主為煙草、辣椒、番茄、南瓜、甘藍等。其廣泛分布于全國各地，尤以黃淮、西南和華中煙區(qū)發(fā)生為害較重，主要以幼蟲攝食嫩葉和花果[1-2]。近年來，在田間生產(chǎn)中控制煙青蟲發(fā)生和為害仍以化學防治為主要防治手段[3]?；瘜W農(nóng)藥的使用雖然在一定程度上控制了煙青蟲的發(fā)生，減少了相應的損失，但隨著用藥量和用藥次數(shù)的日益提高，使得煙青蟲的抗藥性增強，導致其防治效果不佳。同時也帶來了很多其他負面影響，如農(nóng)藥殘留量上升、煙葉品質(zhì)下降等，使農(nóng)業(yè)害蟲防治工作面臨新的挑戰(zhàn)[4-5]。為解決上述問題，確保生產(chǎn)安全，亟需研制創(chuàng)新“安全、高效、便捷”控制煙青蟲的新技術并構建相應的綠色防控體系[6-9]。

昆蟲輻射不育技術（Sterile Insect Technique， SIT）是利用輻射處理靶標昆蟲，使其精細胞的染色體發(fā)生變化，導致其不育，然后大量、持續(xù)地釋放到靶標昆蟲發(fā)生區(qū)，通過不育雄蟲與野生雌蟲交配產(chǎn)生不育后代，從而降低其種群數(shù)量，控制其為害的一種綠色防控技術[10]。SIT作為害蟲大面積綜合防控的重要組成部分，已在多個國家和多種重要害蟲的防控中成功應用和大面積推廣，如蘋果蠹蛾、棉紅鈴蟲等[11-13]。李詠軍等[14]明確了60Co-γ射線輻照對煙青蟲的飛行和繁殖能力等生命參數(shù)的影響。然而鈷源（60Co）具有強烈的放射性，如果使用不慎將對社會產(chǎn)生巨大危害[15]。X射線是醫(yī)學研究和人類疾病治療的重要手段，與γ射線和電子束相比，其穿透力更強，在空間內(nèi)能形成均勻、穩(wěn)定的輻射場且不會產(chǎn)生核污染，對環(huán)境和人類無危害，其安全性已得到社會廣泛認可[16-17]。鑒于此，本實驗室前期研制開發(fā)了專門用于昆蟲不育且安全性較高的新型X射線輻射源及利用其獲得不育煙青蟲的技術，在此基礎上，開展該技術對田間煙青蟲實際控制效果的評價。擬通過室內(nèi)交配競爭實驗、田間罩籠和小區(qū)試驗測定輻射不育雄蟲不同釋放比例對煙青蟲的防治效果，明確田間最佳釋放比例，為煙青蟲輻射不育控制技術的大面積應用提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?供試材料

供試蟲源由河南科技學院提供。在煙青蟲室內(nèi)種群中挑選質(zhì)量大于200 mg的羽化前3 d的健康煙青蟲雄蛹，放入編號的輻照盒中，盒口覆以雙層濕紗布以保持蛹的水分。室內(nèi)試驗飼養(yǎng)環(huán)境設置參考余源嬋等[18]的方法，即溫度為（26±1）℃，濕度為（70±5）%，光周期為L16∶D8。根據(jù)前期試驗結果，用鶴壁佳多科工貿(mào)有限責任公司X射線輻射裝置對上述試驗材料進行連續(xù)12 h輻照處理，使其最終達到最適宜輻照劑量144 Gy。結束后將輻照盒放置在養(yǎng)蟲籠中，以未輻照的同批次煙青蟲雄蛹作為對照。期間均保持相同飼養(yǎng)條件。

1.2?研究地點與方法

1.2.1?試驗地點?本研究于2020年6月至9月在河南省農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所實驗室進行;田間罩籠試驗分別在河南省許昌市魏都區(qū)、襄城縣和洛陽市汝陽縣3個地方進行;田間小區(qū)試驗在河南省許昌市襄城縣進行，試驗處理煙田面積約為10 hm2（長約667 m、寬約150 m），沿長邊自東向西平均等分設置3個重復，周圍種植為小麥等非煙草作物，位置相對孤立，選取距離試驗處理煙田約為1500 m的3處不同方位（東、西、南）的未處理煙田作為對照。本試驗所采用的煙草品種為中煙100，移栽密度約為800棵/667 m2;田間所用罩籠為長6 m、寬3.6 m，其內(nèi)共有25棵煙草植株。

1.2.2?蛹期輻照對其羽化率和成蟲壽命的影響?在室內(nèi)飼養(yǎng)環(huán)境中觀察雄蛹輻照結束后48 h在養(yǎng)蟲籠中的羽化情況，記錄無法正常羽化的蛹數(shù)量。羽化雄成蟲飼喂10%的蜂蜜水溶液。記錄成蟲每天的死亡數(shù)直到全部死亡。以正常未接受輻照處理的雄蛹作為對照，每個處理20頭蛹，設置4個重復。

1.2.3?室內(nèi)交配競爭試驗?在室內(nèi)飼養(yǎng)環(huán)境中設置6個試驗處理，先在養(yǎng)蟲籠（長40 cm、寬30 cm、高20 cm）中放入1對正常煙青蟲成蟲，然后將輻照處理雄蟲分別按與正常雄蟲比例0∶1（CK）、2∶1、4∶1、6∶1、8∶1和10∶1加入其中，進行競爭交配，記為SIT0、SIT2、SIT4、SIT6、SIT8和SIT10。養(yǎng)蟲籠為特制，5面為光滑的塑料壁僅1面為開口，將棉紗布覆蓋于開口面，雌成蟲會集中將卵產(chǎn)于紗布上，每天早上更換卵布，期間飼喂10%的蜂蜜水，分別逐日記錄產(chǎn)卵量和卵孵化率。待成蟲全部死亡后檢測雌蟲的精苞數(shù)，記錄雌蟲的交配量。設置4個重復。

1.2.4?田間罩籠試驗?在田間環(huán)境中設置5組試驗處理，先在5組田間罩籠內(nèi)分別放入10對正常的

雌、雄煙青蟲蛹。然后將輻照處理雄蟲分別按照與正常雄蟲比例0∶1（CK）、4∶1、6∶1和8∶1加入其中，記為SIT0′、SIT4′、SIT6′和SIT8′;另1組作為陽性對照，采用常規(guī)防治方法進行防治（5%甲維鹽水分散顆粒劑，2500倍稀釋液，北京東方圣邦生物技術有限公司），記為EB。每組處理設置3個重復。在釋放不育雄蛹15 d后調(diào)查被害株率，計算防治效果。計算公如下：

1.2.5?田間小區(qū)試驗?為明確輻射不育技術對田間煙青蟲的防治效果，根據(jù)煙青蟲性誘裝置測報數(shù)據(jù)于2020年6月5日、11日和17日按照8∶1的釋放比例在田間小區(qū)連續(xù)投放輻照不育雄蛹，記為SIT8″;以不投放輻照不育雄蛹的田間小區(qū)為空白對照。各小區(qū)間距大于1500 m，每處理設置3個重復。在釋放不育煙青蟲雄蟲前及下一代羽化高峰期利用性誘裝置調(diào)查田間煙青蟲雄成蟲的發(fā)生量，并計算防治效果。計算公如下：

1.3?數(shù)據(jù)處理

利用使用Microsoft Excel軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncans多重比較進行差異顯著性檢驗。表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2?結?果

2.1?X射線輻照對煙青蟲雄蛹羽化率和成蟲壽命的影響

輻照對煙青蟲雄蛹羽化率和其成蟲壽命的影響情況如表1所示。結果發(fā)現(xiàn)煙青蟲雄蛹經(jīng)過144 Gy輻照處理后，其羽化率為83.8%，與對照組（0 Gy，91.3%）相比無顯著性差異。蛹期未接受輻照的煙青蟲雄成蟲的壽命為13.8 d，而蛹期經(jīng)過輻照處理的成蟲為9.3 d，兩者之間差異顯著。表明，蛹期輻照會降低其羽化的煙青蟲雄成蟲壽命。

2.2?室內(nèi)不同釋放比例對煙青蟲雌蛾交配率、產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響

不同釋放比例對煙青蟲雌蛾交配率、產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響情況如表2所示。結果發(fā)現(xiàn)各處理之間的雌蛾交配率和平均產(chǎn)卵量均無顯著性差異，交配率在87.5%與97.5%之間，平均產(chǎn)卵量在272.5與317.3粒之間。而對照SIT0的子代卵孵化率最高，為87.0%;SIT2、SIT4、SIT6、SIT8和SIT10處理的子代卵孵化率依次降低，分別為74.0%、44.2%、27.9%、23.1%和19.0%，均顯著低于SIT0，且SIT4和SIT6處理的子代卵孵化率分別顯著低于SIT2和SIT4。表明輻照雄蛾釋放比例的增加，雖然不能顯著影響雌蛾的交配率和產(chǎn)卵量，但卻可以顯著降低子代卵的孵化率。

2.3?田間罩籠不同釋放比例對煙青蟲的防治效果

選取3個試驗地同時進行田間罩籠試驗（表3）。結果發(fā)現(xiàn)各處理的平均被害株率均不同，以SIT0′為對照，SIT4′、SIT6′、SIT8′和EB處理組的平均防治效果分別為44.44%、68.89%、91.11%和66.67%;SIT8′處理組和SIT4′處理組差異顯著。雖然SIT6′、SIT8′和EB處理組間無顯著差異，但釋放比例為6∶1和8：1時的平均防治效果優(yōu)于常規(guī)化學防治，可望有效控制煙青蟲為害煙株。

2.4?田間小區(qū)釋放輻射不育煙青蟲的防治效果

通過對釋放田和對照田子代煙青蟲雄成蟲量進行統(tǒng)計，結果發(fā)現(xiàn)6月2日釋放田和對照田的平均誘捕蟲量無顯著性差異，分別為1.67頭和1.50頭。8月20日釋放田和對照田的平均誘捕蟲量有顯著性差異（p≤0.05），分別為0.52頭和1.33頭，田間防治效果達64.86%。表明，在田間煙青蟲成蟲羽化初期按照8∶1的釋放比例連續(xù)釋放3次，可以顯著改變田間煙青蟲雄成蟲發(fā)生量，對田間煙青蟲有良好的防治效果。

3?討?論

本研究通過研究煙青蟲雄蛹接受144 Gy的X射線輻射劑量后對其親代的影響，發(fā)現(xiàn)其羽化率未受到輻照的顯著影響，為實施煙青蟲輻射不育技術提供了保證，然而成蟲壽命受到了顯著影響，這與使用150 Gy的60Co-γ射線輻照試驗有區(qū)別[14]，為此，在后期田間小區(qū)試驗以及示范應用中要著重考慮通過增加釋放次數(shù)來彌補壽命縮短的缺陷。

釋放比例的選擇也是昆蟲輻射不育綠色防控技術的關鍵因素之一。交配競爭能力是昆蟲輻射不育效果評價的重要測評指標，在實際應用中不育雄蟲必須具有與正常雄蟲交配競爭的能力，而且不育雄蟲釋放比例越高，后代幼蟲種群數(shù)量越低。邱杰等[19]研究白紋伊蚊的交配競爭能力時，發(fā)現(xiàn)40 Gy輻照的不育雄蟲與正常雄蟲的釋放比例增加到7∶1時可實現(xiàn)74.10%的不育率。劉楓等[20]研究松墨天牛的交配競爭能力時，發(fā)現(xiàn)150 Gy輻照的不育雄蟲與正常雄蟲的釋放比例達到6∶1時的卵孵化率僅為2.63%。MASTRANGELO等[21]研究南美按實蠅的交配競爭能力時，發(fā)現(xiàn)40 Gy輻照的不育雄蟲與正常雄蟲的釋放比例為1∶1時的不育率為56.00%，增加到10∶1時不育率可以達到89.70%。本研究通過室內(nèi)交配競爭性試驗，同樣也發(fā)現(xiàn)隨著不育煙青蟲雄蟲的釋放比例增加，子代卵的孵化率隨之降低，在10∶1時子代卵孵化率僅有19.02%，表明經(jīng)過約144 Gy劑量的X射線輻照的煙青蟲雄蛹可以用于輻射不育技術的應用。

由于昆蟲交配能力等特性易受田間環(huán)境影響，在實際應用中仍需進行田間釋放試驗，結合田間防治效果來綜合評價不育技術防治煙青蟲的應用前景。PROVERBS等[22]在英屬哥倫比亞Similkameen山谷中按照40∶1的釋放比例連續(xù)3年釋放不育蘋果蠹蛾，減輕了試驗區(qū)內(nèi)果園受到的經(jīng)濟損失，第3年防治效果最高達到了100.00%。楊榮新等[23]開展輻射不育野蠶的田間釋放試驗時，發(fā)現(xiàn)16∶1～20∶1的釋放比例可實現(xiàn)對野蠶的有效控制，連續(xù)分批釋放3次后，第2代的田間防治效果為77.21%，第3代可達82.35%。趙曉麗[24]發(fā)現(xiàn)以5∶1和10∶1的釋放比例釋放輻射不育大豆食心蟲可顯著降低植株的蟲食率，田間防治效果為86.40%。李詠軍等[25]通過田間罩籠釋放輻照棉鈴蟲雄蟲研究對棉花危害率的影響，發(fā)現(xiàn)200 Gy輻照的棉鈴蟲與正常蟲的釋放比例為5∶1時可有效控制棉鈴蟲的危害。本研究根據(jù)室內(nèi)試驗結果，通過田間罩籠和小區(qū)釋放試驗，發(fā)現(xiàn)6∶1至8∶1的釋放比例可以降低煙青蟲對煙葉的危害率，8∶1釋放比例的平均防治效果為91.11%，優(yōu)于常規(guī)化學藥劑甲維鹽的防治效果。田間小區(qū)8∶1的釋放比例可以有效抑制煙青蟲雄成蟲羽化量，防治效果達到64.86%。研究結果初步證實X射線輻照不育技術作為一種有效的、環(huán)境友好的防治策略，可作為區(qū)域害蟲綜合治理（AWIPM）的一部分應用于田間煙青蟲的防治。

4?結?論

本研究驗證了劑量為144 Gy的X射線輻射煙青蟲雄蛹在保證親代成蟲交配競爭能力的同時可顯著降低其后代卵孵化率，在田間煙青蟲成蟲羽化初期按照8∶1的釋放比例連續(xù)釋放3次，對田間煙青蟲防治效果達64.86%，可顯著抑制田間煙青蟲自然種群的增長，為開展煙青蟲輻射不育控制技術的大面積應用提供實證。大面積示范應用必然需要更多的煙青蟲，然而煙青蟲的規(guī)?；曫B(yǎng)問題一直未得到有效解決，其高效的人工飼料的創(chuàng)制以及工廠化飼養(yǎng)技術體系的建立將是新的研究重點。

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